Ixodid ticks of small mammals of the main taiga areas of the West Siberian Plain

Full Text

Введение

Необходимость исследования эктопаразитов мелких млекопитающих определяется их значительной медицинской (эпидемиологической) и зооветеринарной (эпизоотологической) ролью. Это обусловлено тем, что кровососущие эктопаразиты способны не только переносить, но и сохранять в своем организме возбудителей ряда природноочаговых болезней. К таким эктопаразитам относятся, в частности, иксодовые клещи, которые играют роль в поддержании циркуляции различных патогенов в природе [1; 2 и др.].

Группа иксодовых клещей на территории Западной Сибири считается одной из наиболее изученных среди паразитических членистоногих [3–12 и др.]. Несмотря на это, в настоящее время актуальной остается задача получения новых данных о видовом составе этих членистоногих, особенностях их распределения на Западно-Сибирской равнине и многих параметрах их экологии. При выделении крупных территориальных выделов (зон, подзон) на Западно-Сибирской равнине использовали схему геоботанического районирования [13]. Согласно данной схеме, в пределах равнины проходят границы трёх геоботанических зон: тундровой, таёжной (бореальной) и степной.

Материалы и методика исследований

В подзоне северной тайги проведены кратковременные учеты мелких млекопитающих и их эктопаразитов в 2019 г. в заказнике «Унторский» Октябрьского района Ханты-Мансийского автономного округа – Югры. Отработано 970 конусо-суток и добыто 348 особей мелких млекопитающих. Всего с прокормителей снято 30 экземпляров клещей. В Ямало-Ненецком автономном округе в заказнике «Куноватский», стационар «Стерх» (2020–2023 гг.) и окр. г. Надыма (2020–2024 гг.) добыто 606 особей зверьков, с которых очёсано 3 особи иксодид.

В подзоне средней тайги проведены многолетние исследования в Сургутском районе (ХМАО – Югра) в окрестностях деревни Юган (2012, 2014–2018 гг.), на территории заказника «Сургутский» (2018–2023 гг.), в окрестностях горнолыжного комплекса «Каменный Мыс» (2019–2024 гг.), в 2017 г. в окрестностях д. Тундрино и в 2019 г. в окр. г. Сургута, в пойме р. Почекуйка. В Нижневартовском районе в 2016–2017 гг. на территории и в окрестностях г. Нижневартовска. В Ханты-Мансийском районе – в 2018 г. в заказнике «Елизаровский», в 2019 г. в окрестностях г. Ханты-Мансийска (памятник природы «Луговские мамонты» и природном парке «Самаровский чугас» в урочище «Шапшинские кедровники» в 2019 г. и урочище «Острова» на острове Большой Чухтинский в 2024 г. За период исследования отработано 118756 конусо-суток и 15974 давилко-суток. Всего осмотрено 11683 зверьков. Со зверьков очёсано 3390 особей клещей.

В подзоне южной тайги проведены исследования мелких млекопитающих и обследования на предмет паразитирования иксодовых клещей в заказнике «Куминский» в 2021 г. Всего отработано 350 конусо-суток, 550 давилко-суток. Осмотрено 49 особей мелких млекопитающих и очёсано 6 особей иксодовых клещей. В 2023 г. в окрестностях г. Тобольска Тюменской области отработано 112 конусо-суток, 1170 давилко-суток. Всего осмотрено 217 зверьков и снято 322 особи иксодид.

В подтаёжной подзоне в 2021 г. в Шатровском районе Курганской области исследования проводили в окрестностях села Самохвалово. За период исследования отработано 12441 конусо-суток и 11676 давилко-суток. Всего осмотрено 983 зверька. Со зверьков очёсана 2281 особь клещей. В 2024 г. исследования проведены в окрестностях д. Лукина Катайского района Курганской области. За период исследования отработано 12350 конусо-суток и 9923 давилко-суток. Всего осмотрено 728 зверьков. С зверьков очёсана 3251 особь клещей.

Таким образом, всего отловлено 14577 особей насекомоядных, грызунов и мелких хищных: алтайский крот Talpa altaica Nikolsky, 1883; обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758; тундряная бурозубка S. tundrensis Merriam, 1900; крупнозубая бурозубка Sorex daphaenodon Thomas, 1907; средняя бурозубка S. caecutiens Laxmann, 1788; равнозубая бурозубка S. isodon Turov, 1924; малая бурозубка S. minutus Linnaeus, 1766; крошечная бурозубка S. minutissimus Zimmerman, 1780; обыкновенная кутора Neomys fodiens Pennant, 1771; ласка Mustela nivalis Linnaeus, 1766; обыкновенная белка Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758; азиатский бурундук Eutamias sibiricus Laxmann, 1769; лесная мышовка Sicista betulina Pallas, 1779; обыкновенный хомяк Cricetus cricetus Linnaeus, 1758; ондатра Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766; лесной лемминг Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844; рыжая полёвка Myodes glareolus Schreber, 1780; красная полевка M. rutilus Pallas, 1779; красносерая полевка Craseomys rufocanus Sundevall, 1846; обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus Pallas, 1770; водяная полевка Arvicola amphibius Linnaeus, 1758; узкочерепная полёвка Lasiopodomys gregalis Pallas, 1779; тёмная (пашенная) полевка Agricola agrestis Linnaeus, 1761; полевка-экономка Alexandromys oeconomus Pallas, 1776; обыкновенная полёвка Microtus arvalis Pallas, 1778; мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771; полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771; малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811; домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758. Со зверьков собрано 9283 иксодовых клещей.

Количественные учёты мелких млекопитающих проводили стандартными относительными методами [14; 15] – метод ловчих канавок и направляющих заборчиков [16; 17]. Выкапывали канавки, общей длиной 50 м, конусы расставляли вровень с дном канавки на расстоянии 10 м. На заболоченных биотопах устанавливали 50-метровые заборчики из полиэтиленовой пленки с конусами. Использован также метод ловушко-линий (давилко-линий) [18]. Ловушки Геро выставляли в линию на расстоянии 5 метров по 10–20 штук. В качестве приманки использовали кусочки хлеба, пропитанные нерафинированным растительным маслом [19]. После поимки всех животных транспортировали в лабораторию, где их обрабатывали по стандартной зоологической методике [20]. Русские и латинские названия видов мелких млекопитающих приведены по А.А. Лисовскому с соавторами [21]. Сбор иксодовых клещей осуществляли по методике З.М. Жмаевой и С.П. Пионтковской [22]. Определение видовой принадлежности иксодовых клещей проводили с фиксацией на предметных стеклах в растворе Фора–Берлезе. Использовали определители фауны СССР [23–25], а также, другие определители [12; 26]. Обработку данных, полученных при учете клещей, проводили по В.Н. Беклемишеву [27]: ИО – индекс обилия, ИВ – индекс встречаемости, ИД – индекс доминирования и ИЗ – индекс заражения. Для ИВ рассчитывали 95%-й доверительный интервал (ДИ).

Результаты исследований и их обсуждение

Северная тайга. Заказник «Унторский» расположен севернее 62° с.ш. (северная тайга). Всего за период исследований в 2019 г. на предмет паразитирования было осмотрено 348 особей мелких млекопитающих 8 видов насекомоядных и грызунов. Учтено 30 особей иксодовых клещей (личинки, нимфы) двух видов: Ixodes persulcatus и I. apronophorus (табл. 1). Несмотря на ожидаемое полное доминирование таёжного клеща на данной территории, нами отмечено равное соотношение учтенных видов [28].

 

Таблица 1 – Распределение иксодовых клещей на мелких млекопитающих заказника «Унторский», 2019 г.

Вид хозяина	Осмотрено	Заражено	Виды клещей	Собрано клещей (n)	ИО, экз.	ИВ, %	ДИ, 95%	ИЗ, экз.
S. araneus	206	4	I. persulcatus	5	0,02	1,94	−0,28–5,93	1,25
S. caecutiens	2	1	I. persulcatus	3	1,5	50,00	16,27–83,73	2,00
		1	I. apronophorus	2	1,00	50,00	16,27–83,73	2,00
M. rutilus	61	5	I. persulcatus	7	0,11	8,20	4,81–16,53	1,40
		9	I. apronophorus	13	0,21	14,75	11,14–22,55	1,44

Примечание. ДИ, 95% – 95%-й доверительный интервал для ИВ.

 

По данным Е.П. Малюшиной [29] в северной части Октябрьского района ХМАО – Югры регистрировался единично таёжный клещ в лесах смешанного типа. Иксодовые клещи I. persulcatus были отмечены на 63°47′ с.ш., эти данные позволяют предполагать смещение северной границы распространения иксодид в Западной Сибири. Вполне возможно проникновение иксодовых клещей дальше на север вдоль поймы р. Оби, что ранее обсуждалось в работе В.М. Попова [4].

В 2021–2024 г. в заказнике «Куноватский» (65°10′58″ с.ш.) и окр. г. Надым Ямало-Ненецкого автономного округа с 606 особей мелких млекопитающих очесано 2 личинки и 1 нимфа I. persulcatus на средней бурозубке и красной полевке. Таким образом, в результате исследований, проведенных в последние годы, удалось «отодвинуть» северную границу ареала таёжного клеща в более высокие широты Западной Сибири – 65°01ʹ с.ш.

Средняя тайга. За 6 лет исследований мелких млекопитающих в окр. д. Юган Сургутского района также отмечено 2 вида иксодовых клещей. На долю таёжного клеща приходилось от 71 до 86% от всех учтенных иксодид (табл. 2).

 

Таблица 2 – Иксодовые клещи мелких млекопитающих окрестностей д. Юган Сургутского района 2012, 2014–2018 гг.

Вид	2012 г.		2014 г.		2015 г.		2016 г.		2017 г.		2018 г.
	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%	абс.	%
I. persulcatus	12	92,3	345	82,9	38	80,8	137	85,0	77	70,6	32	86,5
I. apronophorus	1	7,7	71	17,1	9	19,2	24	15,0	32	29,4	5	13,5
Всего:	13		416		47		161		109		37

 

В заказнике «Сургутский» и в окр. ГК «Каменный Мыс» отмечено два вида, при этом в разные годы на долю таёжного клеща приходилось до 95% от всех учтенных иксодид [30]. В 2021 г. в окр. «Каменного Мыса» нами обнаружена одна особь самца красной полевки с паразитированием 53 личинок таёжного клеща. Случай единичный и может быть связан с индивидуальными особенностями особи. Распределение паразитов на каждом зверьке, как правило, напрямую зависит от активности перемещения зверька, посещения мест скопления паразитов, например, мест выхода личинок из яиц [31]. За все годы исследований на этой территории отмечалось экспоненциальное распределение иксодид на одну особь прокормителя – 25% личинок и нимф встречались на прокормителе в количестве 1–2 особей.

В окрестностях деревни Тундрино в период с мая по сентябрь 2017 г. с мелких млекопитающих очесано 188 особей иксодид, при доминировании I. persulcatus (75,5%) [32].

На правом берегу р. Обь в окрестностях г. Сургута в пойме р. Почекуйка с 38 зверьков счесано 10 особей I. persulcatus и 1 самка I. apronophorus.

За весь период исследования (май–сентябрь) в окр. г. Нижневартовска в 2016 г. с 638 зверьков очесана 41 особь иксодовых клещей, принадлежащих к двум видам: Ixodes persulcatus и I. apronophorus. Количество особей таёжного клеща почти в 3 раза превышало число учтенных I. apronophorus (85,4%). В сборах в августе 2017 г. на данной территории выявлено сравнительно полное доминирование таёжного клеща (ИД = 96,6%).

В Ханты-Мансийском районе в заказнике «Елизаровский» нами с мелких млекопитающих очесано 122 особи иксодид, при этом на долю I. persulcatus приходилось 99% (n = 121). Несмотря на малые размеры выборки, зарегистрирован случай гиперинвазии иксодовыми клещами одной особи красной полевки (отмечено одновременное прокормление 53 личинок и 1 нимфы I. persulcatus). Ранее в работе Н.Г. Олсуфьева и С.В. Каграманова [33] опытным путем была доказана гибель животных от чрезмерного количества паразитирующих на них иксодовых клещей. Так, грызуны погибали при подсаживании на них более 16 нимф клеща Dermacentor reticulatus. В случае с красной полевкой в заказнике «Елизаровский» предположительно она оставалась активной из-за преобладания среди паразитирующих клещей особей личиночной стадии.

В 2019 г. на территории природного парка «Луговские мамонты» и урочища «Шапшинские кедровники» на 188 особях насекомоядных и грызунов собрано 24 особи I. persulcatus. Паразитирования I. apronophorus не отмечено.

За время исследований на острове Большой Чухтинский в 2024 г. нами учтено 108 особей насекомоядных и грызунов. Специфика изолированности территории оказала прямое влияние на заклещевленность мелких млекопитающих (очёсана 931 особь иксодид двух видов). Доля таёжного клеща составила 87,0%. На 5 особях мелких млекопитающих отмечены случаи гиперинвазии. Максимальный показатель зарегистрирован на обыкновенной бурозубке (самец, adultus) – 84 личинки и 6 нимф таёжного клеща. Агрегированность распределения может свидетельствовать о низком обилии прокормителей. В этот период обычными были лишь обыкновенная бурозубка (1,58 особей на 100 конусо-суток) и полевка-экономка (1,29), остальные виды – редкие.

Южная тайга. По результатам исследования в окрестностях города Тобольска в 2023 г. с мелких млекопитающих (n = 172) очесано 322 особи иксодовых клещей трех видов. Доминировал таёжный клещ (91,9%). Единично отмечена одна личинка I. trianguliceps.

В ходе проведения исследовательских работ в 2010 г. на территории лицензионного участка «Карабашский-2», принадлежащего ЗАО «Евротэк-Югра», расположенного по координатам 59°57ʹ с.ш. в Кондинском районе Ханты-Мансийского автономного округа – Югры, на расстоянии 70 километров юго-западнее города Урай (территория, находящаяся на границе южно- и среднетаёжной подзон), было осуществлено документальное подтверждение присутствия вида I. trianguliceps [34].

Данная локация представляет собой одну из наиболее северных точек обнаружения указанного вида на территории Западно-Сибирской равнины. Согласно данным В.Г. Федорова [35], I. trianguliceps также демонстрирует локальное распространение в пределах юга среднетаёжной подзоны.

В окр. г. Тобольска период исследования в июле 2023 г. характеризовался малым количеством осадков и, в связи с этим направляющие системы (канавки и заборчики) не дали эффективного результата в поимке мелких млекопитающих (n = 13). Иксодовые клещи встречены только на обыкновенной бурозубке (ИО = 0,37, ИВ = 37,5%). При отловах с помощью давилок иксодиды отмечены на 7 видах мелких млекопитающих (табл. 3). Зарегистрирован случай гиперинвазии 152 личинок и 43 нимф I. persulcatus на одной особи обыкновенного хомяка.

 

Таблица 3 – Иксодовые клещи мелких млекопитающих окр. г. Тобольска, 2023 г. (отловы давилками)

Вид хозяина	Осмотрено	Заражено	Виды клещей	Собрано клещей (n)	ИО, экз.	ИВ, %	ДИ, 95%	ИЗ, экз.
S. araneus	65	10	I. persulcatus	52	0,80	15,38	11,83–22,8	5,20
		4	I. apronophorus	6	0,09	6,15	2,9–14,3	1,50
C. cricetus	1	1	I. persulcatus	195	195,00	100,00	20,65–100	195,00
M. glareolus	29	8	I. persulcatus	15	0,52	27,59	21,75–38,67	1,88
		2	I. apronophorus	2	0,07	6,90	2,87–21,01	1,00
M. rutilus	15	10	I. persulcatus	16	1,07	66,67	51,82–74,71	1,60
		1	I. apronophorus	8	0,53	6,67	2,1–28,91	8,00
		1	I. trianguliceps	1	0,07	6,67	2,1–28,91	1,00
A. oeconomus	14	3	I. persulcatus	9	0,64	21,43	14,08–41,08	3,00
		1	I. apronophorus	1	0,07	7,14	2,43–30,31	1,00
M. arvalis	9	2	I. persulcatus	5	0,56	22,22	13,06–48	2,50
		2	I. apronophorus	8	0,89	22,22	13,06–48	4,00
A. agrarius	6	1	I. persulcatus	1	0,17	16,67	7,77–51,59	1,00

Примечание. ДИ, 95% – 95%-й доверительный интервал для ИВ.

 

Подтайга. В подтаёжной подзоне Курганской области на мелких млекопитающих установлено паразитирование 6 видов иксодовых клещей. В связи с тем, что данная территория граничит с полосой северной лесостепи отмечены представители фауны лесостепи и степи, но при этом больший ИД характерен для D. reticulatus. Данная территория характеризуется преобладанием лесных ландшафтов, которые благоприятны и для I. persulcatus (табл. 4).

 

Таблица 4 – Иксодовые клещи мелких млекопитающих подтайги Курганской области

Виды клещей	Учеты окр. с. Самохвалово, 2021 г.		Учеты окр. д. Лукина, 2024 г.		Всего
	абс.	ИД, %	абс.	ИД, %	абс.	ИД, %
I. persulcatus	1543	67,65	735	22,61	2278	41,18
I. apronophorus	182	7,98	47	1,45	229	4,14
I. trianguliceps	149	6,53	0	0,00	149	2,69
D. reticulatus	389	17,05	2164	66,56	2553	46,15
D. marginatus	13	0,57	258	7,94	271	4,90
D. silvarum	5	0,22	47	1,45	52	0,94
Всего:	2281		3251		5532

 

В окр. д. Лукина, по сравнению с окр. с. Самохвалово, обилие обитателей открытых пространств выше: полевой мыши в 6 раз, узкочерепной полевки в 43 раза. Если в 2021 г. в окр. с. Самохвалово учтено всего лишь 5 особей D. silvarum, то в 2024 г. их больше в 9,4 раза. Следовательно, наши представления о второй точке (окр. д. Лукина Катайского района Курганской области) расходятся с представлением геоботаников, и эта территория в значительной степени имеет «лесостепной» облик. Поэтому, в целом не удивительно, что здесь отмечены более высокие индексы паразитирования D. silvarum [36]. В подтайге Западно-Сибирской равнины в восточной ее части на мелких млекопитающих встречается I. pavlovskyi [37].

В подтаёжной подзоне в Шатровском районе зарегистрированы случаи гиперинвазии. Так, на обыкновенной бурозубке отмечалось два случая единовременного паразитирования. На одной самке (subadultus) прокармливались 51 личинка I. persulcatus и 1 нимфа I. trianguliceps. На одном взрослом самце S. araneus – 51 личинка D. reticulatus, 1 личинка D. marginatus, 1 личинка и 1 нимфа I. persulcatus и по 3 личинки I. apronophorus и D. silvarum. Случаи сопаразитирования нескольких видов иксодид указывает на высокую активность зверька и увеличенную возможность обмена эктопаразитами внутри сообщества прокормителей. Среди грызунов гиперинвазии зарегистрированы у красной полевки (единовременное паразитирование 44 личинок, 14 нимф I. persulcatus и 2 личинок D. reticulatus) [30] и полевки-экономки (62 личинки, 1 нимфа I. persulcatus, 1 нимфа I. apronophorus, 2 личинки D. reticulatus). В 2024 г. в окр. д. Лукина высокая заклещевленность установлена для комплекса D. reticulatus – полевки-экономки (гиперинвазия – от 54 до 120 личинок и нимф клеща на одной особи хозяина) при сопаразитировании с единичными особями таёжного клеща и D. marginatus; обыкновенной полевки (157 особей D. reticulatus и семи особей I. persulcatus). На двух особях красной полевки случаи гиперинвазии были весьма различны: на одной особи среди 52 особей, прокармливающихся иксодид доля I. apronophorus составляла 46%, а I. persulcatus и D. reticulatus в приблизительно равном соотношении (25% и 29% соответственно); в другом случае среди 81 особи на долю D. reticulatus приходилось 92,5%, а на I. persulcatus – 7,5%. Н.М. Окуловой и В.А. Аристовой [38] в исследованиях перезимовавших самцов красной полевки в Кузнецком Алатау 1967–1970 гг. доказано пагубное влияние высокого заклещевления на морфофизиологические показатели зверьков при единовременном паразитировании более 30 личинок или более 10 нимф.

Заключение

Видовой состав иксодовых клещей на изученной территории распределен неравномерно. С юга на север региона разнообразие уменьшается. При этом распространение иксодид к северу ограничивается линией вечной мерзлоты [39]. Фауна иксодид, связанных с мелкими млекопитающими представлена 7 видами: пятью видами с пастбищно-подстерегающим типом паразитирования (I. persulcatus, I. pavlovskyi, D. reticulatus, D. marginatus, D. silvarum), одним видом со смешанным – пастбищно-убежищным типом паразитирования (I. trianguliceps) и одним убежищным (I. apronophorus) (табл. 5).

 

Таблица 5 – Индекс доминирования (%) видов иксодовых клещей в различных подзонах таёжной зоны Западно-Сибирской равнины

Вид	Северная тайга	Средняя тайга	Южная тайга	Подтайга	Всего
I. persulcatus	50,00	86,55	91,16	41,18	59,55
I. apronophorus	50,00	13,45	8,54	4,14	7,84
I. trianguliceps	0,00	0,00	0,30	2,69	1,62
D. reticulatus	0,00	0,00	0,00	46,15	27,51
D. marginatus	0,00	0,00	0,00	4,90	2,92
D. silvarum	0,00	0,00	0,00	0,94	0,56

 

В подзонах северной и средней тайги нами отмечено обитание особей двух видов I. persulcatus и I. apronophorus. В южной тайге кроме этих двух видов зарегистрирована одна личинка I. trianguliceps. Для подтаёжной подзоны – 7 видов иксодид, с учетом I. pavlovskyi в восточной части. В целом в таёжной зоне доминировал таёжный клещ, на его долю в различных подзонах приходилось от 41 до 85%. При этом на различных территориях средней тайги его вклад в сообщество мог достигать 99%.

Ввиду полигостальности иксодовых клещей приуроченность к определённому виду хозяев наблюдалась редко, для территорий северной, средней и южной тайги прослеживалась тенденция приуроченности клещей к фоновым видам мелких млекопитающих. Обладая высокой численностью в биотопах, мелкие млекопитающие могут обмениваться клещами, тем самым увеличивая территории распространения иксодид на местности.

Анализируя полученные данные, можно сказать, что за весь период исследований основными прокормителями преимагинальных стадий иксодид являлись лесные полевки (красная, красносерая и рыжая полевки), в некоторых сообществах содоминантами были азиатский бурундук, лесная мышовка и бурозубки: обыкновенная и средняя. Смена основных прокормителей в разные годы может быть следствием изменения их численности. И.В. Успенским и М.А. Рубиной [40] отмечалось, что в годы депрессии численности хозяев – мелких млекопитающих личинки I. persulcatus могут паразитировать на не свойственном прокормителе – зайце-беляке. Подобно нашим данным, состав прокормителей иксодовых клещей в средней тайге приводила и М.Г. Малькова [41]. Автором зарегистрировано паразитирование таёжного клеща на рыжей (ИО = 0,36), красной (0,19) полевках и обыкновенной бурозубке (0,24). Наши данные незначительно превышали литературные. Для индивидуальных особей прокормителей регистрировались случаи гиперинвазии клещами от 52 до 195 особей. Чаще гиперинвазии регистрировались на фоновых видах мелких млекопитающих. Наибольший показатель отмечен на единственной находке обыкновенного хомяка в окр. г. Тобольска (152 личинки и 43 нимфы). В исследованиях о. Большой Чухтинский наблюдались многочисленные случаи агрегированности иксодид на особях хозяина.

В целом для таёжной зоны видовой состав мелких млекопитающих-прокормителей представлен фоновыми видами: обыкновенная и средняя бурозубки, красная и рыжая полевки и полевка-экономка, лесная мышовка, при этом изредка клещи могут встречаться и на редких видах в связи с обменом эктопаразитами внутри сообщества мелких млекопитающих.

Благодарности

Авторы выражают признательность К.А. Берникову, Н.В. Наконечному, О.Ю. Володиной, В.Н. Кравченко, С.Э. Тарикулиевой за участие в сборе первичного материала.

About the authors

Ekaterina Sergeevna Sarapultseva

Surgut State University

Author for correspondence.
Email: kate-biofak@mail.ru

senior lecturer of Biology and Biotechnology Department

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Vladimir Pavlovich Starikov

Surgut State University

Email: starikov_vp@inbox.ru

doctor of biological sciences, professor of Biology and Biotechnology Department

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Alyona Yuryevna Levykh

Arctic Research Center

Email: aljurlev@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Biodiversity Sector

Russian Federation, Salekhard

References

Supplementary files