Zooplankton and macrozoobenthos of small reservoirs of the State Natural Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn

Full Text

Введение

Малые водоемы имеют небольшую площадь водного зеркала и являются широко распространенными гидробиоценозами, составляя неотъемлемую часть ландшафта и играя значительную роль в функционировании природных экосистем. От озер, кроме меньшей площади, они отличаются большей долей литорали, более интенсивным зарастанием, скудным составом ихтиофауны, незначительным ветровым перемешиванием. К малым водоемам могут относиться небольшие озера, пруды, в том числе и зоогенного происхождения, старицы рек, мочажины на заболоченных территориях, канавы, лужи и другие углубления суши, заполненные водой. Малые водоемы активно изучаются, имеется широкий спектр публикаций, рассматривающих гидробионтов и особенности функционирования этих водных экосистем [1, с. 49–55; 2, с. 27–36; 3, с. 16–23; 4–6]. В настоящее время остро стоит проблема сохранения малых водоемов, одним из основных направлений её решения является мониторинг биоразнообразия гидробионтов для принятия природоохранных решений при снижении этого и ряда других экологических показателей. Немаловажное значение имеет изучение малых водоемов на особо охраняемых природных территориях. Выявление механизмов их функционирования, связи гидробионтов с комплексом абиотических и биотических факторов, оказывающих влияние на развитие гидробиоценозов, позволит использовать эти данные в качестве контрольных при изучении антропогенно-нарушенных сообществ. Это поможет определить комплекс реабилитационных мероприятий для сохранения малых водоемов на территориях, находящихся под антропогенным прессом.

Заповедник «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына находится в Костромской области и выполняет функцию сохранения в южной тайге Европейской России фрагментов коренных темнохвойных лесов. Территория заповедника разделена на два кластера: кологривский и мантуровский. Кологривский участок покрыт коренными липово-пихтово-еловыми лесами, березово-осиновыми лесами с активным возобновлением пихты и ели. На мантуровском участке большей частью произрастают сосновые леса, тем не менее здесь широко распространены дуб, орешник, клен, вяз [7, с. 58–74, 100–155]. Малые водоемы на территории кологривского кластера заповедника представлены бобровыми прудами на реках и ручьях, старицами рек, придорожными канавами вдоль бывшей насыпи узкоколейной железной дороги, мочажинами на заболоченных участках.

Цель исследования и объекты исследования

Целью исследования являлось изучение сообществ гидробионтов малых водоемов на территории заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына.

Объектами исследования выступали сообщества зоопланктона и макрозообентоса, их таксономический и видовой состав, количественные, структурные показатели, состав экологических групп.

Материалы и методика исследований

Отбор проб зоопланктона проводили летом и осенью 2022 г. путем процеживания 50 л воды через планктонную сеть Джеди (размер ячеи 76 мкм). Пробы фиксировали 4% формалином, обработку проб выполняли по общепринятым методикам [8] под бинокулярным микроскопом. Идентификация видов проводилась с помощью тринокулярного микроскопа Микромед 2 вар. 3–20 inf с цифровой камерой ToupCam 3/1 MP с использованием определителей [9; 10]. Видовое разнообразие оценено с помощью информационного индекса Шеннона–Уивера (Нn) бит/экз. [11], выравненность определяли по индексу Пиелу (En) (от 0 до 1) [12], коэффициент сапробности (S) рассчитывали по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека [13]; В составе зоопланктона были выделены следующие экологические группы: 1 – свободноплавающие вертикаторы; 2 – плавающие и ползающие вертикаторы; 3 – тонкие фильтраторы; 4 – плавающие грубые фильтраторы; 5 – плавающие и прикрепляющиеся к субстрату или поверхностной пленке воды первичные тонкие и грубые фильтраторы; 6 – плавающие первичные тонкие и грубые фильтраторы; 7 – плавающие и ползающие вторичные фильтраторы, соскребатели и детритофаги; 8 – ползающие, плавающие собиратели, эврифаги; 9 – плавающие активные хищники, эврифаги; 10 – плавающие хищники-хвататели с инкудатным типом мастакса, 11 – плавающие активные хищники [14; 15; 16, с. 137; 17, с. 62–65].

Отбор проб бентоса проводился осенью 2022 г. с помощью бентосного скребка и дночерпателя Экмана–Берджа в соответствии с рекомендациями [18]. Пробы фиксировали 4% формалином. Виды идентифицировали с помощью определителей [19–23]. Численность организмов определялась прямым подсчетом особей в пробе, биомасса – взвешиванием объектов на электронных весах Scoutspu (Chaus). В составе бентоса выделяли экологические группы: грунтозаглатыватели, собиратели-детритофаги и факультативные фильтраторы, облигатные собиратели-фильтраторы, соскребатели, размельчители, активные хищники [24].

Одновременно с отбором проб зоопланктона и бентоса определяли количество растворенного кислорода с помощью амперометрического датчика растворенного кислорода с термоэлектрическим преобразователем ДКТП-02 и комбинированным анализатором жидкости «Эксперт-001-2.0.1». Прозрачность определяли при помощи диска Секки. Водородный показатель среды измерялся карманным водонепроницаемым pH-метром HI 98127 pHep4 (Hanna Instruments, США).

Результаты исследований и их обсуждение

Малые водоемы заповедника «Кологривский лес» по классификации О.А. Алекина [25, с. 120–122] относятся к классу гидрокарбонатных, кальциевых по катионному составу, в весенний период большей частью магниевых. Водородный показатель (pH) варьирует в широком диапазоне 4,2–9,14, изменяясь от кислых значений в весенний период до слабощелочных и щелочных осенью [26, с. 68–70]. В весенний период кислая реакция среды связана с таянием снежного покрова и поступлением кислых вод с заболоченных участков в верховьях рек. Летом и осенью подщелачивание среды (табл. 1) связано с деятельностью фитопланктонных сообществ, которые используют гидрокарбонат-ионы в качестве источника углерода в процессе фотосинтеза.

 

Таблица 1 – Некоторые гидрохимические и гидрофизические параметры малых водоемов заповедника в октябре 2022 г.

Тип малого водоема	Растворённый кислород, мг/дм³ (min–max)	pH  (min–max)	Удельная  Электропроводность  (ЕС), мкСм/см (min–max)	Прозрачность (SD), м (min–max)
Бобровые пруды	9,4–9,7	8,0–8,3	48,8–83,8	0,4–0,5
Старицы	5,9–7,2	7,3–7,7	113,6–115,7	0,4–0,5
Канавы	6,5–6,7	7,2–7,9	28,7–28,9	0,2–0,3
Мочажины	6,4–6,5	7,2–7,4	27,9–28,6	0,2–0,3

 

Воды малых водотоков и водоемов заповедника содержат значительное количество железа (до 32,5 ПДК для рыбохозяйственных водоемов). Это связано с заболачиванием верховий рек и с поступлением в водоемы и водотоки вод с высоким содержанием железоорганических комплексов и гуминовых веществ. Также в водах водоемов северной части кологривского кластера заповедника отмечено повышенное содержание марганца. Этот элемент имеет тенденцию накапливаться в почвах богатых соединениями железа или органическим веществом. Кроме того, для малых рек и водоемов заповедника отмечено превышение ПДК для рыбохозяйственных водоемов по меди, которое находится в диапазоне от 1,5 до 60 раз [26, с. 69]. Медь в водоемы заповедника поступает при вымывании этого элемента из аллювиальных почв пойм, где она присутствует в гумусово-аккумулятивных и торфяных горизонтах.

Также на исследованных участках наблюдалось превышение ПДК для рыбохозяйственных водоемов по содержанию фторидов в 2–17,6 раз. Это связано со стимуляцией пойменными почвами с кислой реакцией перехода фтора из малоподвижных соединений в легкорастворимые флюориды, вымываемыми грунтовыми и речными водами. Перечисленные особенности водоемов и водотоков на территории заповедника связаны с природным фоном основных химических элементов и не наносят ущерба качеству гидробиоценозов.

Количество биогенных и органических веществ в водах малых водоемов заповедника связано с заболоченностью верховий рек, протекающих по территории, с разложением органики в почвенном и растительном покрове и поступлением продуктов разложения с водосбора в водоемы. С этими процессами связано и высокое содержание в воде органического вещества гумусовой природы, о чем свидетельствуют высокие показатели цветности (до 310,5°) и БПК₅. Малые водоемы на территории заповедника, как правило, отличаются невысоким содержанием кислорода. Тем не менее после продолжительных дождей в осенний период мы наблюдали и довольно высокие показатели содержания растворенного кислорода в бобровых прудах (табл. 1). Прозрачность воды в период исследований была низкой, что было связано в разные сезоны с различными показателями – в частности, в осенний период, с ветровым перемешиванием воды и взмучиванием накопленных осадков (табл. 1). Самая низкая прозрачность характерна для мочажин на заболоченных участках. Наибольшие значения удельной электропроводности воды (показателя, связанного с ее минерализацией) характерны для участков стариц, наименьшие – для мочажин.

Среди малых водоемов нами изучены 41 пруд на территории кологривского кластера и 18 прудов на территории мантуровского кластера заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына. Пруды были образованы при перегораживании бобровыми плотинами малых рек и ручьев и имели различный размер, форму и время существования. Среди них мы выделили: пруды на реках с высокой поймой, пруды на реках с низкой поймой и пруды на ручьях. Видовой состав зоопланктона исследованных бобровых прудов заповедника представлен 68 видами зоопланктеров, таксономические группы которых находятся в соотношении: Cladocera – 41,17%, Copepoda – 20,59%, Rotifera – 38,24%. Численность и биомасса зоопланктеров в бобровых прудах претерпевают значительные колебания, которые связаны: с сезонной сукцессией видов, с режимом проточности пруда, с заселенностью пруда бобрами или с их отсутствием.

В бобровых прудах разного типа летом 2022 г. нами отмечены средние значения биомассы зоопланктонных организмов в диапазоне от 0,37 г/м³ до 0,99 г/м³ (табл. 2). Количественные показатели зоопланктона в бобровых прудах практически всегда выше, чем в соседних русловых участках, не подверженных зоогенной трансформации (табл. 2). Во многих случаях в летний период в бобровых прудах наблюдалось массовое развитие таких видов, как Daphnia longispina O.F. Müller, 1785, Daphnia pulex Leydig, 1860, Polyphemus pediculus (L., 1761), которые и давали значительный прирост биомассы сообщества. Деятельность бобров и отсутствие течения приводит к повышению трофического статуса водоемов, развивается фитопланктон, что влечет за собой увеличение доли ветвистоусых с фильтрационным способом питания, а увеличение количества фильтраторов ведет к развитию хищных зоопланктеров.

 

Таблица 2 – Количественные и структурные показатели зоопланктона бобровых прудов в июне 2022 г.

Пруды	N, тыс. экз./м³*	B, г/м³*	Hn, бит/экз.*	En*	S*
Пруды на реках с высокой поймой	22,0 ± 4,76	0,37 ± 0,07	1,61 ± 0,12	0,52 ± 0,03	1,76 ± 0,05
Пруды на реках с низкой поймой	65,20 ± 1,0	0,62 ± 0,01	2,64 ± 0,07	0,70 ± 0,03	1,76 ± 0,02
Пруды на ручьях	137,10 ± 27,60	0,99 ± 0,24	2,31 ± 0,15	0,76 ± 0,03	1,76 ± 0,03
Участки рек без зоогенной деятельности	6,86 ± 3,95	0,04 ± 0,02	1,43 ± 0,04	0,64 ± 0,04	1,73 ± 0,03

Примечание. *В таблице указаны средняя и ошибка средней. N – численность зоопланктона, B – биомасса зоопланктона, Нn – индекс Шеннона, En – индекс Пиелу, S – индекс сапробности по Пантле–Букк.

 

Значения индекса видового разнообразия (Нn) и показателя выравненности по Пиелу (En) наиболее высоки в прудах на реках с низкой поймой и в прудах на ручьях (табл. 2). Такие водоемы, как правило, существуют в течение длительного времени, огорожены плотиной прудового типа, и там развиваются более зрелые сообщества зоопланктона. Пруды на реках с высокой поймой обычно поддерживаются плотинами руслового типа, промываются речными водами в период половодья и здесь ежегодно повторяется зоогенная сукцессия [16, с. 169]. Значения индекса сапробности по Пантле–Букк (S) практически одинаковы для всех изученных типов водоемов и водотоков и свидетельствуют об β – мезосапробных условиях.

Разные типы малых водоемов нами рассмотрены по материалам осенних сборов 2022 года. В бобровых прудах на реках Вонюх, Ухта, Нелка в сентябре 2022 г. нами выявлено 15 видов зоопланктона. В видовом богатстве доминировали Rotifera (46,7%), Cladocera составили 33,3%, Copepoda – 20%. Для стариц отмечено 14 видов при преобладании Cladocera (42,8%), для канав – 12 видов (Rotifera 16,7%, Cladocera 50%, Copepoda – 33,3%), для мочажин в болотах – 6 видов с аналогичным соотношением (Rotifera 16,7%, Cladocera 50%, Copepoda – 33,3%).

Количественные показатели малых водоемов разных типов существенно отличались. Наибольшая численность зоопланктеров отмечена для стариц, наименьшая – для канав и бобровых прудов руслового типа (пруды на реках с высокой поймой) (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Численность (А) и биомасса (Б) зоопланктона малых водоемов на территории Кологривского заповедника в сентябре 2022 г.

 

Наибольшая биомасса зоопланктона также характерна для стариц, ниже биомасса зоопланктона канав, ещё ниже – в мочажинах на заболоченных участках и бобровых прудах. И если в бобровых прудах в осенний период по численности преобладали веслоногие, по биомассе – ветвистоусые, при этом Copepoda и Cladocera находились в близких пропорциях, то для стариц рек на территории заповедника характерно преобладание веслоногих ракообразных как по численности, так и по биомассе. Для канав наблюдали преобладание ветвистоусых ракообразных по обоим показателям. В мочажинах на заболоченных участках по численности доминировали коловратки, по биомассе – ветвистоусые.

 

Рисунок 2 – Экологические группы зоопланктона малых водоемов по типу питания осенью 2022 г.

 

В отношении экологических групп зоопланктона по типам питания осенью 2022 г. (рис. 2) можно отметить преобладание вертикаторов и первичных фильтраторов в бобровых прудах, первичных фильтраторов и хищных форм в канавах, первичных фильтраторов и вертикаторов в старицах и вторичных фильтраторов, соскребателей, детритофагов и вертикаторов в мочажинах на заболоченных участках.

 

Рисунок 3 – Индекс видового разнообразия (Н) и коэффициент выравненности (по Пиелу) малых водоемов заповедника «Кологривский лес»

 

Самые низкие индексы видового разнообразия по Шеннону и выравненности по Пиелу характерны для мочажин на заболоченных участках (рис. 3). Наиболее высокое видовое разнообразие отмечено для стариц и канав вдоль насыпи узкоколейной железной дороги, которые существуют обычно в течение нескольких лет.

За период исследования выявлено 47 видов макрозобентоса (без учета таксонов, которые не определены до вида, например, ряд олигохет), относящихся к 22 семействам, 4 классам и 3 типам. Наибольшее видовое богатство выявлено для насекомых. Насекомые представлены 6 отрядами, 15 семействами и 25 видами. Среди моллюсков наибольшее число видов отмечено для гастропод, которые представлены 11 видами, относящимися к 5 семействам. Во всех исследованных участках (кроме мочажин) по числу видов доминируют насекомые, что типично для водных экосистем (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Соотношение таксономических групп макрозообентоса малых водоемов заповедника, %

 

Все пять обнаруженных в малых водоемах таксономических групп макрозообентоса (Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia, Gastropoda, Insecta) встречены в бобровых прудах и старицах рек. Среди насекомых доминирующей группой в прудах являются ручейники (личинки), которые составили 35%, субдоминантная группа представлена личинками стрекоз (29%).

Наибольшее число таксономических групп брюхоногих моллюсков отмечено в канавах, несколько меньше их в старицах и ещё меньше в бобровых прудах. Двустворчатые моллюски встречены только в бобровых прудах (участки русла рек) и в старицах. Бентос мочажин представлен только олигохетами.

Показатели численности и биомассы бентоса малых водоемов колебались в пределах: от нескольких десятков до 950 экз/м² и от 1,4 до 260 мг/м² соответственно. По численности наибольшие показатели отмечены для бобровых прудов, по биомассе для стариц. По численности в бобровых прудах доминируют такие виды как звонец опушенный (Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758)), поденки родов Cloeon и Baetis. В других водоемах доминируют олигохеты и горошинка речная (Pisidium amnicum (O.F. Muller, 1774)) из двустворчатых моллюсков.

Отличается и соотношение экологических групп по типу питания в составе бентоса водоемов разного типа (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Соотношение экологических групп в видовом богатстве макрозообентоса малых водоемов заповедника, %

 

Наибольшее число экологических групп отмечено для бобровых прудов и стариц. Там отмечены представители всех шести выделяемых экологических групп. Меньше экологических групп представлено в видовом богатстве канав (4 группы). Здесь не выявлены группы собирателей, облигатных фильтраторов и активных хищников. В мочажинах отмечены только грунтозаглатыватели.

Выводы

Таким образом, на территории заповедника находится большое количество малых водоемов, практически во всех развиваются зоопланктонные и бентосные сообщества, отличающиеся по структурным и количественным показателям. Состав сообществ зоопланктона и бентоса связан с морфометрическими, гидрологическими и гидрохимическими характеристиками водоемов, с длительностью их существования. В бобровых прудах на реках с высокой поймой и большой части бобровых прудов на реках с низкой поймой во время половодья плотины разрушаются и зоогенные водоемы промываются талыми водами. Здесь ежегодно формируются новые сообщества гидробионтов. Среди экологических групп зоопланктона осенью 2022 г. преобладали вертикаторы, в составе бентоса – собиратели-детритофаги, факультативные фильтраторы. Старицы, канавы и бобровые пруды на ручьях, как правило, существуют более длительное время и там формируются более зрелые сообщества гидробионтов. В составе зоопланктона развиваются первичные фильтраторы, в бентосе значительной является доля размельчителей, наиболее высокими являются индексы видового разнообразия и выравненности по Пиелу для сообщества зоопланктона. Специфичными являются как экологические условия, так и состав сообществ гидробионтов мочажин на болотах. Здесь отмечены самые низкие показатели индекса видового разнообразия и выравненности по Пиелу для зоопланктона, в составе бентоса осенью 2022 г. обнаружены только грунтозаглатыватели.

About the authors

Marina V. Sirotina

Kostroma State University; State Natural Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn

Author for correspondence.
Email: mvsirotina@gmail.com

doctor of biological sciences, head of Biology and Ecology Department, Researcher

Russian Federation, Kostroma; Kologriv, Kostroma Oblast

Alexey L. Sirotin

Kostroma State University

Email: lasirotin@gmail.com

assistant of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kostroma

Tatyana L. Sokolova

Kostroma State University

Email: tl.sokol@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kostroma

Lyudmila V. Muradova

Kostroma State University; State Natural Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn

Email: mlv44@mail.ru

candidate of agricultural sciences, associate professor of Biology and Ecology Department, Researcher

Russian Federation, Kostroma; Kologriv, Kostroma Oblast

Olga N. Sitnikova

Kostroma State University; State Natural Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn

Email: sitnikova.olga1989@yandex.ru

senior lecturer of Biology and Ecology Department, researcher

Russian Federation, Kostroma; Kologriv, Kostroma Oblast

Elena A. Yashneva

Kostroma State University

Email: elenayashneva1811@mail.ru

postgraduate student of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kostroma

References

Supplementary files