Features of the ultrastructure of the mesonephros of representatives of the order Siluriformes from different climatic zones

Full Text

Введение

Решение задач, связанных с различными адаптациями животных к условиям внешней среды относятся к важным аспектам современной зоологии. Изучение взаимодействия организма и окружающей среды на органном и клеточном уровнях наиболее полно отражает адаптационные возможности организма.

Известно, что почки рыб служат ведущим эффекторным компонентом физиологической системы водно-солевого обмена, благодаря которому рыбы приобрели определенную независимость от среды обитания и заселили как морские, так и пресные воды [1–3]. Кроме того, почка – это уникальный орган кроветворения, в котором происходит пролиферация и созревание всех линий клеток, в почках возможно осуществление всех стадий иммунного ответа независимо от других лимфоидных органов [4–7].

Показано, что при воздействии на организм не только солености, но и повышенной температуры окружающей среды наступает стимулирование водно-солевого обмена, в том числе и за счет активации гликолитического и окислительного обмена в почках. Увеличение общей интенсивности метаболизма в тканях происходит за счет большего количества энергии, образующейся в ходе реакций окисления и гликолиза. Она расходуется на активный транспорт ионов через мембраны [8]. Кроме того, существует гипотеза об экскреторной функции лейкоцитов интерстиция мезонефроса в случаях, когда ток жидкости в канальцах мал из-за небольшого размера клубочков почечных телец [9].

Для понимания тканевых и клеточных основ реализации данных механизмов в почках, необходимо детальное описание ультраструктуры единиц, образующих интерстиций и нефроны мезонефроса рыб, обитающих в разных климатических поясах. С этой точки зрения представители отряда Siluriformes являются удобными объектами для решения поставленных задач, так как многие близкие по происхождению виды, объединенные в данную систематическую группу, адаптированы к различным среднегодовым температурам среды обитания.

Цель исследования: изучить ультраструктуру клеток интерстиция и нефронов мезонефроса представителей отряда Siluriformes, обитающих в разных климатических поясах.

Объекты исследования

Донный вид – обыкновенный (европейский) сом Silurus glanis Linnaeus, сем. Siluridae. Особи (3 экз., длиной 135 ± 4,16 см, массой 1759 ± 86,3 г) были отловлены в Главном плесе Рыбинского водохранилища с помощью ставных сетей. Координаты места отлова сомов: 58°12,09′ с.ш., 38°23,57′ в.д. Рыбинское водохранилище расположено в умеренном климатическом поясе (Россия, Ярославская, Тверская, Вологодская области). Для весеннего периода характерно сравнительно медленное накопление тепла, повышение температуры воды от значений, близких к 0°С до +8…+9°С. Наибольший прогрев придонного слоя водохранилища в летнее время составляет +16…+20°C [10].

Донные виды сем. Clariidae – лягушковый клариевый сом Clarias batrachus (Linnaeus, 1758) – 4 экз., длиной 18,7 ± 1,45 см, массой 67,5 ± 5,26 г, африканский клариевый сом Clarias gariepinus (Burchell, 1822) – 3 экз., длиной 22,9 ± 1,05 см, массой 128 ± 28,8 г; донно-пелагичекий вид сем. Bagridae – длинноусый сомик Mystus gulio (Hamilton, 1822) – 3 экз., длиной 12,7 ± 1,15 см, массой 8,60 ± 0,10 г. Особи были отловлены неводом в весенне-летний период в реке Кай (провинция Кхань Хоа, Южный Вьетнам). Координаты места отлова 12°26′ с.ш., 109°13′ в.д. Пробы были собраны в нижнем течении водоёма, который образует залив в городе Нячанг при впадении в Южно-Китайское море. Среднегодовая температура воды колеблется от +21 до +34°С [11].

Материалы и методы

Материал для электронной микроскопии фиксировали в 2,5% глютаральдегиде и 1% четырехокиси осмия. Для заливки материала использовали стандартный набор смол Araldite, Embed 812 (США). Ультратонкие срезы толщиной 200–300 Å готовили на микротоме LKB-Nova, контрастировали 2% водным раствором уранилацетата и 0,2% цитратом свинца. Измерение клеток и клеточных органелл проводили на цифровых фотографиях, полученных с трансмиссионного электронного микроскопа JEM 1011. Морфометрический анализ проводили с помощью J Micro Vision 1.2.7 software. Измеряли площадь 10 срезов лимфоцитов, плазматических клеток, макрофагов, нейтрофилов и эозинофилов, 5 срезов ионтранспортирующих клеток, 3 срезов клеток с радиально расположенными везикулами (КРВ) и палочковых клеток. На каждом срезе клетки измеряли площадь ядра и площадь 5 митохондрий, считали их количество. Дополнительно, на каждом срезе плазматических клеток измеряли ширину шероховатого эндоплазматического ретикулума (ШЭР); на каждом срезе гранулоцитов измеряли длину, ширину и площадь 5 гранул, считали их количество и рассчитывали форм-фактор как соотношение ширины к длине гранулы. На каждом срезе макрофага измеряли площадь фагосом, считали их количество. На каждом срезе КРВ измеряли диаметр 5 везикул, считали их количество. На каждом срезе палочковой клетки, измеряли длину, ширину от 4 до 6 палочковых гранул для расчета форм-фактора, считали их количество. На срезах нефронов мезонефроса измеряли площадь 20 почечных телец, ширину мочевого пространства, диаметр капилляров, ширину базальной мембраны и площадь 20 подоцитов боуменовых капсул; высоту и площадь 20 эпителиоцитов каждого типа, формирующих канальцы. На каждом срезе клетки измеряли площадь ядра и площадь 10 митохондрий, подсчитывали их количество; измеряли длину зоны эндоцитоза и щеточной каемки, средний диаметр микроворсинок и ресничек, ширину канальцев гладкого эндоплазматического ретикулума (ГЭР). На каждом срезе эпителиоцита I типа измеряли площадь секреторных гранул, подсчитывали их количество.

Для определения различий между группами рыб статистический анализ проводили в два этапа. На первом этапе, первичные данные были получены для каждой особи; рассчитывали средние значения и стандартную ошибку среднего. Нами не было обнаружено статистически значимых различий между самками и самцами, поэтому на следующем этапе самцов и самок анализировали вместе. На втором этапе, средние значения и стандартную ошибку среднего рассчитывали для группы особей. Программное обеспечение Statgraphics Plus использовали для анализа наборов данных. Были применены непараметрические тесты, а именно H-критерий Краскела–Уоллиса и пост-критерий множественных сравнений Данна. Уровень значимости был установлен на уровне 0,05 (p < 0,05). Для кластерного анализа методом Уорда использовали программу PAST [12].

Результаты

Ультраструктура клеток интерстиция

В интерстиции почек всех исследованных видов обнаружены лейкоциты, КРВ, палочковые и ионтранспортирующие клетки.

Характерной чертой лимфоцитов является крупное ядро, занимающее почти весь объем клетки. Как правило, ядра лимфоцитов имеют округлую форму, на срезах таких ядер визуализируются ядрышки. У сомов реки Кай описаны дольчатые ядра лимфоцитов. Цитоплазма содержит митохондрии и свободные рибосомы, на срезах некоторых клеток обнаружены одиночные цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума (рис. 1: А, Б, В).

Рисунок 1 – Клетки интерстиция сомообразных. Лимфоцит S. glanis (А), лимфоцит M. gulio (Б, В), плазматическая клетка S. glanis (Г), макрофаг C. gariepinus (Д), макрофаг S. glanis (Е), плазматическая клетка C. batrachus (Ж), нейтрофил M. gulio (З), гранулы нейтрофила S. glanis (И, Л), нейтрофил S. glanis (К), эозинофил M. gulio (М), цитоплазма нейтрофила C. batrachus (Н), КРВ C. batrachus (О), КРВ S. glanis (П), палочковая клетка C. batrachus (Р), стенка палочковой клетки C. batrachus (С), цитоплазма ионтранспортирующей клетки C. batrachus (Т), ионтранспортирующие клетки C. batrachus (У). Основные структурные компоненты: ядро (1), ядрышко (2), митохондрии (3), шероховатый эндоплазматический ретикулум (4), фагосомы (5), специфические гранулы нейрофила (6), специфические гранулы эозинофила (7), везикулы (8), микрофибриллы (9), фибриллярная оболочка (10), гранула (11), тубулярный ретикулум (12)

Плазматические клетки крупнее лимфоцитов. Ядро в клетках округлое, смещено к периферии клеток, в некоторых ядрах визуализируются ядрышки. Цитоплазма клеток заполнена шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Ширина цистерн у исследованных видов варьирует незначительно от 0,08 мкм в клетках африканского клариевого сома до 0,11 мкм в клетках обыкновенного сома. В цитоплазме клеток также встречаются митохондрии (рис. 1: Г, Ж).

Размеры лимфоцитов и плазматических клеток, размеры митохондрий, количество митохондрий в плазматических клетках у видов реки Кай больше, чем у клеток и их органоидов в почках обыкновенного сома (табл. 1).

Таблица 1 – Морфометрические параметры клеточных структур агранулоцитов интерстиция мезонефроса

Примечание. Здесь и далее разные индексы в строках указывают на статистически достоверные различия между показателями, p < 0,05.

Макрофаги – клетки с эксцентрично расположенным ядром округлой или палочковидной формы. Ядра некоторых клеток образуют инвагинации. Цитоплазма клеток содержит большое количество крупных электронно-плотных гомогенных фагосом, которые занимают практически весь объем клетки. Помимо фагосом цитоплазма содержит митохондрии, одиночные цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума, лизосомы (рис. 1: Д, Е). Размеры макрофагов и их ядер варьируют не сильно. Количество и площадь митохондрий, а также площадь фагосом в клетках обыкновенного сома уступает данным показателям для видов реки Кай. Лишь количество фагосом в макрофагах обыкновенного сома превышает количество включений в макрофагах видов реки Кай (табл. 1).

Нейтрофилы – клетки, форма ядер которых палочковидная или сегментовидная. В цитоплазме нейтрофилов визуализируются цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума, митохондрии и специфические гранулы (рис. 1: К, З). Специфические гранулы нейтрофилов веретеновидной формы (форм-фактор 0,35–0,42). Вдоль центральной части среза гранул большинства исследованных видов тянутся равномерно распределенные электронно-плотные фибриллы (рис. 1: И, Л, Н). Исключение составили гранулы длинноусого сомика, которые имеют электронно-прозрачную сердцевину с электронно-плотными краями, образованными из плотно прилегающих друг к другу фибрилл. На малом увеличении создается впечатление гомогенности плотных краев гранул. В центральной части некоторых гранул просматривается центрально расположенная фибрилла, тянущаяся вдоль гранулы (рис. 1: З). Размеры нейтрофилов, количество и размеры митохондрий, размеры специфических гранул видов реки Кай больше по сравнению с данными параметрами для обыкновенного сома, тогда как самое большое количество гранул обнаружено в цитоплазме нейтрофилов обыкновенного сома (табл. 2).

Таблица 2 – Морфометрические параметры клеточных структур гранулоцитов интерстиция мезонефроса

Эозинофилы – клетки, ядра которых, как правило, палочковидные или сегментовидные. Цитоплазма менее гетерогенная по сравнению с нейтрофилами, содержит небольшое количество крупных митохондрий, отдельные цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума, округлые (форм-фактор 0,74–0,83) гомогенные специфические гранулы (рис. 1: М). Площадь и количество специфических гранул наибольшая в эозинофилах длинноусого сомика. Размеры эозинофилов, площадь и количество их митохондрий у обыкновенного сома достоверно меньше по сравнению с данными показателями исследованных видов рыб реки Кай (табл. 2).

КРВ обнаружены у всех исследованных видов, кроме длинноусого сомика. Это клетки округлой или трехгранной формы с эксцентрично расположенным ядром. Цитоплазма содержит митохондрии, большинство которых локализовано в апикальной части клеток между везикулами. В цитоплазме КРВ сомообразных зарегистрированы электронно-прозрачные везикулы, везикулы с электронно-плотными включениями, локализующимися рядом с мембраной везикул, а также электронно-плотные везикулы (рис.1: О, П). КРВ сомообразных крупнее лимфоцитов. Размеры КРВ и их органелл у исследованных видов подобны. Лишь количество везикул в клетках обыкновенного сома более чем в 2 раза превышает данный показатель для клеток лягушкового и африканского клариевых сомов (табл. 3).

Таблица 3 – Морфометрические параметры клеточных структур КРВ, палочковых клеток и ионтранспортирующих клеток интерстиция мезонефроса

Палочковые клетки обнаружены лишь в интерстиции клариевых сомов. Во всех органах клетки идентичны и находятся на 3 стадии зрелости (рис. 1: Р, С). Клетки имеют широкую оболочку, состоящую из микрофибрилл, ядра клеток смещены к периферии клетки. В цитоплазме визуализируются электронно-плотные гомогенные округлые гранулы. Размеры клеток, ядер и гранул у исследованных видов подобны друг другу (табл. 3).

Ионтранспортирующие клетки – это клетки эллипсоидной формы, цитоплазма которых заполнена большим количеством митохондрий, везикулы и хорошо развитый тубулярный ретикулум (рис. 1: Т, У). Размеры клеток обыкновенного сома уступают размерам клеток видов реки Кай. При этом наиболее крупные ядра обнаружены в клетках обыкновенного сома. Площадь митохондрий в клетках видов реки Кай более чем в 7 раз превышает данный показатель для митохондрий клеток обыкновенного сома. Количество этих органоидов больше в клетках видов реки Кай по сравнению с обыкновенным сомом (табл. 3).

Ультраструктура нефрона

Общая схема строения нефрона сомообразных одинакова. Начало нефрона образует почечное тельце, состоящее из боуменовой капсулы и клубочка капилляров (рис. 2: А). Базальная мембрана почечных телец является единым фильтрационным барьером как для боуменовой капсулы, так и для капилляров клубочка. Наименьший размер почечных телец с наименьшей площадью клеток плоского эпителия, формирующего париетальный листок боуменовой капсулы, обнаружены в мезонефросе обыкновенного сома. Почечные тельца видов реки Кай в 2 раза крупнее таковых обыкновенного сома. Наиболее крупные подоциты, формирующие висцеральный листок боуменовой капсулы (рис. 2: Б), обнаружены в почечных тельцах длинноусого сомика. Такие показатели как мочевое пространство, толщина базальной мембраны и диаметр капилляров, формирующих клубочек, у исследованных видов имеют близкие значения (табл. 4).

Рисунок 2 – Ультраструктура почечного тельца и проксимальных канальцев сомообразных. Почечное тельце S. glanis (А), подоцит M. gulio (Б), шеечный отдел проксимального канальца S. glanis (В), базальная часть эпителиоцита шеечного отдела проксимального канальца S. glanis (Г), апикальная часть эпителиоцитов шеечного отдела и эпителиоцитов I типа проксимального канальца S. glanis (Д), базальная часть шеечного отдела проксимального канальца C. batrachus (Е), апикальная часть эпителиоцита I типа проксимального канальца S. glanis (Ж), апикальная часть эпителиоцита I типа проксимального канальца C. batrachus (З), апикальная часть эпителиоцита I типа C. gariepinus (И), базальная часть эпителиоцита I типа M. gulio (К), базальная часть эпителиоцита I типа S. glanis (Л). Основные структурные компоненты: клетка плоского эпителия париетального листка Боуменовой капсулы (1), мочевое пространство (2), подоцит (3), капилляр (4), ядро (5), базальная мембрана (6), цитоподия подоцита (7), фильтрационная щель (8), щеточная каемка, образованная ресничками (9), митохондрии (10), щеточная каемка, образованная микроворсинками (11), поперечный срез ресничек шеечного отдела клеток проксимального канальца (12), аппарат Гольджи (13), электронно-прозрачная лизосома (14), тубулярный ретикулум (15), секреторная гранула (16), гладкий эндоплазматический ретикулум (17)

Таблица 4 – Морфометрические параметры почечного тельца

Шеечный отдел сомообразных состоит из 8 реснитчатых клеток. Все эпителиоциты шеечного отдела построены по плану, характерному для клеток этого участка нефрона. Это клетки пирамидальной формы с овальным ядром, расположенным в базальной части клеток (рис. 2: В). Наиболее крупные ядра обнаружены в клетках лягушкового клариевого сома и длинноусого сомика (табл. 5). Щеточная каемка, локализованная на апикальной части клеток, образована ресничками (рис. 2: Д, Е). Длина щеточной каемки варьирует от 4,66 до 5,32 мкм, она самая длинная по сравнению с клетками других типов, образующих проксимальные канальцы (табл. 5). Цитоплазма содержит канальцы гладкого эндоплазматического ретикулума и митохондрии эллипсоидной формы с хорошо развитыми кристами (рис. 2: Г). Скопление митохондрий более мелких размеров обнаружено в апикальной части клеток в непосредственной близости с базальными тельцами ресничек (рис. 2: Е). Площадь и высота эпителиоцитов, ширина канальцев гладкого эндоплазматического ретикулума, длина щеточной каемки, диаметр ресничек шеечного отдела сравниваемых видов сходные. В клетках шеечного отдела обыкновенного сома обнаружено наименьшее количество митохондрий самых маленьких размеров (табл. 5).

Таблица 5 – Морфометрические параметры эпителиоцитов шеечного отдела

Эпителиоциты I типа проксимального канальца – клетки пирамидальной формы с округлым ядром, расположенным в базальной части клеток, от которой тянутся одиночные тяжи гладкого эндоплазматического ретикулума, шириной 0,04–0,05 мкм. Между тяжами локализованы митохондрии эллипсоидной формы (табл. 6; рис. 2: К, Л). Особенностью эпителиоцитов I типа сомообразных является наличие крупных электронно-плотных секреторных гранул, вакуолей и развитие тубулярного ретикулума в зоне эндоцитоза. Тубулярный ретикулум конденсированный, он образует «длинные ленты», собранные в петли (рис. 2: Ж, З, И). Площадь и высота клеток, площадь ядер, количество митохондрий в клетках у видов реки Кай превышают данные показатели для эпителиоцитов I типа в нефронах обыкновенного сома (табл. 6).

Таблица 6 – Морфометрические параметры эпителиоцитов I типа проксимального канальца

Эпителиоциты II типа проксимального канальца по структуре подобны эпителиоцитам I типа, но меньше таковых по высоте (табл. 7). Отличительной структурной особенностью эпителиоцитов II типа является отсутствие в зоне эндоцитоза электронно-плотных секреторных гранул. Щеточная каемка сформирована микроворсинками (рис. 3: А, Б). Внутри рассматриваемого типа наименьшие размеры эпителиоцитов, ядер и митохондрий, количество митохондрий, наименьшая протяженность зоны эндоцитоза обнаружены в нефронах обыкновенного сома (табл. 7).

Рисунок 3 – Ультраструктура проксимальных канальцев и дистальных канальцев сомообразных. Апикальная часть эпителиоцита II типа проксимальных канальцев M. gulio (А), апикальная часть эпителиоцита II типа проксимальных канальцев S. glanis (Б), базальная часть эпителиоцита дистального канальца S. glanis (В), апикальная часть эпителиоцита дистального канальца S. glanis (Г), базальная часть эпителиоцита дистального канальца M. gulio (Д), базальная часть эпителиоцита дистального канальца C. batrachus (Е), апикальная часть эпителиоцита дистального канальца C. batrachus (Ж), апикальная часть эпителиоцита дистального канальца C. gariepinus (З). Основные структурные компоненты: микроворсинки эпителиоцита (1), митохондрия (2), гладкий эндоплазматический ретикулум (3), ядро (4), шероховатый эндоплазматический ретикулум (5), лопастевидный вырост (6), межклеточный контакт (7), базальная мембрана (8)

Таблица 7 – Морфометрические параметры эпителиоцитов II типа проксимального канальца

У всех исследованных видов дистальные канальцы сомообразных формируют клетки одного типа – клетки с лопастевидными выростами, имеющие рваные края, апикальная поверхность которых несет микроворсинки (рис. 3: Г, Ж, З). В базальной части эпителиоцитов обыкновенного сома гладкий эндоплазматический ретикулум представлен одиночными тяжами, тянущимися вдоль оси клеток, между которыми встречаются одиночные везикулы (рис. 3: Д, Е). В эпителиоцитах видов реки Кай гладкий эндоплазматический ретикулум развит в большей степени, с большим количеством везикул (рис. 3: В). Высота и площадь эпителиоцитов, площадь ядер, площадь и количество митохондрий в клетках обыкновенного сома меньше по сравнению с видами реки Кай (табл. 8).

Таблица 8 – Морфометрические параметры эпителиоцитов дистального канальца

Обсуждение

Ультраструктура лимфоцитов, макрофагов, эозинофилов, КРВ, палочковых, плазматических и ионтранспортирующих клеток сомообразных не имеет каких-либо видовых особенностей, по сравнению с другими видами пресноводных костистых рыб отрядов карпообразные и окунеобразные. Специфические гранулы нейтрофилов сомообразных сходны с окунеобразными и отличаются от карпообразных ультраструктурой специфических гранул [13]. Подобные гранулы веретеновидной формы и фибриллярной структуры ранее были описаны в пронефросе обыкновенного сома S. glanis, в периферической крови сисоридного сома Glyptosternum maculatum (Regan, 1905) и канального сомика Ictalurus punctatus (Rafinesque, 1818) [14–16].

Общая схема строения нефрона соответствует таковой, описанной для пресноводных карпообразных [13]. Наличие шеечного отдела указывает на большее сходство ультраструктуры нефрона сомообразных с нефроном лососеобразных по сравнению с карпообразными [13; 17]. Следует учесть, что отряд Siluriformes, так же, как и отряд Cypriniformes относят к когорте Otomorpha, тогда как отряд Salmoniformes относят к когорте Euteleosteomorpha [18]. При этом в проксимальных канальцах сомообразных отсутствуют вставочные (реснитчатые клетки), которые характерны для проксимальных канальцев карпообразных и по ультраструктуре подобны клеткам шеечного отдела [13]. Можно предположить, что эволюция функции транспорта ультрафильтрата происходила двумя путями. Первый путь заключался в специализации конкретного участка нефрона для реализации данной функции. Второй путь – субституция шеечного отдела специализированными вставочными клетками, распределенными по всей длине проксимального канальца, что привело к увеличению числа функций, закрепленных за одной морфологической структурой – проксимальным канальцем.

Еще одна отличительная черта нефронов сомообразных – наличие в зоне эндоцитоза хорошо развитого тубулярного ретикулума, образующего петли. Ранее было показано, что в наиболее близких участках проксимальных канальцев с помощью рецептор-опосредованного эндоцитоза происходит поглощение аминокислот. Кроме того, содержимое трубок, в зоне эндоцитоза, обнаруживает ПАС положительную реакцию, что указывает на активный транспорт полисахаридов [19]. Наличие хорошо развитого тубулярного ретикулума зоны эндоцитоза проксимальных канальцев, отвечающего за транспорт макромолекул, вероятно связано с образом жизни исследованных видов. Обыкновенный сом S. glanis, клариевые сомы C. batrachus, C. gariepinus ведут донный образ жизни, длинноусый сомик M. gulio – донно-пелагический вид. Это хищники с широким спектром питания. Так, например, значительную долю в питании S. glanis волжского бассейна составляют речные раки (Astacus sp.), лягушки. В пищевых комках присутствует плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) и окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758. Более крупные особи питаются судаком Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), лещом Abramis brama (Linnaeus, 1758), сазаном Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, жерехом Aspius aspius (Linnaeus, 1758) [20].

При рассмотрении зависимости морфометрических показателей клеток интерстиция от обитания рыб в различных климатических поясах показано, что для видов реки Кай характерны более крупные лейкоциты с большим количеством более крупных митохондрий по сравнению с обыкновенным сомом, обитающим в верхней Волге. Зависимости морфометрических показателей КРВ и палочковых клеток от обитания рыб в различных климатических поясах не обнаружено.

Также обнаружены различия в размерах структур нефрона и ионоцитах интерстиция сомообразных разных климатических поясов. У сомов реки Кай по сравнению с обыкновенным сомом зарегистрированы более крупные размеры почечных телец, больший внешний диаметр канальцев, большие площадь и количество митохондрий на срезах эпителиоцитов всех типов канальцев и ионтранспортирующих клеток, более крупные и высокие эпителиоциты проксимальных и дистальных канальцев, а также ионоциты интерстиция. Как было отмечено выше, обитание в условиях высоких температур окружающей среды влечет стимулирование водно-солевого обмена c большим поглощением кислорода митохондриями [8; 21]. В опытах с адапоцитами показано, что увеличение температуры влияет на повышение проницаемости мембраны для ионов K⁺ и Ca²⁺ и усиления фосфорилирования мембранных белков [22]. Реализация данного механизма в ионтранспортирующих клетках и эпителиоцитах канальцев сомообразных субэкваториального пояса выражается в увеличении площади митохондрий по сравнению с S. glanis умеренного пояса. Крупные размеры почечных телец и эпителиоцитов канальцев связаны с более высокой интенсивностью водного обмена в организме, который в свою очередь необходим для поглощения кислорода из большего объема воды для поддержания нормального парциального давления кислорода в крови [23].

Выводы

1. Ультраструктура клеток интерстиция Siluriformes подобна таковым пресноводных костистых рыб отрядов Cypriniformes и Perciformes. Нейтрофилы сомообразных, по структурным признакам вторичных гранул, схожи с окунеобразными.
2. Наличие шеечного отдела указывает на большее сходство ультраструктуры нефрона сомообразных с нефроном лососеобразных по сравнению с карпообразными. Это отражает один из путей эволюции функции транспорта ультрафильтрата.
3. Наличие в зоне эндоцитоза хорошо развитого тубулярного ретикулума, образующего петли, характеризует тип питания S. glanis, C. batrachus, C. gariepinus, M. gulio.
4. Ультраструктура мезонефроса сомообразных субэкваториального пояса отличается от таковой у S. glanis умеренного пояса морфометрическими характеристиками лейкоцитов, ионтранспортирующих клеток, структурных единиц почечных телец и канальцев нефрона. Эти морфологические признаки отражают различия в интенсивности водного обмена в организме и являются адаптацией к обитанию в условиях среднегодовых высоких температур.

About the authors

Ekaterina Alexandrovna Flerova

Author for correspondence.
Email: katarinum@mail.ru

Candidate of Biological Sciences, Professor at the Human and Animal Sciences Department, Vice-Rector for Research

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Cells of catfish interstitium. Lymphocyte S. glanis (A), lymphocyte M. gulio (B, C), plasma cell S. glanis (D), macrophage C. gariepinus (E), macrophage S. glanis (E), plasma cell C. batrachus (G), neutrophil M. gulio (H), neutrophil S. glanis granules (I, L), neutrophil S. glanis (K), eosinophil M. gulio (M), C. batrachus neutrophil cytoplasm (H), C. batrachus RBCs (O), S. glanis RBCs (P), C. batrachus bacillus cell (P), C. batrachus bacillus cell wall (C), C. batrachus ion-transporting cell cytoplasm (T), C. batrachus ion-transporting cells (U). Main structural components: nucleus (1), nucleus (2), mitochondria (3), rough endoplasmic reticulum (4), phagosomes (5), specific neurophil granules (6), specific eosinophil granules (7), vesicles (8), microfibrils (9), fibrillar sheath (10), granule (11), tubular reticulum (12)

Download (1MB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Ultrastructure of the renal calf and proximal tubules of catfish. Renal calf of S. glanis (A), podocyte of M. gulio (B), neck section of the proximal tubule of S. glanis (C), basal part of the epitheliocyte of the neck section of the proximal tubule. glanis (C), basal part of the epitheliocyte of the neck section of the proximal tubule of S. glanis (D), and the basal part of the epitheliocyte of the renal tubule of S. glanis (D), apical part of the neck epitheliocyte and type I epitheliocyte of the proximal tubule of S. glanis. glanis (E), basal part of the neck section of the proximal tubule of C. batrachus (F), apical part of the epitheliocyte of type I of the proximal tubule of S. glanis. glanis (G), apical part of type I epitheliocyte of the proximal tubule of C. batrachus (H), apical part of type I epitheliocyte of C. gariepinus (I). gariepinus (I), basal part of type I epitheliocyte of M. gulio (K), basal part of type I epitheliocyte of S. glanis (L). Major structural components: Squamous epithelium cell of the parietal leaflet of Bowman's capsule (1), urinary space (2), podocyte (3), capillary (4), nucleus (5), basal membrane (6), cytopodia of podocyte (7), filtration slit (8), brush border formed by cilia (9), mitochondria (10), brush border, formed by microvilli (11), cross section of cilia of the neck section of proximal tubule cells (12), Golgi apparatus (13), electron-transparent lysosome (14), tubular reticulum (15), secretory granule (16), smooth endoplasmic reticulum (17)

Download (1MB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Ultrastructure of proximal tubules and distal tubules of catfish. Apical part of epitheliocyte of type II proximal tubules of M. gulio (A), apical part of epitheliocyte of type II proximal tubules of S. glanis (B), basal part of epitheliocyte of distal tubule of S. glanis (C), apical part of the epitheliocyte of the distal tubule of S. glanis. glanis (D), basal part of distal tubule epitheliocyte of M. gulio (E), basal part of distal tubule epitheliocyte of C. batrachus (F), apical part of distal tubule epitheliocyte of C. batrachus (G), apical part of distal tubule epitheliocyte of C. gariepinus (H). Main structural components: epitheliocyte microvilli (1), mitochondrion (2), smooth endoplasmic reticulum (3), nucleus (4), rough endoplasmic reticulum (5), lobate outgrowth (6), intercellular contact (7), basal membrane (8)

Download (1MB)

Indexing metadata