A preliminary assessment of the impact of the Przewalski’s horse on myrmecocomplexes (Hymenoptera, Formicidae) of the Cis-Ural steppe site in the Orenburg Reserve

Full Text

Введение

Выпас копытных животных может влиять на свойства и процессы экосистем как напрямую, так и косвенно либо же через петлю обратной связи. К примеру, дикие копытные в процессе выпаса перемещаются и ежедневно, и сезонно – например, в периоды сезонной засухи. Помимо миграционных процессов, у копытных наблюдается предпочтение в выборе тех или иных частей ландшафтов.

К прямым эффектам можно отнести изменение копытными характеристик растительных сообществ, их качества и состава. В процессе активного вытаптывания изменяются многие параметры почвы, а именно её плотность, структурность и гигроскопичность [1, с. 97]. Уплотнение почвы, в свою очередь, оказывает влияние на растительные сообщества, так как многие растения критически реагируют на изменение свойств грунта. Продукты дефекации пасущихся животных, при разложении и переработке редуцентами, насыщают почву связанным азотом и другими компонентами, что влияет на состав и качество растительных сообществ. Копытные также могут напрямую влиять на мирмекофауну путем прямого вытаптывания гнезд.

В засушливых биомах большая часть косвенных эффектов связана с угнетением растительной биомассы [2, с. 1366] либо же с совокупностью негативного давления на растительность и вытаптывания почвы [3, с. 149]. Изменение видового состава растительного сообщества может спровоцировать изменение химического состава почвы, что, в свою очередь, влечет ряд каскадных эффектов, влияющих на состав почвенной мезофауны. Сокращение растительной биомассы, вызванное выпасом копытных, может привести к увеличению открытых незатененных участков и, как следствие, к смене температурного режима почв [4, с. 708]. Плотность растительного покрова также может неравномерно меняться в зависимости от распределения связанного азота, находящегося в продуктах дефекаций копытных [5, с. 1174].

Муравьи играют одну из ключевых ролей в степных и полупустынных биомах, выступая в качестве потребителей семян (карпофагия), распространителей семян (мирмекохория), рыхлителей грунта (при закладке и расширении гнезда), распределителей органического и неорганического вещества (при перемещении продуктов жизнедеятельности муравейника), потребителей мертвых беспозвоночных и мелких позвоночных (зоонекрофагия) и реже регуляторов численности вредителей [6, с. 110; 7, с. 287; 8, с. 779]. Вышеописанное влияние копытных на экосистемы также распространяется и на муравьев. В дополнение к прямым воздействиям копытных на плотность растительности появляются косвенные эффекты, связанные с уменьшением плотности расположения гнезд, которые напрямую коррелируют с количеством растительной биомассы, используемой муравьями в кормовых и в строительных целях (гнездование на кочках).

Анализ видовой структуры мирмекокомплексов на участках, подвергающихся различной степени влияния копытных животных, биотопического распределения муравьев, а также плотности их поселений позволяет определить нарушенность территории. Исследование мирмекокомплексов способствует более глубокому пониманию путей формирования и функционирования экосистем в целях проведения экологического мониторинга. К сожалению, влияние выпаса копытных животных на муравьев не изучалось в должной мере. В литературе присутствуют отрывочные данные, из которых можно предполагать косвенное влияние лошадей на мирмекокомплексы [9, с. 109].

Материал и методика исследования

Сбор материала для исследования производился на территории заповедника Оренбургский (участок «Предуральская степь») на протяжении теплого сезона в три этапа: 1) II декада мая; 2) I декада августа; 3) I декада сентября. Отбор материала был произведен на трех участках внутри акклиматизационного загона для лошадей Пржевальского, в котором с 2017 г. содержатся 6 особей, и на участке, расположенном вне загона (условно принятом за целину) (рис. 1).

Для исследованных участков характерны следующие типы растительных сообществ: 1 – типчаково-тырсовоковыльное с резаком (Stipa capillata – Falcaria vulgaris – Festuca valesiaca) с отсутствием выпаса; 2 – мятликово-тырсовоковыльное с резаком (Stipa capillata – Falcaria vulgaris – Poa crispa) с лёгкой пастбищной дигрессией. Третий и четвертый участки характеризуются преобладанием типчака (Festuca valesiaca), полынка (Artemisia austriaca), полыни Лерха (Artemisia lerchiana) и ковылка (Stipa lessingiana) с умеренной пастбищной дигрессией.

Отбор материала был произведен двумя методами: ручной сбор и ловушки Барбера. Ручной сбор производился на участках почвы 50 × 50 см, послойно на глубину 0–10 см, 10–20 см, 20–30 см. При ручном сборе муравьи найдены только в верхних слоях почвы (0–10 см). Ловушки Барбера были установлены по 10 ловушек в две линии на участок, каждая ловушка заполнялась водой на 1/4 для фиксации живого насекомого. Ловушки устанавливались на 7 дней, после чего материал фиксировался в водном растворе аналога формалина (альдофиксе) (ТУ 2499-009-67017122-2013). Всего за период исследования было собрано 497 экземпляров муравьев, 4% из которых было собрано путем ручного сбора.

 

Рисунок 1 – Карта расположения опытных участков: 1 – выпас отсутствует; 2 – легкая пастбищная дегрессия; 3 – умеренная пастбищная дегрессия; 4 – умеренная пастбищная дегрессия

 

Результаты и обсуждение

Основная часть материала была собрана во второй декаде мая (5% – ручной сбор, 95% – ловушки Барбера) – 328 экземпляров (табл. 1). Зарегистрировано присутствие: Lasius alienus F. (бледноногий муравей) предпочитают песчаные почвы и остепненные луга, избегают влажных грунтов, зоонекрофаги, гнезда стоят в травяных кочках, встречаются участки массового гнездования; Messor muticus N. (степной муравей-жнец) – типичный представитель сухих степей и полупустынь, карпофаг, территориальный вид; Cathaglyphys aenescens N. (степной муравей бегунок) и Proformica epinotalis Kuzn.-Ug. (степной медовый муравей) – дневные зоонекрофаги, мирменекрофаги, предпочитают свободные от растительности участки почвы; Myrmica deplanata E. и Myrmica ruginodis N. – факультативные зоофаги, карпофаги, массовое гнездование на сухих степных почвах в травяных кочках; Temnothorax sp. – типичные степные собиратели, гнездятся в верхних слоях грунта, избегают влажных почв; Tetramorium caespitum L. (дерновый муравей) – массовые зоонекрофаги, массовое гнездование в затененных участках и участках с густым растительным покровом; Formica pratensis R. (луговой муравей) – территориальные высокоорганизованные муравьи, гнездование в купольных муравейниках, иногда в виде суперколоний, состоящих из нескольких куполообразных гнезд.

Во второй декаде мая наибольшее разнообразие видов муравьев наблюдалось на участке при отсутствии выпаса (7 видов) при минимальных различиях в степени их доминирования (5–30%), с преобладанием дернового муравья Tetramorium caespitum и наименьшей общей динамической плотностью муравьев 10 экз./10 ловушек за 7 суток. На участках со слабым и умеренным выпасом их биоразнообразие уменьшалось до 3 видов. На участке со слабым выпасом резко доминировал степной бегунок Lasius alienus (93%), а общая динамическая плотность муравьев возросла в 9,5 раза. На одном из участков с умеренным выпасом доминировали садовый муравей Lasius alienus и степной бегунок Cathaglyphys aenescens (44–53%), а на другом – степной бегунок и дерновый муравей (36–50%) при снижении общей динамической плотности муравьев в 2,6–4,3 раза по сравнению с участком со слабым выпасом (табл. 1).

На 2-м участке со слабой пастбищной дигрессией было обнаружено 3 вида муравьев, среди которых наблюдалось четкое доминирование L. alienus, также были обнаружены Cataglyphis aenescens и Temnothorax sp., причем последний был найден только при ручном сборе. На 3 и 4 участках с умеренным выпасом при ручном сборе муравьи не обнаружены, в ловушках было обнаружено 3 вида муравьев. Среди них преобладали: L. alienus и C. aenescens. На 4 участке доминировали C. aenescens, Temnothorax sp. (11% ловушки, 3% ручной) и T. caespitum L. (33% ловушки, 3% ручной). Иными словами, во второй половине мая видовое разнообразие муравьев резко уменьшалось от контрольного участка, где выпас отсутствовал, к участкам со слабым и умеренным выпасом. Исключительно на участке без выпаса отмечены муравьи-жнецы Messor muticus, мелкие земляные муравьи рода Myrmica и луговой муравей Formica pratensis, зоонекрофаг, включенный в «Красный список угрожаемых видов» международной Красной книги. Для участков с слабым и умеренным выпасом характерен бледноногий садовый земляной муравей. На отдельных разреженных участках с умеренным выпасом преобладали также степной бегунок C. aenescens и дерновый муравей T. caespitum.

В целом, во второй декаде мая наиболее разнообразным по видовому составу являлся участок, не подверженный выпасу лошадей, только на его территории были зарегистрированы муравей-жнец Messor muticus, Myrmica deplanata, лесной муравей Myrmica ruginodis и луговой муравей Formica pratensis.

В период с 28 июля по 4 августа было собрано 163 экземпляра муравьев (табл. 2) (99% ловушки Барбера, 1% ручной сбор). Наибольшее разнообразие видов муравьев наблюдалось на участках с умеренным выпасом и при его отсутствии (6 видов). На участке 1 различия в степени доминирования колебались от 7% до 54% с преобладанием Cathaglyphys aenescens и наименьшей общей динамической плотностью муравьев 10 экз./10 ловушек за 7 суток. На 2-м участке доминирующее положение занял Lasius alienus, количество экземпляров которого выросло в 4,6 раза по сравнению с контрольным участком 1. В роли содоминантов на участке со слабым сбоем выступили Cataglyphis aenescens и Tetramorium caespitum, в той или иной степени присутствующие на всех изученных территориях. Участок 3 показал наименьшее видовое разнообразие (3 вида), при этом Cataglyphis aenescens превосходил по численности прочие виды в 3,9 раза, а наименьшая общая динамическая плотность муравьев составила 110 экз./10 ловушек за 7 суток. Доминантное положение за Cataglyphis aenescens сохранилось и на участке 4, различия в степени доминирования видов колебались от 3% до 59%.

Последний сбор показал наименьшие результаты по отловленным экземплярам (менее 1%), что, вероятнее всего, связано с резким снижением температуры и обилием атмосферных осадков. Муравьи были обнаружены только на 4 участке: Lasius alienus (83%), Cataglyphis aenescens (17%).

Таким образом, численное преобладание в населении муравьев акклиматизационных загонов и прилегающих к ним территорий заповедника «Оренбургский» принадлежит Lasius alienus и Cathaglyphys aenescens. Степной бегунок, несмотря на наличие или отсутствие выпаса, регистрировался на всех участках, достигая наибольшего обилия экземпляров на участках с умеренной пастбищной дигрессией. Кажется вероятным, что вспышка численности Lasius alienus, выявленная в первый период сбора материала, может быть вызвана совпадением периода установки ловушек с периодом миграции семьи муравьев. Далее до конца сезона подобных аномальных скачков численности зарегистрировано не было. Виды родов Messor, Mirmica, Formica, Temnothorax и Proformica в связи с низкой численностью не позволили выявить закономерностей во влиянии на них пастбищной дигрессии; впрочем, они значительно разнообразили видовое богатство участков исследования. Очевидным представляется предпочтение участков с выпасом у преобладающих по численности бледноногого муравья и степного муравья бегунка, что объясняется их потребностью в свободных от растительности участках почвы.

 

Таблица 1 – Видовой состав и количество муравьев (экз.), собранных на опытных участках во второй декаде мая (различия достоверны при р < 0,05)

Вид	Участок 1		Участок 2		Участок 3		Участок 4		Всего, экз.	Доля от общего кол-ва, %
	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %
Lasius alienus	–	–	178 ± 1,2	93	39 ± 1,0	53	–	–	217	66
Messor muticus	4 ± 0,1	20	–	–	–	–	–	–	4	1
Cathaglyphys aenescens	1 ± 0,1	5	12 ± 0,4	6	32 ± 0,6	44	22 ± 1,1	50	67	20
Myrmica deplanata	4 ± 0,1	20	–	–	–	–	–	–	4	1
Myrmica ruginodis	1 ± 0,1	5	–	–	–	–	–	–	1	0
Temnothorax sp.	2 ± 0,6	10	1 ± 0,9	1	–	–	6 ± 0,7	14	9	3
Tetramorium caespitum	6 ± 0,3	30	–	–	–	–	16 ± 0,1	36	22	7
Formica pratensis	2 ± 0,6	10	–	–	–	–	–	–	2	1
Proformica epinotalis	–	–	–	–	2 ± 1,4	3	–	–	2	1

 

Таблица 2 – Видовой состав и количество муравьев, собранных на опытных участках в конце июля – начале августа (различия достоверны при р < 0,05)

Вид	Участок 1		Участок 2		Участок 3		Участок 4		Всего, экз.	Доля от общего кол-ва, %
	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %	кол-во, экз.	доля, %
Lasius alienus	1 ± 0,1	8	16 ± 0,1	37	12 ± 0,5	17	8 ± 0,4	22	37	23
Messor muticus	2 ± 0,2	15	–	–	–	–	–	–	2	1
Cathaglyphys aenescens	7 ± 0,9	54	12 ± 0,1	28	47 ± 1,3	67	22 ± 1,4	59	88	54
Temnothorax sp.	1 ± 0,1	8	1 ± 1,2	2	–	–	1 ± 0,7	3	3	2
Tetramorium caespitum	1 ± 0,1	8	12 ± 0,1	28	11 ± 0,5	16	4 ± 0,5	11	28	17
Formica pratensis	–	–	1 ± 1,2	2	–	–	–	–	1	1
Proformica epinotalis	1 ± 0,1	7	1 ± 1,2	2	–	–	2 ± 0,7	5	4	2

 

Заключение

Исходя из полученных результатов, можно выявить прямую зависимость видоразнообразия муравьев от активности пребывания лошадей Пржевальского. В местах высокой активности копытных разнообразие видов муравьев снижается и сдвигается в сторону активных дневных зоонекрофагов на открытых участках грунта, полностью или частично лишенных растительности, таких как Cataglyphis aenescens. Однако при наличии растительного покрова доминирующими видами становятся почвенные и дерновые зоонекрофаги, такие как Lasius alienus и Tetramorium caespitum.

About the authors

Evgeny Aleksandrovich Bulgakov

United Directorate of the Orenburgsky and Shaitan-Tau State Nature Reserves

Email: orenbulg@mail.ru

head of the Przhevalsky Horse Reintroduction Center

Russian Federation, Orenburg

Maksim Aleksandrovich Arbuzov

United Directorate of the Orenburgsky and Shaitan-Tau State Nature Reserves

Email: kingwhitelui@gmail.com

leading specialist of the Przhevalsky Horse Reintroduction Center

Russian Federation, Orenburg

Marina Aleksandrovna Bulgakova

Orenburg State University

Author for correspondence.
Email: biosu@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology and Soil Science Department

Russian Federation, Orenburg

References

Supplementary files