Dynamics of Orchis mascula (L.) L. number in the reserves of the Republic of Bashkortostan

Full Text

Введение

Orchis mascula (L.) L. – ятрышник мужской, редкий вид, включен в Красную книгу Российской Федерации [1], категория редкости – 3. Характеризуется естественной малочисленностью, находится на границе ареала распространения. В Республике Башкортостан вид, сокращающийся в численности, – категория 2 [2].

На территории республики O. mascula встречается всего в восьми административных районах: в Аскинском, Белорецком, Бурзянском, Дуванском, Ишимбайском, Караидельском, Кигинском и Нуримановском. Большинство точек местопроизрастания отмечены в Белорецком районе. Охраняется в двух заповедниках республики – в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Южно-Уральском ГПЗ) и в государственном заповеднике «Шульган-Таш» (ГЗ «Шульган-Таш»).

В Южно-Уральском ГПЗ известно 7 местообитаний вида, а в ГЗ «Шульган-Таш» – всего 1.

Материалы и методы исследования

Описание объекта исследования

Orchis mascula (L.) L. – многолетнее травянистое растение с яйцевидным клубнем. Листья – гладкие, эллиптические, у основания листа имеются пурпурные пятна. Листья в числе 4–6 расположены в нижней части стебля. Цветы собраны в плотный колос длиной 10–15 см. Окрас цветков фиолетово-пурпурный, основание губы беловатое с пурпурными пятнами. Эфемероид, цветет в мае-июне. Размножение семенное [3].

Описание районов исследования

Южно-Уральский ГПЗ является самым крупным (252,82 тыс. га) из трех заповедников республики и на Южном Урале расположен наиболее высоко. Главную часть заповедника составляют горные темнохвойные леса с фрагментами широколиственных и мелколиственных лесов. Также встречаются сосново-широколиственные леса с широкими луговыми полянами [4]. Климат заповедника – умеренно холодный, влажный.

ГЗ «Шульган-Таш» по площади самый маленький (22,51 тыс. га) в республике, у которого растительный фон образован широколиственными лесами. Леса в заповеднике чередуются высокотравными полянами, по крутым южным склонам встречаются остепненные сосняки, в северной части – островки реликтовых ельников. В ГЗ «Шульган-Таш» степные участки редки, фрагментарно распространены только по крутым южным склонам. Климат заповедника атлантико-континентальный [5], он находится в зоне умеренно холодного влажного климата.

Методы исследования

При исследовании ценопопуляций (ЦП) O. mascula в заповедниках республики были использованы маршрутные, популяционно-онтогенетические и мониторинговые методы изучения видов.

По общепринятым методикам [6–10] проводили популяционные исследования, при этом вычислили значение индекса восстановления (I_в), которое отражает долю прегенеративных особей по отношению к сумме прегенеративных и генеративных особей [8].

Индекс индивидуального оптимума (I_и.о.) нами был выявлен в результате соотношения доли генеративных особей к сумме всех взрослых особей [11; 12].

При маршрутном исследовании учитывали общую численность особей и число особей в каждой возрастной группе (ювенильной, имматурной, виргинильной и генеративной), плотность рассчитывали как число особей на 1 м².

По предложенной А.Р. Ишбирдиным с соавт. [13] методике проводили мониторинговые исследования ценопопуляций O. mascula на территориях двух заповедников республики.

Нами исследованы демографические характеристики 7 ЦП O. mascula в Южно-Уральском ГПЗ и 1 ЦП в ГЗ «Шульган-Таш».

Исследования проводили в полевые сезоны 2016–2020 гг., во время массового цветения O. mascula.

Результаты и их обсуждение

В Южно-Уральском ГПЗ O. mascula встречается в основном на лесных полянах, находящихся на вершинах и в верхних частях склонов хребтов: шесть ЦП расположены в верхнем лесном поясе на высоте от 976 до 1000 м над ур. м. и одна ЦП расположена в нижнем лесном поясе на высоте от 275 до 300 м над ур. м. Сообщества с участием O. mascula всех 7 ЦП относятся к классу Molinio-Arrhenatheretea (R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970). Это вторичные послелесные луга умеренной зоны, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах. В качестве диагностических видов этого класса в исследованных нами сообществах отмечены: Achillea millefolium L., Leucanthemum vulgare L., Geranium pratense L., Plantago media L., Taraxacum officinale Wigg. и др. [14]. Учитывая слабую конкурентную способность O. mascula, эти луга подвергали периодическому сенокошению, чтобы предотвратить их зарастание кустарниками и высокотравьем.

Численность особей в семи ЦП O. mascula в годы исследования сильно варьирует от 11 до 526 экземпляров, плотность – от 3 до 65 особей на 1 м². Самой многочисленной является ЦП 1, произрастающая в верхнем лесном поясе на высоте более 700 м над ур. м. В 2016 г. в этой ЦП зафиксирована нами относительно высокая численность – 526 особей, со средней плотностью 30 особей на 1 м². Но в 2019 г. численность резко сокращается до 34 экземпляров.

В 2019 г. наблюдается сильное сокращение численности особей O. mascula во всех ЦП. Однако в 2020 г. происходит рост численности в ЦП, кроме ЦП 6, где отмечается дальнейший спад численности особей.

В целом отмечаются однонаправленные изменения численности особей в разных ценопопуляциях: с 2016 г. по 2019 г. происходит снижение численности, а к 2020 г. – возрастание. В 2017 и 2019 гг. зафиксирована минимальная численность в ЦП 1, 2, 4, 7. Причем снижение численности ЦП в большей степени связано, по-видимому, не с отмиранием особей, а с их уходом во вторичный покой. Общеизвестно [15], что закладка почек возобновления у орхидей происходит в предшествующий к отрастанию побега год. Поэтому резкое снижение численности в 2017 г. во многих ЦП надо связывать в большей степени с погодными условиями предшествующего 2016 г.

Онтогенетический спектр ЦП O. mascula в 2016–2020 гг. исследования в Южно-Уральском ГПЗ полночленный, за исключением ЦП 7 в 2019 г., во многих случаях доминируют особи молодых возрастных групп: ювенильные и имматурные особи (табл. 1).

Единственная ЦП O. mascula в ГЗ «Шульган-Таш» произрастает в кв. 32 Бельского лесничества на поляне Куш-Тукмак [16; 17]. Это умеренно влажный разнотравный луг, где в травяном ярусе доминируют такие виды, как Aconogonon alpinum (All.) Schur, Aegopodium podagraria L., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., Bistorta major Gray, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Centaurea scabiosa L., Fragaria vesca L., Galium boreale L., Solidago virgaurea L., Filipendula vulgaris Moench, Primula macrocalyx Bunge, Ranunculus polyanthemos L. Данное сообщество также подвергается периодическому сенокошению, один раз в 3–4 года.

 

Таблица 1 – Динамика численности, плотности и онтогенетической структуры ценопопуляций Orchis mascula в Южно-Уральском ГПЗ (2016–2020 гг.)

Год	Общая численность, шт.	Онтогенетические группы, % (j : im : v : g)	Плотность особей на 1 м²	Iв	Iи.о.
ЦП 1
2016	526	27,9 : 20,9 : 20,1 : 30,9	30	0,7	0,6
2017	141	41,8 : 24,1 : 24,1 : 9,9	12	0,9	0,2
2018	178	29,7 : 30,8 : 21,3 : 17,9	15	0,8	0,4
2019	34	14,7 : 32,4 : 38,2 : 14,7	5	0,7	0,3
2020	175	38,9 : 33,1 : 20,6 : 7,4	24	0,9	0,3
ЦП 2
2016	102	28,4 : 14,7 : 25,5 : 31,4	3	0,7	0,6
2017	91	45,1 : 24,2 : 25,3 : 5,4	7	0,9	0,2
2018	–	–	–	–	–
2019	18	22,2 : 22,2 : 27,8 : 27,8	3	0,7	0,5
2020	68	26,5 : 17,6 : 16,2 : 39,7	10	0,6	0,7
ЦП 3
2016	330	11,5 : 10,0 : 23,0 : 55,5	26	0,4	0,7
2017	304	44,4 : 28,3 : 9,5 : 17,8	17	0,8	0,6
2018	270	32,2 : 27,4 : 10,4 : 30,0	15	0,7	0,7
2019	21	19,0 : 9,5 : 4,8 : 66,7	6	0,3	0,9
2020	82	30,5 : 20,7 : 4,9 : 43,9	11	0,6	0,9
ЦП 4
2016	271	30,2 : 15,9 : 15,9 : 38,0	47	0,6	0,7
2017	25	24,0 : 24,0 : 20,0 : 32,0	4	0,7	0,6
2018	455	26,8 : 24,4 : 12,1 : 36,7	65	0,6	0,8
2019	23	26,1 : 26,1 : 26,1 : 21,7	5	0,8	0,5
2020	68	41,2 : 26,5 : 11,8 : 20,5	6	0,8	0,6
ЦП 5
2016	22	36,3 : 9,1 : 4,5 : 50,0	9	0,5	0,9
2017	41	29,2 : 26,8 : 26,8 : 17,1	5	0,8	0,3
2018	–	–	–	–	–
2019	22	18,2 : 27,3 : 40,9 : 13,6	3	0,8	0,2
2020	34	32,4 : 23,5 : 23,5 : 20,6	14	0,7	0,4
ЦП 6
2016	294	10,2 : 8,8 : 21,1 : 59,9	9	0,4	0,7
2017	273	16,8 : 25,3 : 29,3 : 28,6	14	0,7	0,5
2018	301	17,3 : 20,3 : 19,2 : 43,2	30	0,6	0,7
2019	120	30,0 : 23,4 : 20,8 : 25,8	12	0,7	0,6
2020	88	15,9 : 3,4 : 23,9 : 56,8	8	0,4	0,7
ЦП 7
2016	141	29,1 : 21,9 : 10,6 : 38,4	8	0,6	0,8
2017	33	18,2 : 15,2 : 27,3 : 39,3	3	0,6	0,6
2018	157	28,7 : 19,1 : 15,3 : 36,9	8	0,6	0,7
2019	11	45,5 : 0 : 0 : 54,5	4	0,5	1,0
2020	119	22,7 : 19,3 : 16,8 : 41,2	13	0,6	0,7

Примечание. Прочерком обозначены случаи, когда особи вида не были зафиксированы.

 

Таблица 2 – Динамика численности, плотности и онтогенетической структуры ценопопуляции Orchis mascula в ГЗ «Шульган-Таш» (2016–2020 гг.)

Год	Общая численность, шт.	Онтогенетические группы, % (j : im : v : g)	Плотность особей на 1 м²	Iв	Iи.о.
2016	139	33,1 : 12,9 : 10,8 : 43,2	9	0,6	0,8
2017	100	11 : 13 : 18 : 58	22	0,4	0,8
2018	149	11,4 : 14,1 : 20,8 : 53,7	9	0,5	0,7
2019	76	7,9 : 6,6 : 26,3 : 59,2	12	0,4	0,7
2020	136	34,6 : 13,9 : 17,6 : 33,8	11	0,7	0,7

 

Численность особей O. mascula в ГЗ «Шульган-Таш» невысокая, в разные годы колеблется от 76 до 149 экземпляров, плотность – от 9 до 22 особей на 1 м² (табл. 2). Высокая численность наблюдается в 2018 г. Погодно-климатические условия 2018 г. положительно повлияли на увеличение численности особей, хотя весна была поздняя, затяжная, холодная, но в меру дождливая. На следующий год численность особей в ЦП снижается до 76 экз.

Сравнивая разногодичные колебания численности ЦП в разных заповедниках, можно отметить, что в целом эти изменения являются синхронными. В связи с этим важно отметить, что в условиях заповедования определяющими состояние ЦП являются природные факторы. Синхронные разногодичные изменения численности ЦП были выявлены и для другой клубневой орхидеи Orchis militaris (L.) в условиях степного Зауралья [18].

В годы изучения ЦП O. mascula в ГЗ «Шульган-Таш» полночленные, преобладают особи генеративной возрастной группы, за исключением 2020 г., когда число ювенильных особей была выше (табл. 2).

Индекс восстановления (I_в) ЦП O. mascula в Южно-Уральском ГПЗ выше, чем в ГЗ «Шульган-Таш» (табл. 1 и 2).

В ценопопуляциях O. mascula, произрастающих на территории Южно-Уральском ГПЗ, в годы исследований индексы популяционного оптимума (I_и.о.) колеблются в пределах от 0,2 до 1 (табл. 1). Наименьшие значения индекса популяционного оптимума [19] выявлены в ЦП 1 и ЦП 2 в 2017 г., и в ЦП 5 в 2019 г. В эти годы в онтогенетической структуре наблюдается минимальная доля генеративных особей. Высокие значения индекса популяционного оптимума отмечены в ЦП 3 в 2019 и 2020 гг., в ЦП 5 в 2016 г. и в ЦП 7 в 2019 г.

В ГЗ «Шульган-Таш» значения индекса популяционного оптимума (I_и.о.) в ЦП O. mascula колеблется в узких пределах – 0,7–0,8.

Усредненный возрастной спектр O. mascula, по данным Вахрамеевой и др. [20], правосторонний, с преобладанием генеративных особей (18 : 25 : 26 : 31%).

Ценопопуляции O. mascula в Южно-Уральском ГПЗ относятся к нормальному типу, возрастные спектры в большинстве случаев полночленные, одно- и двувершинные. Зона базового спектра широкая, доминируют генеративные и ювенильные возрастные группы (рис. 1).

Усредненный возрастной спектр ЦП O. mascula в ГЗ «Шульган-Таш» полночленный, двувершинный, с максимумами особей генеративного и ювенильного возрастных групп (рис. 2). Зона базового спектра широкая в ювенильной возрастной группе, а в генеративном, виргинильном и имматурном возрастных состояниях – узкая. Таким образом, ювенильные особи подвержены наибольшим колебаниям численности в ЦП.

 

Рисунок 1 – Усредненный онтогенетический спектр ЦП Orchis mascula в Южно-Уральском ГПЗ

 

Рисунок 2 – Усредненный онтогенетический спектр ЦП Orchis mascula в ГЗ «Шульган-Таш»

 

Заключение

В республике ЦП O. mascula подвержены значительным флуктуациям численности, которые в заповедниках зависят в первую очередь от погодных факторов. Проводимые периодические сенокошения во второй половине лета поддерживают численность вида. Сравнивая состояние ценопопуляций O. mascula на территории двух изученных заповедников, можно заключить, что наиболее благоприятными для произрастания вида являются условия в Южно-Уральском ГПЗ. В этом заповеднике встречаемость вида больше, численность особей также выше. В неблагоприятные годы O. mascula уходит во вторичный покой, в результате наблюдается резкое снижение численности вида.

Состояние единственной ЦП O. mascula в ГЗ «Шульган-Таш» удовлетворительное. Численность особей в ЦП в годы исследований не превышает 149 особей, в отдельные годы наблюдаются резкое снижение численности.

About the authors

Gulfira Nurislamovna Kildiyarova

State Nature Biosphere Reserve «Shulgan-Tash»

Email: kildiyarova.82@mail.ru

researcher

Russian Federation, Irgizly village, Burzyansky District, Republic of Bashkortostan

Milyausha Shariphullovna Barlybaeva

South Ural State Nature Reserve

Email: mil.barlybaeva@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher

Russian Federation, Revet village, Beloretsky District, Republic of Bashkortostan

Ilgiz Varisovich Suyundukov

Sibay Institute (Branch) of Bashkir State University

Email: sujundukov11@mail.ru

doctor of biological sciences, head of Natural Sciences and Mathematics Faculty

Russian Federation, Sibay, Republic of Bashkortostan

Maya Munirovna Ishmuratova

Bashkir State University; Bashkir State Nature Reserve

Author for correspondence.
Email: ishmuratova@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology and Life Safety Department; chief researcher

Russian Federation, Ufa; Starosubkhangulovo village, Burzyansky District, Republic of Bashkortostan

References

Supplementary files