On the issue of the state of study of the Pelophylax esculentus complex (Berger, 1970) on the northern border of its range within the Upper Volga

Full Text

В настоящее время зеленые лягушки выделены в отдельный род Pelophylax (Fitzinger, 1843), который включает в себя 26 видов [1]. Зоогеографически, данный род подразделяется на две группы: «западную» (западно-палеарктическую) и «восточную». Объектом нашего исследования является комплекс среднеевропейских зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex), который входит в состав западно-палеарктической группы. В Волжском бассейне обитают все три вида лягушек данного комплекса: озерная, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), прудовая, P. lessonae (Camerano, 1882), а также съедобная, P. esculentus (Linnaeus, 1758). Эта группа животных характеризуется межвидовой гибридизацией, образованием генетических мозаиков и полиплоидизацией, что делает их изучение особенно интересным [2–4].

Одна из важных задач изучения представителей Pelophylax esculentus complex связана с их способностью создавать различное сочетание видов для сосуществования на общей территории, что обуславливает определенный выбор стратегии выживания. Популяционные системы, образуемые ими, принято делить на несколько типов, в наименованиях которых используются первые буквы их видовых названий. Так, популяционные системы RL-типа, образованные родительскими видами без участия гибридов, более характерны для Волжско-Камского края, изредка встречаются в Центральном Черноземье, а также в Латвии, Московской, Тамбовской, Воронежской, Нижегородской и Пензенской областях, Мордовии, Чувашии и Удмуртии. Популяционные системы REL-типа, образованные родительскими видами и их гибридом, в западной части ареала комплекса встречаются крайне редко, а на востоке в зоне лесостепи обычны. Они зарегистрированы в России (Московская, Ярославская, Рязанская, Тульская, Брянская, Смоленская, Орловская, Курская, Белгородская, Липецкая, Тамбовская, Воронежская, Нижегородская, Ульяновская и Самарская области, Татарстан, Мордовия и Удмуртия) [5].

Характерной особенностью комплекса среднеевропейских зеленых лягушек в бассейне реки Волги является сниженная частота встречаемости съедобной лягушки и, соответственно, популяций REL-типа по сравнению с более западными регионами. Такое явление получило название «волжского парадокса» [6; 7]. Под данным термином подразумевается феномен отсутствия гибридной формы в зоне симпатрии P. ridibundus и P. lessonsae в Поволжье. Это явление объясняется особенностями родительского вида – озерной лягушки, представленного двумя генетически дифференцированными формами: «восточной» (= анатолийская P. cf. bedriagae) и «западной» (= центрально-европейская P. ridibundus). Как правило, только «западная» форма участвует в образовании устойчивых популяций P. esculentus [7–9]. Следует добавить, что решение вопроса о видовой самостоятельности лягушки P. cf. bedriagae, исследование границ ее ареала и явления гибридизации представляют интерес в зоогеографическом и эволюционном аспектах. Определенный интерес представляют также находки гибридов «восточной» и «западной» форм озерной лягушки. В настоящее время зона симпатрии и гибридизации этих форм в Поволжье, по данным молекулярно-генетических исследований, проходит по 56° с.ш. [10].

Значительное количество современных исследований посвящено изучению батрахокомплексов Среднего и Нижнего Поволжья, в зоне симпатрии распространения P. ridibundus и P. lessonae, где также находится ареал их гибридной формы [10–15]. Это связано со стремлением ученых понять закономерности формирования соответствующих популяционных систем и основополагающие эволюционные вопросы процессов видообразования, помимо их этологии, экологии и биологии.

Распространение всех трех видов комплекса Pelophylax esculentus, характерных для Поволжья, представлены на рисунке 1. Однако, границы ареалов видов в северо-западной и северной части Волжского бассейна, требуют уточнения [7].

 

Рисунок 1 – Распространение трех видов зеленых лягушек на территории Русской равнины: 1 – места находок P. esculenta (по данным ДНК-цитометрии); 2 – места находок интродуцированной P. ridibunda в Латвии и Ленинградской области; 3 – северная граница ареала P. ridibunda; 4 – граница ареала P. lessonae (по данным ДНК-цитометрии) [5]

 

По последним опубликованным данным [16], северные границы ареалов изучаемых видов проходят в пределах 58–60° с.ш., что практически полностью совпадает с более ранними сведениями [5]. Современные исследования особенностей распространения зеленых лягушек и структуры их популяционных систем, основанные не только на внешне-морфологических, но и цитогенетических признаках, позволили уточнить северные границы ареалов распространения видов Pelophylax esculentus комплекса:

• Северная граница распространения P. lessonsae отмечена в Тихвинском монастыре (59,652° с.ш., 33,5201° в.д.).
• На северо-западе России P. esculentus был обнаружен только в Псковской области. Северная граница находится в Кобылье-Городище (58,298° с.ш., 27,645° в.д.).
• P. ridibundus – инвазивный вид на северо-западе России. Северная граница вида проходит по Канавному болоту, к северу от Санкт-Петербурга (60,128° с.ш., 29,958° в.д.). Северная граница естественного ареала этого вида проходит гораздо южнее – через юго-западную Латвию, Литву, Беларусь и Тверскую область в России.

На сегодняшний день, это самые северные находки лягушек комплекса Pelophylax esculentus не только в России, но и в Европе.

Исследования, касающиеся изучения северной границы ареала Pelophylax esculentus complex, проводились в северной части Ярославской области [17] и юго-западной части Вологодской области [18–22]. Обследовались водоемы, относящиеся к бассейну Рыбинского водохранилища, входящего в состав Верхневолжского района.

В Ярославской области среди амфибий рода Pelophylax обычными и широко распространенными видами являются P. ridibundus и P. lessonae. Редко на территории области встречается их гибрид – P. esculentus. Интродукция аллелей P. cf. bedriagae на данный момент официально не зарегистрирована, но при сохранении современных температурных и антропогенных тенденций, предполагается ее продвижение по различным биологическим коридорам.

На территории Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, расположенного на стыке трех областей (Вологодская, Ярославская и Тверская), относительно длительные исследования проводились М.Л. Калецкой. Здесь, из исследованного комплекса, примерно на 58°54′ с.ш. отмечено наличие только P. lessonae [23; 24].

Изучение амфибий Pelophylax esculentus complex на территории Вологодской области довольно фрагментарно. Исследования проводились А.А. Шабуновым, Н.Л. Болотовой и Н.М. Радченко [18–22]. На данный момент зарегистрирована только P. lessonae, которая распространена в юго-западной части области на 59° с.ш. (Череповецкий район) и одна популяция этого вида известна на территории национального парка Русский север примерно на 60° с.ш. (север Кирилловского района Вологодской области). Встречаемость видов комплекса находится в пределах обозначенного ареала: здесь проходит северная граница только P. lessonae, поскольку климат данного региона считается слишком суровым и не подходит для жизни более теплолюбивых видов (P. ridibundus и P. esculentus).

Следует отметить, что наблюдаемая в последние годы тенденция потепления климата, дает основание предполагать дальнейшее расширение на север ареалов распространения комплекса среднеевропейских зеленых лягушек. Так, в северном регионе бассейна Верхней Волги следует ожидать появление более южных видов и гибридов, а также сосуществование различных типов популяционных систем Pelophylax esculentus комплекса. Одним из факторов, определяющих вероятность такого продвижения, является устойчивый тренд повышения температуры верхнего слоя воды и всей водной массы, определяемой повышением температуры воздуха.

Так, начиная с середины 1970-х гг., изменение термического режима Рыбинского водохранилища в ответ на региональные климатические изменения показывает устойчивую тенденцию к увеличению средней температуры воды со скоростью 0,74°C за десятилетие [25; 26] (рисунок 2).

 

Рисунок 2 – Многолетняя динамика средней температуры поверхностного слоя воды Рыбинского водохранилища. А – май; Б – июнь; В – июль; Г – август; Д – сентябрь; Е – октябрь; Ж – май–октябрь. 1 – линейный тренд для периода 1947–2014 гг.; 2 – для периода 1976–2014 гг. По оси абсцисс обозначены годы, по оси ординат – температура воды, °C [26]

 

Климатические изменения, а также широкий спектр исследований батрахофауны в Поволжье и Северо-Западном регионе России, создают основу для дальнейшего изучения и уточнения распределения видов комплекса Pelophylax esculentus на северной границе его ареала. Нами в 2023 и 2024 годах было проведено такое целевое исследование в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища (бассейн Верхней Волги) (рисунок 3).

 

Рисунок 3 – Карта-схема Рыбинского водохранилища, с указанием мест сбора материала

 

Было проанализировано 135 особей зеленых лягушек (132 – P. lessonae, 3 – P. ridibundus). При первичной оценке видовой принадлежности оценивались как стандартные морфологические характеристики зеленых лягушек – форма и относительные размеры внутреннего пяточного (метатарзального) бугра, относительная длина голени и окраска резонаторов самцов, так и сильно варьирующие признаки – длина тела и фоновая окраска дорсальной и вентральной сторон тела.

В силу того, что идентификация видов комплекса Pelophylax esculentus сопряжена с определенными трудностями из-за морфологического сходства и перекрывания признаков между видами, окончательную верификацию видов мы проводили с использованием мультиплексной полимеразной цепной реакции на базе Лаборатории стабильности хромосом и микроэволюции генома Института цитологии РАН (Санкт-Петербург). На рисунке 4 представлены 2 использованных молекулярно-генетических маркера (яДНК и мтДНК).

 

Рисунок 4 – Электрофореграмма продуктов мультиплексной ПЦР-реакции генов CMYS яДНК (А) и COI мтДНК (Б). М – маркер длин нуклеотидных последовательностей. Лунки 1, 3–5, 7, 8, 10, 12–20 – прудовая лягушка (P. lessonae); 2 – «восточная» форма озерной лягушки (P. cf. bedriagae); 9 – «западная» форма озерной лягушки (P. ridibundus)

 

Метод помог подтвердить наличие в районах исследования видов P. lessonae и P. ridibundus, а также выявить криптический вид озерной лягушки. P. cf. bedriagae на южном побережье Рыбинского водохранилища. Полученные данные молекулярно-генетического анализа доказывают существование на исследованных территориях популяционных системы RL-типа, а также расширяют зону симпатрии и вероятность гибридизации «западной» и «восточной» форм озерной лягушки в Поволжье до 58° с.ш., в то время как ранее этот предел фиксировался не выше 56° с.ш. Особого внимания и дальнейшей проверки требует гипотеза возможного появления ранее не отмечавшегося в Вологодской области вида P. ridibundus, который мог добраться сюда по водным артериям или иными миграционными путями.

Как известно, периферические популяции являются ключевыми форпостами для видов, где происходят важнейшие процессы, способствующие адаптивному формообразованию и открытию новых путей расселения. Эти популяции находятся в постоянном процессе адаптации, и их неспособность достичь полной приспособленности определяет готовность вида к микроэволюционным изменениям в ответ на окружающую среду [27].

Таким образом, изучение Pelophylax esculentus complex на северной границе его ареала имеет важное значение не только в понимании особенностей биологии видов комплекса, но и для углубления и детализации эволюционно-генетических процессов в периферических популяциях.

About the authors

Dina Romanovna Markelova

Cherepovets State University

Author for correspondence.
Email: drmarkelova@chsu.ru

student of Faculty of Biology and Human Health

Russian Federation, Cherepovets, Vologda Region

Victoria Vladimirovna Petrova

Cherepovets State University

Email: vvpetrova@chsu.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

Russian Federation, Cherepovets, Vologda Region

Darya Eduardovna Bazhenova

Cherepovets State University

Email: debazhenova@chsu.ru

senior laboratory assistant of Ecological and Analytical Laboratory of Biology Department

Russian Federation, Cherepovets, Vologda Region

References

Supplementary files