Ecological and biological features of annual ornamental plants under pre-winter sowing in a continental climate

Full Text

Введение

Однолетние декоративные растения играют существенную роль при улучшении урбанизированной среды, а по частоте использования занимают в ландшафтном дизайне второе место, уступая лишь злакам, применяемым для создания газонных покрытий. Большинство из них относится к экологической группе терофитов по К. Раункиеру [1; 2], соответственно, их состояние и декоративный эффект не зависят от зимостойкости почек возобновления.

Ландшафтные дизайнеры используют для создания городских парадных цветников преимущественно материал однолетников, полученных путем рассадной культуры [3]. Однако при оформлении объектов, относящихся к категории «малый сад» [4], не менее перспективен безрассадный способ, при котором у растений формируется более глубокая, развившаяся на месте, а не травмированная пересадкой корневая система, которая может получать воду из более глубоких слоев почвы. Как показывает опыт, некоторые такие однолетники не только холодостойки, но и переносят заморозки до −2°…−3°С без потери декоративности, что особенно важно для короткого вегетационного периода в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири [5]. Поэтому в данном регионе безрассадным (подзимние и весенние грунтовые посевы) способом перспективно выращивать однолетники, вегетационный период которых составляет 85–125 дней.

Цель данной работы: обоснование использования видов однолетних декоративных растений для создания высокого продолжительного декоративного эффекта при размножении подзимним посевом на основании их эколого-биологических особенностей.

Природно-климатические условия, объекты и методы исследования

Исследования проводились в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО РАН) г. Новосибирск в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири с умеренной обеспеченностью теплом и влагой. Средняя высота снежного покрова на открытых участках – 35 см, сохраняется он в течение 157–162 дней. Почва промерзает на глубину 150–240 см. Безморозный период в среднем составляет 120 дней, а период с температурой воздуха выше +5°С – 155 дней. Сумма температур воздуха выше +10°С составляет 1800–1950°С. Среднемесячная температура воздуха в июле (самом жарком месяце) +18,8°С, в январе (самом холодном месяце) −19,6°С. Среднегодовое количество осадков – 414 мм, из них в апреле – октябре выпадает 286 мм [6; 7]. Гидротермические условия периодов зимовки и вегетации рассчитывались по данным ГМС Огурцово (ближайшей к ЦСБС).

Основными объектами исследования являлись однолетние декоративные растения из семейств Amaranthaceae (Amaranthus caudatus L., A. paniculatus L.); Asteraceae (Brachycome iberidifolia Benth., Calendula officinalis L., Centaurea cyanus L., Helichrysum bracteatum (Vent.) Andrews, Layia elegans Torr. & A. Gray, Rudbeckia hirta L.); Brassicaceae (Iberis umbellata L.); Caryophyllaceae (Gypsophila elegans M. Bieb., Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert), Onagraceae (Clarkia unguiculata Lindl., C. pulchella Pursh.); Papaveraceae (Eschscholzia californica Cham., E. pulchella Cham.); Polemoniaceae (Gilia achilleifolia Benth., G. capitata Sims, G. tricolor Benth.); Solanaceae (Salpiglossis sinuata Ruiz & Pav., Schizanthus pinnatus Ruiz & Pav.).

При изучении сезонного развития и семенной продуктивности использовались классические [8–10] и современные [11; 12] методики.

Морфометрические характеристики семян изучались в Центре коллективного пользования ЦСБС СО РАН с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 (программное обеспечение AxioVision 4.8).

Результаты исследований и их обсуждение

Особый интерес для исследований представляла группа холодостойких видов с крупными семенами, которые не вымерзают в почве в период зимовки, а всходы не повреждаются весенними заморозками. Согласно классификации, разработанной в ЦСБС СО РАН Е.В. Байковой [13], эти объекты входят в группу 3. Подзимний посев холодостойких видов с мелкими семенами (рис. 1, 2), принадлежащими к группе 4, например Portulaca grandiflora Hook., возможен, но существует риск вымывания семян из почвы в процессе таяния снега, а при весеннем прорастании – гибель под коркой, образующейся на поверхности почвы. Основным преимуществом подзимнего посева является то, что весной прорастание наступает в оптимальный для конкретного вида срок, когда влияние всех экологических факторов (включая температуру почвы) складывается наиболее благоприятно для данного процесса. Растения формируются компактные, выровненные по высоте, у них наблюдается раннее цветение и наиболее полное вызревание семян.

 

Рисунок 1 – Форма семян Portulaca grandiflora

 

Рисунок 2 – Размеры семян Portulaca grandiflora

 

Начинают подзимний посев при промерзании верхнего слоя почвы на 3–4 см, и установлении отрицательной температуры воздуха, что в условиях пункта интродукции (Новосибирск) наступает не ранее второй половины октября. При более ранних сроках посева и возвратном потеплении семена могут прорасти и погибнуть. Высевают семена на глубину в 3–4 раза превышающую их размеры. Количество семян при подзимнем посеве увеличивают в 1,5 раза, по сравнению с весенним. Размеры и форма семян для подзимнего посева у однолетних декоративных видов, принадлежащих к различным семействам, показаны на рисунках 3–10.

 

Рисунок 3 – Amaranthus caudatus (Amaranthaceae)

 

Рисунок 4 – Helichrysum bracteatum (Asteraceae)

 

Рисунок 5 – Iberis umbellata (Brassicaceae)

 

Рисунок 6 – Gypsophila elegans (Caryophyllaceae)

 

Рисунок 7 – Clarkia unguiculata (Onagraceae)

 

Рисунок 8 – Eschscholzia californica (Papaveraceae)

 

Рисунок 9 – Salpiglossis sinuata (Solanaceae)

 

Рисунок 10 – Gilia capitata (Polemoniaceae)

 

В отличие от изучаемых параллельно видов-терофитов, размножаемых весенним посевом в грунт, для успешности перезимовки видов, высеваемых под зиму, особое значение приобретают показатели твердых осадков и температурный режим в начале зимовки (ноябрь-декабрь), представленные на рисунках 11, 13 и 15.

 

Рисунок 11 – Количество твердых осадков и среднедекадная температура воздуха в период зимовки 2017–2018 гг.

 

Рисунок 12 – Гидротермические условия вегетационного периода 2018 г.

 

Рисунок 13 – Количество твердых осадков и среднедекадная температура воздуха в период зимовки 2018–2019 гг.

 

Самое благоприятное начало зимовки покоящихся семян оказалось в 2017 г. В ноябре выпало 100% месячной нормы осадков (34 мм), а в декабре было отмечено их превышение до 134% (39 мм). При этом среднемесячная температура воздуха в ноябре и декабре (−5,2°С и −12,3°С) показала превышение на 2,4°С и 1,6°С соответственно.

 

Рисунок 14 – Гидротермические условия вегетационного периода 2019 г.

 

По итогам ноября 2018 г. отмечалось отклонение от средней температуры воздуха на −0,6°С, однако это влияние скомпенсировалось значительным выпадением снега (70 мм – 206% от нормы).

 

Рисунок 15 – Количество твердых осадков и среднедекадная температура воздуха в период зимовки 2019–2020 гг.

 

Наиболее низкие среднедекадные температуры воздуха в ноябре были характерны для 2019 г. (среднемесячная температура воздуха была −10,1°С или −2,5°С от нормы, однако сумма твердых осадков за месяц (36 мм) составила 106% от нормы, а в декабре количество осадков (56 мм) практически в 2 раза превысило норму.

 

Рисунок 16 – Гидротермические условия вегетационного периода 2020 г.

 

Что касается начала вегетационных периодов (рис. 12, 14, 16), то вторая декада мая в 2019 и 2020 гг. была засушливой, что, несомненно, неблагоприятно повлияло на виды, высеваемые весной. Однако осадки в третью декаду мая (41 и 31 мм) привели к превышению среднего суммарного количество осадков за май до 117 и 140,5% соответственно. Это стимулировало массовое отрастание подзимних посевов.

 

Рисунок 17 – Феноспектры однолетних декоративных растений, выращиваемых подзимним посевом в грунт в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири

 

На рисунке 17 представлены феноспектры изученных однолетних декоративных растений, составленные по данным интродукционных экспериментов, включая сравнительные феноспектры некоторых видов, размножаемых несколькими способами: Brachycome iberidifolia – при подзимнем посеве и рассадной культуре, Helichrysum bracteatum – при подзимнем, весеннем посеве и рассадной культуре, Iberis umbellata – при трех сроках посева. Как показали наши многолетние исследования, у Brachycome iberidifolia и Helichrysum bracteatum можно получить в местных условиях полноценные семена в достаточном количестве только при рассадной культуре.

Как видно из феноспектров и рисунков 18–25, изученные виды обладают богатой колористикой и оригинальной формой цветка. Их использование не только в дизайне малых садов, но и во внутриквартальном озеленении может существенно украсить территорию и сгладить напряженность современной урбанизированной среды.

 

Рисунок 18 – Salpiglossis sinuate (дата фотосъёмки 26.07.2020)

 

Рисунок 19 – Calendula officinalis (дата фотосъёмки 21.09.2019)

 

Примечательно, что некоторые из описанных видов образуют самосев, что позволяет им не только самоподдерживаться в цветниках, но и натурализоваться, уходя из культуры. Так, к эргазиофитам Новосибирской области относят Calendula officinalis, Rudbeckia hirta [14]. В работах, посвященных флоре Карелии и районов бассейна Верхнего Енисея, имеются сведения об адвентивном виде Eschscholzia californica [15; 16].

 

Рисунок 20 – Brachycome iberidifolia (дата фотосъёмки 04.08.2019)

 

Рисунок 21 – Helichrysum bracteatum (дата фотосъёмки 03.08.2018)

 

Рисунок 22 – Amaranthus paniculatus (дата фотосъёмки 17.08.2018)

 

Рисунок 23 – Centaurea cyanus (дата фотосъёмки 18.08.2020)

 

Кроме высоких декоративных качеств изученные виды обладают и другими хозяйственно-ценными признаками, и свойствами. Так, Amaranthus caudatus используется в Кабардино-Балкарии в качестве адсорбирующей культуры для снижения токсичности почвы [17]. В достаточно суровом климате северо-восточного Китая (Харбин) с интенсивными и длительными осадками Rudbeckia hirta по итогам экспериментов рекомендована, наряду с Poa pratensis, для задернения склонов. Рекомендация дана на основании степени положительного влияния вида на водоустойчивость почвенных макроагрегатов [18]. Благодаря разработанным в Институте физиологии растений РАН схемам клеточной селекции удалось получить растения Brachycome iberidifolia, устойчивые к повышенным концентрациям меди, которая является одним из распространенных поллютантов в урбанизированной среде [19].

 

Рисунок 24 – Rudbeckia hirta (дата фотосъёмки 03.08.2019)

 

Рисунок 25 – Gypsophila elegans (дата фотосъёмки 10.08.2019)

 

Высокая холодостойкость отмечена у некоторых видов в условиях Благовещенска, где Salpiglossis sinuata выдерживает кратковременное понижение температуры воздуха до −4°С, а Gilia capitata – до −6°С, включительно. Последняя также входит в группу наиболее длительно (до 3 месяцев) цветущих [20].

В таблице 1 представлены основные морфологические и декоративные характеристики некоторых изученных видов. У многих из них в процессе интродукционных экспериментов были испытаны также сорта (например, у календулы лекарственной – «Chrysantha», «Goldgelb», «Radio», у рудбекии волосистой – «Мармелад» и др.). Поэтому для параметров высоты растения, диаметра цветка или длины соцветия представлен диапазон размеров, а для семян, как для морфологически достаточно константных структур, представлены статистически обработанные данные.

 

Таблица 1 – Морфологические особенности и декоративные качества однолетних декоративных растений при подзимнем посеве в условиях континентального климата

Высота растения, см	Морфологические особенности		Диаметр цветка или длина соцветия, см	Размер семян
	листа	цветка, соцветия		длина, мм	ширина (диаметр), мм
Amaranthus caudatus. Родина – Тропическая Южная Америка и Африка
65–120	Листья черешчатые, продолговато-яйцевидные, с острой верхушкой, голые, зеленые или пурпуровые	Цветки мелкие, темно-пурпуровые, в плотных шаровидных клубочках, собранных в длинные, свисающие колосовидные соцветия	17,0–26,0 (сцв.)	1,30±±0,03	1,12±±0,03
Brachycome iberidifolia. Родина – Австралия
25–30	Листья очередные, перисторассеченные, светло-зеленые; доли узкие, нитевидные, 5–10 см длиной	Многочисленные мелкие корзинки образуют сложное метельчатое соцветие. Краевые цветки язычковые, сиреневые, голубые, реже белые. Трубчатые цветки мелкие, темно-синие, коричневые или желтые, образуют центральный диск около 7 мм в диаметре	2–2,5	1,66±±0,06	0,62±±0,02
Calendula officinalis. Родина – Южная Европа
20–60	Листья очередные, сидячие, цельные продолговато-лопатчатые, цельнокрайные, светло-зеленые, со специфическим запахом	Соцветия корзинки, оранжевые или желтые различных оттенков. Краевые цветки язычковые, расположены в один или несколько рядов. Трубчатые цветки мелкие, образуют более или менее выраженный центральный диск	6–7	–	1,60±±0,04
Centaurea cyanus. Естественные местообитания в Европе, Малой Азии и на Кавказе, Иране, на юге Западной и Восточной Сибири, северо-западе Индии, в Северной Америке
25–80	Верхние листья сидячие, цельные, линейно-ланцетовидные или линейные; нижние – зубчатые или перистонадрезные	Соцветия корзинки из трубчатых цветков. Центральные цветки узкотрубчатые, периферические – широкотрубчатые, более крупные. Имеются формы с синими, белыми, розовыми, малиновыми, бордовыми цветками	3–4	3,70±±0,05	1,83±±0,02
Clarkia unguiculata. Родина – Калифорния
30–50	Листья очередные, сидячие, цельные, эллиптические или ланцетовидные, с цельным или редко зубчатым краем, голые, слегка сероватые	Цветки простые или махровые, собраны в рыхлые кистевидные соцветия. Лепестки с широким, цельным отгибом, розовые, сиреневые или белые	2,5–3,5	1,48±±0,05	0,99±±0,02
Eschscholzia californica. Родина – Калифорния
15–30	Листья очередные, черешчатые, дважды- или триждырассеченные, тонкие, голые, сизые, большей частью собраны в прикорневую розетку	Цветки одиночные, 4–6 см в диаметре, простые, чашевидные. Лепестки желтые, оранжевые, белые, кремовые или карминовые, шелковисто блестящие	4–6	1,62±±0,04	1,39±±0,05
Gilia capitata. Родина – запад США
30–50	Листья очередные, дваждыперисторассеченные на линейные сегменты, нижние собраны в прикорневую розетку	Цветки очень мелкие, с голубым колокольчатым венчиком, собраны в многочисленные плотные головчатые соцветия	1,5–2 (в диаметре)	1,60±±0,06	0,89±±0,25
Gypsophila elegans. Родина – Кавказ, Малая Азия
25–50	Листья супротивные, сидячие, цельные, ланцетовидные до линейных, голые, светло-зеленые	Цветки мелкие, белые, в рыхлых, очень изящных метельчатых соцветиях	0,7–1,0	1,34±±0,01	1,24±±0,04
Helichrysum bracteatum. Родина – Австралия
30–70	Листья супротивные, сидячие, цельные, эллиптические до ланцетовидных, голые, серовато-зеленые	Цветки мелкие, розовые, малиновые, желтые, собраны в рыхлые метельчатые соцветия	1,7–2,7	2,73±±0,10	0,90±±0,02
Iberis umbellata. Родина – Средняя Европа и Средиземноморье
20–30	Листья мелкие, 2,5–5 см длиной, очередные, сидячие, цельные, продолговатые, зубчатые по краю, плотные, темно-зеленые	Цветки сиреневые или розовые в плоских зонтиковидных соцветиях	1–1,5	2,94±±0,06	1,95±±0,03
Rudbeckia hirta. Родина – прерии и равнины США
60–80	Прикорневые листья черешчатые, яйцевидные, цельные; стеблевые – сидячие, широколанцетные	Корзинки на длинных цветоносах. Язычковые цветки золотисто-желтые, трубчатые – бурые, на выпуклом цветоложе	8–10	2,01±±0,03	0,58±±0,02
Salpiglossis sinuate. Родина – Чили
40–70	Листья очередные; нижние – черешчатые, продолговатые, перистолопастные; верхние – сидячие, цельные	Цветки одиночные, воронковидные, с трубкой и широким отгибом, состоящим из 5 выемчатых, складчатых долей. Окраска красная, пурпуровая или желтоватая с изысканным мраморным рисунком из темно-пурпуровых, фиолетовых или коричневых жилок	5–6	0,97±±0,04	0,79±±0,03
Schizanthus pinnatus. Родина – Чили
30–50	Листья очередные, черешчатые, перистораздельные, сегменты продолговатые, крупнозубчатые или перистолопастные	Цветки неправильные, воронковидные, с расщепленными долями венчика, собраны в кистевидные соцветия. Окраска розоватая, сиреневая, фиолетовая, часто пестрая	1,2–1,5	1,32±±0,01	0,95±±0,02

 

Заключение

Высокий продолжительный декоративный эффект, способность к ежегодному плодоношению, имеющиеся литературные данные о натурализации в некоторых районах Сибири и Дальнего Востока, а также устойчивость к техногенному загрязнению свидетельствует о высоком адаптивном потенциале Amaranthus caudatus, A. paniculatus, Brachycome iberidifolia, Calendula officinalis, Centaurea cyanus, Clarkia unguiculata, C. pulchella, Eschscholzia californica, E. pulchella, Gilia achilleifolia, G. capitata, G. tricolor, Gypsophila elegans, Helichrysum bracteatum, Iberis umbellata, Layia elegans, Rudbeckia hirta, Salpiglossis sinuata, Schizanthus pinnatus, Vaccaria hispanica.

Проведение их подзимнего посева осуществляется в сроки, когда большинство других уходных мероприятий уже закончено. Условия начала зимы (ноябрь-декабрь) в лесостепи Западной Сибири в целом благоприятствуют сохранению посеянных семян, находящихся в состоянии вынужденного покоя. Их массовое весеннее прорастание преимущественно связано с осадками, выпадающими в третьей декаде мая.

У многих из изученных видов к настоящему времени имеется сортовое разнообразие, которое также перспективно испытать. Наряду с оформлением малых садов необходимо шире использовать подзимний посев данных однолетников во внутриквартальном озеленении.

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН – Проекта «Анализ биоразнообразия, сохранение и восстановление редких и ресурсных видов растений с использованием экспериментальных методов» (номер госрегистрации АААА-А21–121011290025–2). В экспериментах использовались материалы биоресурсной научной коллекции ЦСБС СО РАН – USU 44053 «Коллекции живых растений в открытом и закрытом грунте».

About the authors

Mara Yanovna Sarlaeva

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: inn1311@mail.ru

junior researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Olga Yurievna Vasilyeva

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vasil.flowers@rambler.ru

doctor of biological sciences, head of Ornamental Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

Supplementary files