Comparative characteristics of Stemmacantha carthamoides (Willd.) Dittrich. Syktyvkar introduced population and Sayany variety during cultivation in the middle taiga subzone of the Komi Republic

Full Text

Введение

Интродукционное изучение ресурсных растений и сохранение богатейшего генофонда культурных таксонов – одна из главных задач ботанических садов во всем мире. В Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН в подзоне средней тайги Республики Коми собрана коллекция полезных видов растений многоцелевого использования, биологические особенности которых соответствуют природно-климатическим условиям региона. В коллекции кормовых растений насчитывается более 100 таксонов, в том числе два образца Stemmacantha carthamoides (Willd.) Dittrich – левзеи сафлоровидной (син.: Rhaponticum carthamoides – рапонтикум сафлоровидный; Leuzea carthamoides – левзея сафлоровидная) [1], относящейся к семейству Asteraceae Giseke (Астровые). Основная часть ее естественного ареала расположена на юге Западной и Восточной Сибири [2; 3]. Данный вид – эндемик Алтае-Саянского региона [4]. Является холодостойким и влаголюбивым растением [5]. Относится к категории 2(V) – уязвимые виды [6].

St. carthamoides – пищевое, кормовое и лекарственное растение [7–9]. В России и странах ближнего зарубежья привлечением в интродукцию и изучением биологических особенностей St. carthamoides начали заниматься в 50-е годы прошлого столетия [10–12]. Многолетние исследования как в природе, так и в культуре проводились, главным образом, в Сибири [3; 11; 13; 14], на севере европейской части России [9; 10; 15–18] и на Урале [7; 19]. Было показано, что особи St. carthamoides на европейском Северо-Востоке России обладают поливариантностью онтогенеза (у части из них происходит пропуск некоторых этапов морфогенеза), не размножаются вегетативно [15]. Вместе с тем отмечены высокая и устойчивая урожайность зеленой массы в агроценозе (до 40–50 т/га), способность к семенному размножению и долголетие в культуре (8–10 лет) [9; 11; 18].

St. carthamoides содержит биологически активные вещества – фитоэкдистероиды (ФЭС) и является общепризнанным ресурсным источником для производства БАД и фармацевтических препаратов, включающих экдистерон (20-гидроксиэкдизон) [20]. Наряду с экдистероном в экстрактивных веществах растения идентифицированы инокостерон и целый ряд минорных экдистероидов: 2-дезокси-20-гидроксиэкдизон, 20-гидроксиэкдизон-2,3 и 20,22 моноацетониды, интегристерон А; 24(28)-дегидромакистерон, полиподин Б и рапистерон [21]. Также определены [22] новые минорные фитоэкдистероиды: изо-витикостерон, аюгастерон C, макистерон А и дактрихайнанстерон, полученные из корней St. carthamoides. Фитоэкдистероиды могут успешно использоваться в животноводстве для увеличения массы сельскохозяйственных животных, а также для снижения яловости и мастита КРС [23; 24].

St. carthamoides включена в Государственную фармакопею Российской Федерации [25]. В официнальной и народной медицине применяется в качестве адаптогенного, кардиотропного, противоязвенного, ранозаживляющего средства [26; 27]. Используется как раннее (июнь–июль) медоносное растение, с медопродуктивностью до 100 кг/га [28].

Несмотря на большое число научных работ, показывающих перспективы внедрения St. carthamoides в лекарственное растениеводство в России, до сих пор данное растение используется в культуре незначительно. Очевидно, это связано с отсутствием сортового семенного материала и агротехнических рекомендаций по выращиванию и размножению данного вида и его сортов в конкретных почвенно-климатических условиях разных регионов. В государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации [29, с. 143] зарегистрированы два сорта St. carthamoides – Тюгурюкский и Саяны, выведенные соответственно в Сибирском НИИ кормов в 1994 г. и в ФГБНУ ВИЛАР в 2003 г.

В Республику Коми данный вид впервые был завезен д.с/х.н. К.А. Моисеевым в 1960-е годы из Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук, затем в 1975 г. в ходе экспедиций в Горный Алтай д.б.н. В.П. Мишуровым было привлечено еще несколько природных образцов. В ходе отбора семян и многократных пересевов вышеназванных образцов была сформирована местная (Сыктывкарская) интродукционная популяция. Также в 2019 г. из ФГБНУ ВИЛАР привлечен семенами сорт St. carthamoides – Саяны.

С целью расширения сырьевой базы для получения фармацевтических препаратов, БАД и премиксов для рациона животных в Ботаническом саду Института биологии на протяжении ряда лет проводится интродукционное изучение растений разных образцов St. carthamoides: получены данные по биологии и биохимии, что дало возможность выявить адаптационные реакции растений Сыктывкарской интродукционной популяции и сорта Саяны в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

Цель данной работы – сравнительная оценка биологических и биохимических показателей растений Stemmacantha carthamoides Сыктывкарской интродукционной популяции и сорта Саяны, культивируемых в условиях подзоны средней тайги Республики Коми.

Объекты и методика исследований

Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН расположен в верхней части пойменной территории р. Сысолы. Почва опытного участка сильнокислая (pH 4,53), дерново-подзолистая глееватая, среднеокультуренная, суглинистого гранулометрического состава, с низким содержанием калия (6,02 мг/100 г почвы) и высоко обеспеченная фосфором (17,03 мг на 100 г почвы). Исследования проводились с 2021 по 2023 гг. в экологически выровненных условиях, на общем агрономическом фоне, без применения удобрений и полива. Уход за растениями заключался в междурядной обработке весной при физической спелости почвы и ручной прополке по мере появления сорной растительности.

Объектами исследований являлись растения St. carthamoides Сыктывкарской интродукционной популяции (далее Сыктывкарская популяция) и сорта Саяны, полученного из ВИЛАР в 2019 г. Семена были высеяны в январе 2019 г. в условиях теплицы, весной при физической спелости почвы рассада высажена в открытый грунт на предварительно подготовленную почву в гребни с площадью питания 70 × 30 см в двух повторностях в количестве 20 шт. растений каждого образца. При проведении интродукционных исследований придерживались общепринятой методики [30]. Фенологические наблюдения проводили один раз в три дня на этапе активного роста растений и один раз в неделю в остальные периоды вегетации по общепринятой методике [31]. Измерение высоты генеративных побегов проводили один раз в 10 дней. Для количественного определения экдистерона в органах St. carthamoides растительные пробы были отобраны в начале вегетации и в фазу плодоношения. Для анализа использовали весенние розеточные неразвернувшиеся листья с антоциановой окраской, зрелые выполненные семена и корневище с корнями. Растительные образцы сушили вне действия прямого солнечного света, далее хранили в пакетах из крафт-бумаги. Непосредственно перед выполнением аналитических исследований растительные образцы перемалывали на лабораторной мельнице до травяной муки, проходящей через сито с ячейками диаметром 0,25 мм. Концентрацию экдистерона определяли методом обращеннофазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ОФ-ВЭЖЭ) с компьютерной обработкой данных по методу внутреннего стандарта [32]. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Microsoft Office Excel 2007.

Результаты исследований и их обсуждение

Климатические условия вегетационных сезонов в годы исследований различались между собой и по сравнению со средними многолетними значениями (табл. 1). Сумма эффективных температур (выше +5°C) в период вегетации во все годы исследований была выше средних многолетних значений на 283–403°C. Количество выпавших осадков распределялось неравномерно в течение вегетационного сезона, но в среднем было близким к средним многолетним значениям. Различия в климатических условиях в годы проведения исследований позволяют выявить изменчивость наступления отдельных фенофаз, морфометрических показателей семян и содержания экдистероидов, а также сроков сбора растительного сырья.

 

Таблица 1 – Температура воздуха и сумма осадков в годы проведения исследований (2020–2023 гг.) по метеоданным от справочно-информационного портала «Погода и климат» [33]

Год	Месяц																Среднее (сумма за май–сентябрь)
	май			июнь				июль			август			сентябрь
	декады
	I	II	III	I	II	III	I		II	III	I	II	III	I	II	III
Сумма эффективных температур (выше +5°C)
Среднее многолетнее	55	77	96	120	138	156	165		168	166	156	140	122	100	78	55	1792,0
2020	94	107	117,7	162	142	110	213		197	210,1	150	117	160,6	129	71	95	2075,4
2021	73	183	121	150	168	223	188		192	158,4	164	193	174,9	75	53	59	2175,3
2022	64	82	93,5	166	148	130	189		215	210,1	199	170	194,7	76	104	40	2081,3
2023	56	135	177,1	118	116	148	177		185	210,1	201	196	103,4	135	109	129	2195,6
Сумма осадков, мм
Среднее многолетнее	13	15	16	17	18	18	24		25	25	24	23	22	21	20	18	19,9
2020	14	19	33	10	13	18	1,8		17	39	42	7,2	22	10	73	13	22,0
2021	43	9	10	2,4	32	28	27		0,3	39	15	7,6	14	30	27	3,2	19,2
2022	7,5	14	37	6	11	50	0,7		4,7	27	40	7,2	32	26	24	3,6	19,6
2023	33	2,5	58	20	1,1	20	61		40	25	6	0,8	17	16	2,2	22	23,1

 

В географически отдаленных друг от друга районах исследований (Сибирь, Север, Урал, европейская часть России), которые отличаются по тепло- и влагообеспеченности, а также длине дня, выявлено, что процессы роста и развития St. carthamoides в культуре идентичны, но в более южных районах (Пенза) [18] они идут с опережением на месяц. В естественных ценопопуляциях Алтая лимитирующим фактором для роста и развития побегов St. carthamoides могут служить условия недостаточного увлажнения в период, предшествующий вегетации, низкое количество осадков в осенний, зимний или весенний периоды [34].

В условиях подзоны средней тайги Республики Коми (длинный световой день, преобладание рассеянной радиации, умеренные температуры воздуха и др.) растения St. carthamoides обладают устойчивостью, отличаются высокой зимостойкостью (100%). Особи Сыктывкарской популяции и сорта Саяны в первый год жизни характеризуются замедленным темпом роста и развития. На эту особенность растений данного вида указывают и другие исследователи [9; 18]. К концу первого вегетационного сезона (вторая декада сентября) образцы формируют розетку листьев. Начиная со второго и в последующие годы жизни, отрастание особей Сыктывкарской популяции и сорта Саяны начиналось сразу после схода снежного покрова и оттаивания почвы в первой декаде мая. Следует отметить, что май в районе исследований характеризуется сложными метеорологическими условиями: перепадами температур, заморозками и большим количеством осадков: в среднем за 4 года наблюдений в мае было 21 ± 3 дня с осадками и выпало более 70 мм, что превысило средние многолетние значения более чем на 55%. В силу этого отрастание растений часто затягивалось, что сокращало вегетативную фазу их развития. Во второй–третьей декадах мая растения вступают в фазу бутонизации. Межфазный период от начала отрастания до массовой бутонизации в разные годы наблюдений варьирует от 10 до 20 суток (табл. 2). Высота растений в этот период составляет 83 см у особей сорта Саяны и 60 см – у Сыктывкарской популяции. St. carthamoides относится к перекрестноопыляемым растениям, поэтому цветение в районе исследований наступает в благоприятный период лёта шмелей, пчел и других опылителей. В фазу массового цветения растения вступают на второй год жизни на 30-е сутки после отрастания. Массовое цветение отмечалось в первой–второй декадах июня, когда среднесуточная температура воздуха составляла +11,6…+16,8°C. По срокам цветения St. carthamoides можно отнести к группе ранне-среднелетних цветущих растений. Календарные сроки и продолжительность фенофаз не зависели от происхождения образца, но менялись в зависимости от погодных условий вегетационного сезона и суммы эффективных температур, варьировавшей от 142 до 339°C за конкретный период. Массовое созревание семян отмечалось во второй–третьей декадах июля. К этой фазе развития высота генеративных побегов достигает максимальных значений и у сорта Саяны соответствует заявленным сортообладателем показателям (131–149 см).

 

Таблица 2 – Фенология и высота генеративных побегов St. carthamoides сорта Саяны и Сыктывкарской интродукционной популяции в период вегетации

Образец	Массовая бутонизация		Массовое цветение		Массовое созревание семян
	дата	высота, см	дата	высота, см	дата	высота, см
2020 г. (второй год жизни)
Саяны	29.05	82,6 ± 4,0	11.06	118,0 ± 2,0	16.07	123,0 ± 4,0
Сыктывкарская интродукционная популяция	29.05	59,8 ± 3,8	11.06	96,6 ± 5,5	16.07	139,0 ± 4,0
2021 г. (третий год жизни)
Саяны	17.05	49,3 ± 1,3	07.06	108,6 ± 2,0	16.07	133,6 ± 4,4
Сыктывкарская интродукционная популяция	17.05	40,4 ± 1,4	07.06	102,4 ± 2,5	16.07	124,0 ± 4,0
2022 г. (четвертый год жизни)
Саяны	27.05	34,8 ± 3,2	07.06	99,8 ± 1,5	15.07	147,5 ± 1,0
Сыктывкарская интродукционная популяция	27.05	31,8 ± 1,4	07.06	87,5 ± 1,2	15.07	141,3 ± 2,8
2023 г. (пятый год жизни)
Саяны	15.05	13,7 ± 1,5	19.06	94,8 ± 4,0	25.07	100,3 ± 6,7
Сыктывкарская интродукционная популяция	15.05	14,6 ± 1,6	19.06	103,0 ± 3,0	25.07	105,8 ± 7,6

 

Семенная продуктивность – один из основных показателей, отражающих степень адаптации интродуцентов к новым почвенно-климатическим условиям района выращивания. Особи St. carthamoides, вступившие в генеративный период онтогенеза, ежегодно формируют фертильные семена (табл. 3). Установлено, что погодные условия вегетационных сезонов оказывали влияние на морфометрические показатели и массу 1000 семян у сорта Саяны и не отразились на размерах и массе семян Сыктывкарской популяции (табл. 3). Прохладная погода в мае 2022 г. (сумма эффективных температур составила 239°C и незначительное количество осадков – 58 мм) повлияла на рост и развитие растений, задержав их на 12 суток, в сравнении с аналогичным периодом в 2023 г. (сумма эффективных температур – 368°C, осадков – 93 мм), отличавшимся интенсивными ростовыми процессами у растений.

 

Таблица 3 – Морфометрическая характеристика и масса 1000 выполненных семянок St. carthamoides сорта Саяны и Сыктывкарской интродукционной популяции

Морфометрические показатели семян	Сорт Саяны		Сыктывкарская интродукционная популяция
	2022 г.	2023 г.	2022 г.	2023 г.
Длина семянки, мм	7,00 ± 0,30	6,30 ± 0,20	6,40 ± 0,20	6,40 ± 0,10
Ширина семянки, мм	2,40 ± 0,10	2,60 ± 0,10	2,10 ± 0,10	2,80 ± 0,10
Масса 1000 семянок, г	20,8 ± 1,0	13,2 ± 1,0	19,6 ± 0,6	19,6 ± 0,5
Число семянок в 1 соцветии, шт.	200,0 ± 16,1	228,0 ± 21,5	172,0 ± 13,5	207,0 ± 16,6

 

Июнь 2022 г. характеризовался как теплый и умеренно влажный (сумма эффективных температур – 444°C, осадки – 67 мм), и, наоборот, в июне 2023 г. наблюдалось снижение температуры воздуха (сумма эффективных температур – 382°C) и меньшее количество осадков (43 мм), поэтому в фазу массового цветения в 2022 г. особи St. carthamoides вступили позже также на 12 суток. С 1 мая по 15 июля в 2022 г. отмечено 128 мм осадков, которые распределились равномерно по всему периоду, а сумма эффективных температур составила 979°C. В 2023 г. – количество выпавших осадков и сумма эффективных температур были выше на 118 мм и 228°C соответственно. Но в целом вегетационные периоды в данные годы исследований для роста и развития растений сорта Саяны и Сыктывкарской популяции были благоприятными.

По данным литературы, масса 1000 оригинальных семян сорта Саяны составляет 18,8 г [8]. В условиях подзоны средней тайги Республики Коми она варьировала от 13,2 до 20,8 г в зависимости от вегетационного сезона (табл. 3). Масса 1000 семян Сыктывкарской популяции была стабильной – 19,6 г. Число семянок в одном соцветии у сорта Саяны превышало таковой показатель у Сыктывкарской популяции. Продуктивность семян на один побег у последней была показана в более ранних работах Ботанического сада [16]. За коэффициент семенификации принимали отношение числа всех завязавшихся семян в корзинке к распустившимся цветкам, выраженное в процентах: показатель варьировал от 50 до 77%. Лабораторная всхожесть выполненных семян достигала 95%. Аналогичные результаты получены для растений St. carthamoides, интродуцированных в Ленинградской области [10] и произрастающих на Алтае [3]. Наряду с этим также высоким значением коэффициента семенификации (93%) характеризуется St. carthamoides в агропопуляциях в Пермском крае [8].

Основная проблема при получении доброкачественных семян растений St. carthamoides, повторяющаяся из года в год в наших исследованиях, заключается в интенсивном (за двое–трое суток) их поедании перелётными птицами – Fringilla montifringilla (вьюрок). Считаем, что наиболее действенный, но трудоемкий способ защиты растений в подобном случае – закрытие каждой корзинки на стадии молочной спелости семян прочным нетканым материалом, пропускающим влагу и воздух, с фиксацией на побеге шпагатом или тонкой проволокой для обеспечения изоляции.

St. carthamoides, как продуцент фитоэкдистероидов, является наиболее изученным видом в семействе Asteraceae. Во многих работах приводятся сведения о том, что основным компонентом пула фитоэкдистероидов в корнях и надземных органах растения является экдистерон [35–37], которого, согласно фарм. статье Фармакопеи РФ [25], должно содержаться не менее 0,1%. Отмечено, что условия прохладного климата положительно влияют на накопление данного вещества, а жаркий и сухой климат, наоборот, способствует оттоку его из подземных органов растения в надземные. Установлено, что максимальное содержание экдистерона наблюдается в листьях растения – в начале вегетации (0,80 ± 0,03%), в корнях – в конце вегетации (0,36 ± 0,01%), в семенах – в фазу плодоношения (1,46 ± 0,03%). От начала вегетации к началу цветения происходит снижение содержания экдистерона в листьях растения – до 0,58 ± 0,01% и далее в фазу плодоношения – до 0,43 ± 0,01% [37]. Учитывая высокую вариабельность интенсивности биосинтеза экдистероидов растениями в процессе вегетации и в зависимости от условий произрастания [38], представлялось целесообразным уточнить аналитическими методами интенсивность биосинтеза экдистерона в растениях St. carthamoides в начале вегетации в условиях культуры в среднетаежной подзоне Республики Коми, а также выяснить содержание фитостероида в корневище с корнями в конце вегетации и в зрелых семенах.

Согласно аналитическим данным (табл. 4), содержание экдистерона в корневищах с корнями St. carthamoides составляет 0,1–0,2% и зависит от происхождения образца. Массовая доля экдистерона в молодых, не полностью развернувшихся листьях антоциановой окраски в прикорневой розетке, в начале вегетации – 0,12 ± 0,01%. Полученные результаты согласуются с данными, опубликованными ранее российскими и зарубежными исследователями [21; 22; 39; 40]. Весьма высоким содержанием экдистерона характеризуются зрелые семена St. carthamoides, культивируемой в условиях подзоны средней тайги Республики Коми (2,84–4,28%). В семенах растений, культивируемых в более южных регионах [41], содержание данного вещества ниже, и оно варьирует от 0,27 до 1,51%.

 

Таблица 4 – Содержание экдистерона в органах St. carthamoides Сыктывкарской интродукционной популяции и сорта Саяны (2022–2023 гг.)

Образец	Орган растения	Массовая доля экдистерона, %
		2022 г.	2023 г.
Сыктывкарская интродукционная популяция	Весенние розеточные неразвернутые листья антоциановой окраски	0,12 + 0,01	–
	Семена	4,28 + 0,12	3,04 + 0,200
	Корневище с корнями	0,21 + 0,003	0,12 + 0,010
Сорт Саяны	Семена	2,87 + 0,20	2,84 + 0,160
	Корневище с корнями	0,19 + 0,01	0,10 + 0,003

Примечание. «–» – отбор проб не проводился из-за невысоких показателей экдистерона.

 

Результаты биохимических исследований свидетельствуют о том, что зрелые семена St. carthamoides являются наиболее богатым по содержанию экдистерона растительным сырьем, которое может успешно использоваться для производства БАД, фитопрепаратов со свойствами неспецифических растительных адаптогенов для спортивной медицины и др. В технологическом плане зрелые семена St. carthamoides превосходят по качеству сырье из других частей растения (листья, корни, корзинки). Так, например, для производства известного препарата Экдистена [42], содержащего 5 мг экдистерона в одной таблетке, необходимо экстрагировать целевое вещество из 150 г корневищ с корнями St. carthamoides, при содержании экдистерона в сухом сырье не менее 0,1% (с допущением 100% извлечения экдистерона при экстракции спиртом). Далее потребуется выполнить целый ряд технологических стадий до получения субстанции: концентрирование экстракта до водного остатка, очистка последнего от липофильных компонентов хлороформом или гексаном или иным неполярным растворителем, реэкстракция экдистерона бутанолом или этилацетатом, концентрирование с получением технического продукта, перекристаллизация последнего с выходом химически чистого кристаллического экдистерона. То есть технология получения экдистена многостадийная, материало- и энергозатратная.

В фармакопее РФ [25] прописано использование в качестве лекарственного сырья только корневищ с корнями St. carthamoides. Однако следует отметить, что семена растений данного вида также могут служить лекарственным сырьем, которое будет отличаться высоким содержанием рассматриваемого действующего вещества. Для производства, например, БАД с содержанием 5 мг экдистерона в капсулированной форме потребуется 7–10 г зрелых семян St. carthamoides с массовой долей фитостероида 2,22–3,04%. При этом производство подобной БАД может включать только две необходимые технологические стадии: перемол семян в муку и ее капсулирование. Исключается применение химикатов, в том числе растворителей, и, следовательно, риск контаминации готового препарата ксенобиотиками. К тому же семена St. carthamoides могут быть более выгодным сырьем для изготовления БАД (с учетом затрат на своевременную изоляцию соцветий растений для защиты от поедания птицами), так как в отличие от корневищ с корнями (получаемых раз в 2–3 года с полным уничтожением плантации и закладкой новой) семенной материал, при должном уходе за генеративными растениями, возможно получать ежегодно.

Заключение

Таким образом, проведена сравнительная оценка показателей роста и развития, содержания действующего вещества у растений St. carthamoides. Показано, что в условиях культуры в среднетаежной подзоне Республики Коми особи Сыктывкарской интродукционной популяции и сорта Саяны отличаются высокими показателями жизненности особей, семенной продуктивности, а также достаточным содержанием экдистерона (не менее 0,1%) в растительном сырье. Отмечено, что почвенно-климатические условия района интродукции благоприятны для культивирования St. carthamoides и Сыктывкарская популяция может быть использована как основа для создания нового сорта. По результатам сравнительных испытаний на содержание экдистерона в корневищах с корнями и в весенних розеточных листьях Сыктывкарская популяция не уступала сорту Саяны, а по его содержанию в семенах превосходила сортовой образец. В неразвернувшихся листьях антоциановой окраски массовая доля экдистерона составила не менее 0,12 ± 0,01%. Показано, что максимальное количество экдистероидов находится в зрелых семенах St. carthamoides и их содержание зависит от образца растений и метеоусловий вегетационного сезона. Так, в семенах Сыктывкарской популяции в зависимости от года исследований количество экдистероидов варьировало от 3,04 до 4,28%, у сорта Саяны – практически не изменялось (2,84–2,87%). Обращено внимание на то, что использование зрелых семян St. carthamoides для извлечения экдистерона является технологически более выгодным для получения БАД и премиксов для животных, чем его получение из корневищ с корнями (традиционного лекарственного сырья). Однако проблемой для ежегодного получения доброкачественных семян St. carthamoides остается защита урожая семян от склевывания вьюрками.

About the authors

Janna Eduardovna Mikhovich

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: mihovich@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

Olga Valerievna Skrotskaya

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: skrockaja@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, head of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

Vasiliy Vitalievich Punegov

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: punegov@ib.komisc.ru

candidate of chemical sciences, senior researcher of Botanical Garden

Russian Federation, Syktyvkar

References

Supplementary files