Fauna and ecological peculiarities of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) on the territory of the «Dubovyi Rynok» Nature Monument (Krasnodar Krai)

Full Text

Введение

Изучение карабидофауны в рамках естественных экосистем является значимым направлением энтомологических исследований, поскольку оно открывает возможности для сравнительного анализа с трансформированными человеком территориями. Такой подход позволяет глубже понимать механизмы воздействия антропогенной нагрузки на структуру и динамику биоценозов, что в свою очередь способствует оценке степени изменения видового состава и численности отдельных групп насекомых. Анализ изменений в составе карабидофауны под воздействием различных типов антропогенного вмешательства, таких как урбанизация, сельское хозяйство или индустриализация, позволяет выявить особенности реакции разных таксонов на эти факторы. Полученные данные критически важны для формирования действенных подходов к мониторингу и сохранению биоразнообразия в условиях нарастающей антропогенной нагрузки на природные системы.

Цель исследования: проведение эколого-фаунистических исследования карабидофауны на территории памятника природы «Дубовый рынок», направленный на изучение видового состава, особенностей распределения и экологических характеристик жужелиц.

Объект исследования

Объектом настоящего исследования выступает одно из крупнейших семейств отряда жесткокрылые – жуки жужелицы, играющие важную роль как в естественных, так и в антропогенно-трансформированных ландшафтах. На их роль, как важнейших представителей почвенной мезофауны, указывают многие исследователи [1, с. 112; 2, с. 35; 3, с. 3]. Жужелицы обладают высокой чувствительностью к даже незначительным изменениям в почвенно-растительных и микроклиматических условиях, что позволяет им выступать в качестве надежных индикаторов экологического состояния и загрязнения окружающей среды [4, с. 45; 5, с. 20; 6, с. 24]. Их реакция на антропогенные факторы, такие как изменение состава почвы, уровень увлажненности и присутствие химических веществ, делает их важными биомониторами, помогающими оценивать степень антропогенного воздействия на экосистемы [7, с. 636]. Помимо этого, жужелицы известны своей ролью энтомофагов, активно участвующих в контроле численности вредителей сельскохозяйственных культур, что находит отражение в работах множества наших коллег [8, с. 103; 9, с. 128; 10, с. 241; 11, с. 17; 12, с. 824; 13, с. 177; 14, с. 57; 15, с. 113; 16, с. 4; 17, с. 206; 18, с. 81].

Район исследования

Настоящее исследование является продолжением многолетней серии работ, посвященных изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в урочище Дубовый рынок, начатой в 2015 году. Полевые исследования были проведены в Темрюкском районе, расположенном в Краснодарском крае. На территории Таманского полуострова сохранился уникальный природный феномен – «Дубовый рынок», или «Дубовый холм», как его еще называют жители близлежащих поселков. Холм, достигающий в своих пиках высоты более 70 метров, представляет собой не просто геоморфологический объект, а сложную биосистему, несущую следы древних экосистем и процессов [19, с. 74]. Будучи дремлющим грязевым вулканом, он является характерной для региона формой экзогенной активности и выделяется среди аналогичных структур благодаря наличию реликтовой растительности.

Его биогеоценоз можно рассматривать как капсулу времени, сохранившую элементы древних лесных сообществ, ранее доминировавших в этом регионе планеты. По всей видимости Дубовый рынок является крайним северо-западным рубежом распространения кавказских лесов, «зеленым островком» некогда покрывавших всю территорию Таманского полуострова до прихода человека, который стремительно начал развивать сельское хозяйство.

Особенной чертой рассматриваемой возвышенности является наличие смешанного дубового леса, существенно отличающегося от доминирующих ландшафтов ксерофитных степей Таманского полуострова. Лесной биогеоценоз демонстрирует синузию дубовых пород с типичными представителями злакового степного фитоценоза, а также галофитной растительностью. На территории холма дифференцируются различные типы растительных сообществ, в частности, формации разнотравно-злакового, злаково-солонцеватого и полынно-злакового характера, отражающие пространственную гетерогенность экологических условий. Ввиду выраженной специфики флористического состава и растительных сообществ, территория Дубового Рынка выделяется как самостоятельный эколого-флористический комплекс.

На территории Дубового Рынка зафиксировано произрастание ряда охраняемых видов растений, среди которых бельвалия сарматская, белоцветник летний, ятрышник пурпурный, ятрышник дремлик, тюльпан Шренка. Помимо уникальной наземной флоры, в водах Казачьего ерика, окаймляющего Дубовый рынок, отмечено присутствие редких гидрофитов, занесенных в Красную книгу, в частности: рогульник азовский, альдрованда пузырчатая. В 2019 г. постановлением губернатора Краснодарского края тут организована особо охраняемая природная территория регионального значения памятник природы «Дубовый рынок».

Материалы и методика исследования

Исследования были начаты в 2015 году и продолжались вплоть до 2024 года. За этот девятилетний период мы применяли разнообразные методы сбора жужелиц, доказавшие свою эффективность в полевых условиях. К ним относились использование почвенных ловушек Барбера, кошение энтомологическим сачком, ручной сбор и применение световых ловушек. Почвенные ловушки представляли собой пластиковые стаканы объемом 0,5 литра, заполненные фиксирующим раствором (формальдегидом). Сверху стаканчик был прикрыт крышкой, установленной чуть выше края стакана, чтобы жуки свободно могли попадать внутрь. Ловушки Барбера устанавливались в ряд с интервалом не более 10 метров друг от друга. Замена фиксирующего раствора и сбор материала производился 3–4 раза в месяц. Световые ловушки были усовершенствованы для улучшения их функциональности. В качестве источника света использовали лампы, работающие от солнечных батарей и не требующие дополнительного оборудования для подзарядки. Выявленный материал идентифицировался с помощью классических справочников-определителей [20, с. 15, 19; 21, с. 168; 22, с. 43].

Результаты исследования и их обсуждение

В процессе проведенных исследований на территории Дубового рынка было обнаружено 39 видов жужелиц (Carabidae), принадлежащих к 20 родам и 12 трибам (табл. 1).

 

Таблица 1 – Видовой состав карабидофауны урочища «Дубовый рынок»

№	Триба / вид	Частота встречаемости	Жизненная форма	Гигропреферендум	Биотопические группы
	Cicindelini
1	Cicindela germanica Linn., 1758	Эп	З.э.л	М	ст, лс
	Callistini
2	Callistus lunatus Fabr., 1775	Кр	З.с.-с.п.-п	Г	бл
3	Dinodes decipiens Dufour, 1820	Эп	З.с.-с.п.-п	М	ст, лс
4	Chlaenius aeneocephalus Dej., 1826	Рг	З.с.-с.п.-п	М	ст
5	C. spoliatus Rossi, 1792	Кр	З.с.-с.п.-п	Г	ст, бл, сл
6	C. festivus Panzer, 1796	Кр	З.с.-с.п.-п	М	лс
	Sphodrini
7	Calathus fuscipes Goeze, 1777	Рг	З.с.-с.п	М	ст, лс
8	C. distinguendus Chaud., 1846	Рг	З.с.-с.п	М	ст, лс
9	C. melanocephalus Linn., 1758	Рг	З.с.-с.п	М	ст, лс, лг, сл
10	C. erratus C.R. Sahlberg, 1827	Эп	З.с.-с.п	М	ст, лс, лг
	Harpalini
11	Anisodactylus binotatus Fabr., 1787	Эп	М.г.г	М	ст, лс
12	Gynandromorphus etruscus Quen., 1806	Эп	М.сх	М	ст, лс
13	Bradycellus harpalinus Aud.-Serv., 1821	Кр	М.с.-с	М	ст, лс
14	Harpalus distinguendus Duftsch., 1812	Рг	М.г.г	М	ст, лс, сл
15	H. atratus Latreille, 1804	Эп	М.г.г	М-Г	ст, лс
16	H. affinis Schrank, 1781	Рг	М.г.г	М	ст, лс
17	H. caspius Steven, 1806	Рг	М.г.г	М	ст, лс
18	H. rufipes DeGeer, 1774	Рг	М.сх	М-К	ст
19	H. cupreus Dejean, 1829	Эп	М.г.г	М	ст, лс
	Brachinini
20	Brachinus crepitans Linn., 1758	Рг	З.с.-с.п.-т	М	ст, лс
21	B. explodens Duftschmid, 1812	Рг	З.с.-с.п.-т	М	ст, лс
22	B. elegans Chaudoir, 1842	Кр	З.с.-с.п.-т	М	ст, лс
23	B. alexandri F. Batt., 1984	Кр	З.с.-с.п.-т	М	ст, лс
	Pterostichini
24	Poecilus crenuliger Chaud., 1876	Кр	З.с.з.п.-п	М	ст, сл
25	P. cupreus Linnaeus, 1758	Эп	З.с.з.п.-п	М	ст, лс, лг
26	Pterostichus strenuus Panz., 1796	Кр	З.с.з.п.-п	М	лс
27	P. niger Schaller, 1783	Эп	З.с.з.п.-п	М	ст, лс
	Nebriini
28	Nebria brevicollis Fabr., 1792	Кр	З.с.-с.п.-п	М	ст, лс
	Amarini
29	Amara lucida Duftsch., 1812	Кр	М.г.г	М	ст, лс
30	A. aenea DeGeer, 1774	Эп	М.г.г	М	ст, лс
	Licinini
31	Badister sodalis Duftsch., 1812	Кр	З.с.-с.п.-п	Г	бл
32	B. bullatus Schrank, 1798	Кр	З.с.-с.п.-п	Г	бл
	Dryptini
33	Drypta dentata Rossi, 1790	Эп	З.х.с	М	лс
	Platynini
34	Agonum afrum Duftsch., 1812	Кр	З.с.-с.п.-п	М	лс
35	Anchomenus dorsalis Pont., 1763	Кр	З.с.-с.п.-п	М	ст, лс
	Carabini
36	Calosoma inquisitor Linn., 1758	Кр	З.э.х	М	лс
37	Carabus clathratus Linn., 1763	Кр	З.э.х	Г	лс, бл
38	C. granulatus Linn., 1758	Рг	З.э.х	Г	лс, бл
39	C. exaratus Quen., 1806	Эп	З.э.х	М	ст, лс, лг

Примечание. Рг – регулярно встречаемые виды, Эп – эпизодически, Кр – крайне редко. Жизненные формы: З. – зоофаги (с.-с.п.-п – стратобионты скважники поверхностно-подстилочные, э.л – эпигеобионты летающие, с.-с.п – стратобионты скважники подстилочные, с.-с.п.-т – стратобионты скважники подстилочно-трещенные, с.з.п.-п – стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, х.с – хортобионты стеблевые, э.х – эпигеобионты ходящие); М. – миксофитофаги (г.г – геохортобионты гарпалоидные, сх – стратохортобионты, с.-с – стратобионты-скважники). Гигропреферендум: М – мезофилы, Г – гигрофилы, М-К – мезоксерофилы, М-Г – мезогигрофилы. Биотопические группы: лс – лесной, лг – луговой, бл – болотный, сл – солончаковый, ст – степной.

 

Анализ видового состава жужелиц выявил преобладание представителей родов Harpalus (6 видов), Brachinus (4 вида), Calathus (4 вида), Chlaenius (3 вида) и Carabus (3 вида). Остальные роды представлены 1–2 видами (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Соотношение родов жужелиц в урочище «Дубовый холм»

 

По частоте встречаемости карабидофауну исследуемого района можно разделить на 3 группы, отражающие степень их эколого-ценотической устойчивости: Рг – регулярно встречаемые виды, Эп – эпизодически встречаемые, Кр – крайне редко встречаемые виды. Первая группа, доля которых составляет 28% от общего состава фауны характеризуются высокой экологической валентностью и стабильностью популяционных показателей, что свидетельствует о сбалансированном трофическом статусе и оптимальном репродуктивном потенциале. Они демонстрируют широкую адаптивную пластичность, позволяющую успешно колонизировать различные биотопы, что указывает на их статус доминантных представителей биоценоза.

Вторая группа, численность которых достигает 31%. Для этих таксонов характерны периодические флуктуации численности, обусловленные как биотическими, так и абиотическими факторами, включая трофическую ограниченность, межвидовую конкуренцию и климатические колебания. Чаще всего их ареал фрагментирован, что может указывать на возможное влияние антропогенного прессинга.

Третья группа, составляющие 41% от общего количества, демонстрируют низкую численность популяций и ограниченную пространственную распространенность, что может быть следствием их узкой экологической специализации и низкого потенциала расселения. Часть этих видов, может быть, реликтовыми элементами фауны. Их присутствие в биоценозе требует дальнейшего мониторинга для оценки состояния популяций и выявления возможных лимитирующих факторов, влияющих на их выживание (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Процентное соотношение встречаемости видов в урочище «Дубовый рынок»

 

Среди всех выявленных жужелиц, рассматриваемых в контексте их жизненных форм, выделяются два основных класса: зоофаги, чья пища состоит преимущественно из животных, и миксофитофаги, которые сочетают в своем рационе как животные, так и растительные компоненты. Класс зоофагов был представлен 7 группами (28 видов): стратобионты скважники поверхностно-подстилочные, эпигеобионты летающие, стратобионты скважники подстилочные, стратобионты скважники подстилочно-трещенные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, хортобионты стеблевые, эпигеобионты ходящие. Миксофитофагов – 3 группами (11 видов): геохортобионты гарпалоидные, стратохортобионты, стратобионты-скважники.

Наибольшее число видов среди зоофагов приходилось на стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных (10 видов). Прочие группы зоофагов включали от 1 до 4 видов. Среди миксофитофагов по видовому обилию преобладали геохортобионты гарпалоидные. Остальные группы миксофитофагов были представлены ограниченным количеством видов – от 1 до 2 видов (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Соотношение жизненных форм жужелиц урочища «Дубовый рынок»

 

С точки зрения «гигротолерантности», обнаруженные виды жужелиц на исследуемой территории относятся к мезофилам, гигрофилам, мезоксерофилам и мезогигрофилам. При этом численное доминирование отмечено у мезофильных видов (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Распределение карабидофауны по гигропреферендуму

 

По биотопической принадлежности мы обособили среди жужелиц пять основных групп: лесные, луговые, болотные, солончаковые и степные виды. Максимальное видовое разнообразие наблюдалось у лесных и степных видов – 32 и 29 соответственно. Болотные – 6 видов, солончаковые и луговые по 4 вида (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Соотношение биотопических групп жужелиц

 

Выводы

В рамках исследования на территории памятника природы «Дубовый рынок» был проведен комплексный эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae), направленный на изучение видового состава, особенностей распределения и экологических характеристик семейства. Всего обнаружено 39 видов из 20 родов и 12 триб. Среди обнаруженных видов, выделены регулярно встречаемы виды, эпизодически и крайне редкие. Определен доминирующий состав жуков, представленный 12 видами: Calathus fuscipes Goeze, 1777; C. melanocephalus Linnaeus, 1758; C. distinguendus Chaudoir, 1846; Chlaenius aeneocephalus Dejean, 1826; Harpalus distinguendus Duftschmid, 1812; H. affinis Schrank, 1781; H. caspius Steven, 1806; H. rufipes DeGeer, 1774; Brachinus crepitans Linnaeus, 1758; B. explodens Duftschmid, 1812; Carabus granulatus Linnaeus, 1758; Amara aenea DeGeer, 1774.

Карабидофауна исследуемой территории представлена двумя основными трофическими группами: зоофагами и миксофитофагами. Среди зоофагов выявлены следующие группы: стратобионты скважники поверхностно-подстилочные, эпигеобионты летающие, стратобионты скважники подстилочные, стратобионты скважники подстилочно-трещенные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, хортобионты стеблевые, эпигеобионты ходящие. Среди миксофитофагов отмечены геохортобионты гарпалоидных типов, стратохортобионты и стратобионты-скважники.

В исследованной местности среди жужелиц отмечены мезофилы, гигрофилы, мезоксерофилы и мезогигрофилы. Мезофильная группа составляет большинство.

Среди биотопических групп выделяются степные, лесные, луговые, болотные и солончаковые виды.

Впервые на территории «Дубового рынка» был обнаружен крайне редкий вид – жужелица золотистоямчатая Carabus clathratus L., 1761, включенный в региональные красные книги различных субъектов Российской Федерации.

Полученные данные о видовом составе жужелиц существенно обогащают наши представления о карабидофауне региона, предоставляя ценные сведения для дальнейшего изучения и охраны биоразнообразия. Эти результаты способствуют лучшему пониманию структурных особенностей локальных экосистем и выявлению ключевых факторов, определяющих распространение и численность различных видов жужелиц. Такое увеличение объема знаний играет важную роль в разработке стратегий рационального использования природных ресурсов и сохранении уникальных природных комплексов региона.

Благодарности

Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений за конструктивные замечания и рекомендации, которые существенно улучшили качество статьи. А также за поддержку и интерес к нашей работе, что вдохновило нас на продолжение дальнейших исследований на территории «Дубового рынка».

About the authors

Vladislav Yuryevich Serdyuk

Kuban Research Center «Wildlife of the Caucasus»

Author for correspondence.
Email: vladislav-serdyuk@yandex.ru

researcher

Russian Federation, Krasnodar

Alexandr Sergeevich Zamotajlov

I.T. Trubilin Kuban State Agricultural University

Email: a_zamotajlov@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Phytopathology, Entomology and Plant Protection Department

Russian Federation, Krasnodar

References

Supplementary files