Email this article 
Features of the anatomical structure of Juniperus foetidissima Willd. needles in the conditions of the Crimean Peninsula
- Authors: Korenkova O.O.1
-
Affiliations:
- Moscow State University of Civil Engineering (National Research University)
- Issue: Vol 12, No 3 (2023)
- Pages: 69-74
- Section: Biological Sciences
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/626656
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2023123109
- ID: 626656
Cite item
Full Text
Abstract
Currently, the natural flora of Crimea includes 5 species of junipers, the smallest of which is J. foetidissima. The anatomical structure of needles is an important diagnostic feature that allows one to assess the intraspecific variability of rare species and the stability of their tree stands. In the conditions of the Crimean Mountains, extensive intercellular spaces are clearly visualized on a cross section of J. foetidissima needles. Such a feature of the anatomical structure of the needles of the species under study has not been described previously. The proportion of intercellular spaces varies from 5,36% to 20,89%, on average, their area is 0,018 ± 0,002 mm². Intercellular spaces are located in the central part of the needles between the vascular bundle and the resin canal, and sometimes on both sides of it. The mesophyll is very loose here. Along the periphery, the dense mesophyll consists of 3–5 rows of elongated oval cells. In addition, there is one fairly large resin channel. Its area can occupy up to 15% of the total cross-sectional area of the needles. The correlation dependences of the parameters of the anatomical structure of the needles of J. foetidissima are similar to those of J. deltoides, which, in turn, has a needle-shaped needle type. The drought resistance coefficient of the studied species made it possible to classify them as mesophytes.
Full Text
Введение
В настоящее время на территории Крымского полуострова произрастает 5 видов можжевельников: Juniperus communis L., Juniperus deltoides R.P. Аdams, Juniperus excelsa M.-Bieb., Juniperus foetidissima Willd., Juniperus sabina L. Все они включены в Красную книгу Крыма, а J. excelsa и J. foetidissima включены так же в Красную книгу Российской Федерации [1, с. 61–66; 2, с. 553–554].
J. foetidissima – самый малочисленный вид среди всех крымских можжевельников. Площадь его древостоев составляет 51,6 га [3, с. 100]. В Крыму основной массив лесов J. foetidissima находится на территории природного заповедника «Крымский», что обеспечило как в прошлом, так и в настоящее время достаточно высокий уровень их охраны от негативного антропогенного воздействия.
Не всегда рациональные подходы, а также не вполне отвечающая ресурсным возможностям региона специализация организации, в недавнем прошлом, заповедных территорий Горного Крыма (в период с 1957 г. по 1991 г. природный заповедник «Крымский» имел статус заповедно-охотничьего хозяйства) определили дисбаланс трофических отношений в лесных биоценозах. Чрезмерная плотность диких копытных животных оказала негативное влияние на процессы естественного возобновления J. foetidissima в крымских горах. По оценкам Л.У. Склонной, И.А. Ругузова, В.П. Костиной [4, с. 8], Я.П. Дидух [5, с. 43] и Ю.В. Плугатара, Н.С. Ярыш [p, с. 38], за последние несколько десятков лет площадь популяции J. foetidissima в природном заповеднике «Крымский» сократилась почти в два раза. В настоящее время все большее значение приобретают проблемы глобального изменения природной среды, последствия которых также негативно отражаются на состоянии растительности заповедных территорий. Поэтому изучение биоэкологических особенностей, анализ текущего состояния природных популяций J. foetidissima являются важнейшими задачами разработки экологически обоснованной системы охраны и поддержания их биоэкологического потенциала.
Анатомия хвои выступает важным диагностическим принципом в процессе изучения внутривидовой изменчивости раритетных видов и устойчивости их древостоев [7, с. 6; 8, с. 148; 9, с. 214–216; 10; 11, с. 111; 12, с. 7; 13]. По данным ряда исследователей, можжевельники обладают высокой пластичностью анатомо-морфологических признаков. В результате изучения изменчивости хвои можно понять адаптационные перестройки вида, а также направления его микроэволюции [14, с. 264–266; 15; 16, p. 98]. Кроме того, в результате анализа анатомического строения хвои можно установить степень влияния атмосферного загрязнения на развитие особей и вида в целом [17, p. 313; 18; 19, с. 9].
В современной литературе отсутствуют данные об анатомическом строении хвои J. deltoides, достаточно редко встречаются упоминания о строении ассимиляционного аппарата J. excelsa и J. foetidissima [10]. На основании чего целью работы явилось изучение особенностей анатомического строения J. foetidissima, как наиболее уязвимого из всех крымских видов. Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи: определить анатомические особенности J. foetidissima в Горном Крыму; провести сравнительный анализ анатомических параметров трех древовидных видов: J. deltoides, J. excelsa, J. foetidissima.
Материал и методы исследования
Объектом исследования выступила популяция J. foetidissima, произрастающая на склонах хребта Синаб-Даг (Горный Крым). Для анатомо-морфологических исследований осенью заготавливали хвою модельных деревьев, которую фиксировали в 70%-м растворе спирта с глицерином. Приготовление временных микропрепаратов проводили по общепринятой методике анатомических исследований [20, с. 117–118].
Анатомические препараты изучали и фотографировали при помощи цифрового микроскопа «Bresser LCD Micro 5mp» при различном увеличении объектива. Исследовали: толщину покровных тканей; площадь смоляного канала; площадь мезофилла; площадь проводящего цилиндра; площадь поперечного сечения хвои; площадь межклетников [21, с. 76]. Кроме того, по методике Н.Д. Нестеровича, Т.Ф. Дерюгиной, А.И. Лучкова [22, с. 81] подсчитывали коэффициент засухоустойчивости. Полученные данные обрабатывали методами математической статистики [23].
Результаты и их обсуждение
J. foetidissima – представитель секции Sabina (Miller) Spach, однодомное, реже двудомное древесное растение до 25 м высотой. Хвоя на взрослых особях чешуевидная (на молодых может быть игловидной) длиной 2–3 мм и шириной 1–1,5 мм. Шишкоягоды верхушечные темно-синие или черновато-синие, обычно сизые, 5–13 мм диаметром. Семян длиной 5–7 мм по 1–3 в шишкоягоде. Произрастает J. foetidissima в восточном Средиземноморье, Кавказе, Крыму, Турции, Сирии, на Балканском полуострове и острове Кипр. Растет на крутых каменистых склонах от 0 до 1500 м над ур. моря. Образует чистые или с примесью других древесно-кустарниковых пород можжевеловые редколесья. В Восточном Закавказье J. foetidissima образует редколесья с Pistacia mutica Fisch. & C.A. Mey, в Средиземноморье произрастает совместно с Pinus brutia Ten., Pinus nigra, C. libani, Abies cephalonica Loudon, Abies cilicica (Antoine & Kotschy) Carriere, Abies nordmanniana (Steven) Spach [24, p. 190–191; 25, p. 487; 26; 27].
Среди трех крымских древовидных можжевельников особый интерес представляет J. foetidissima. В ходе проведенных исследований, выявлена ранее не описанная особенность анатомического строения хвои J. foetidissima – на ее поперечном срезе четко визуализируются обширные межклетники (рис. 1).
Рисунок 1 – Анатомическое строение хвои J. foetidissima: А – Горный Крым, Б – Мазендеран (Иран) [16, p. 101, fig. 4]
В литературных источниках не приводится описания подобного явления. Напротив, дается анатомическое строение хвои без выраженных межклетников с плотным мезофиллом, как и у J. excelsa [16, p. 101, fig. 4]. З.М. Асадулаев с соавторами в своей работе [28, с. 160, рис. 3] приводят фотографию схожих смоляных полостей Juniperus polycarpos C. Koch., образующихся в результате разрушения и дальнейшего объединения крупных извилистых клеток губчатой ткани.
Доля межклетников в поперечном срезе хвои варьирует от 5,36% до 20,89% (рис. 2).
Рисунок 2 – Поперечный срез хвои J. foetidissima с межклетниками различных размеров: А – крупные межклетники; Б – мелкие межклетники
Поперечный срез хвои J. foetidissima имеет форму полукруга (рис. 3). Достаточно большая толщина покровных тканей (табл. 1). При этом клетки эпидермы небольшого размера, округлые. Подавляющее большинство поперечных срезов имеет гиподерму по центру адаксиальной стороны и по краям абаксиальной. Почти в двух третях адаксиальной стороны гиподерма прерывается. В промежутках гиподермы содержатся устьица.
Рисунок 3 – Поперечный срез хвои J. foetidissima в Горном Крыму (1 – кутикула; 2 – эпидерма; 3 – гиподерма; 4 – устьица; 5 – смоляной канал; 6 – проводящий пучок; 7 – трансфузионная ткань; 8 – мезофилл; 9 – межклетники; 10 – капля эфирного масла)
Таблица 1 – Показатели анатомического строения хвои древовидных можжевельников в Горном Крыму
| J. deltoides | J. excelsa | J. foetidissima | |||
M ± m | V | M ± m | V | M ± m | V | |
Толщина покровных тканей, мкм | 37,74 ± 1,38 | 15,1 | 23,72 ± 0,81 | 17,9 | 35,06 ± 1,33 | 17,0 |
Площадь смоляного канала, мм² | 0,005 ± 0,0007 | 25,8 | 0,018 ± 0,0009 | 27,5 | 0,016 ± 0,001 | 24,4 |
Площадь мезофилла, мм² | 0,184 ± 0,009 | 19,5 | 0,102 ± 0,005 | 23,5 | 0,143 ± 0,009 | 27,3 |
Площадь проводящего цилиндра, мм² | 0,024 ± 0,001 | 19,6 | 0,026 ± 0,002 | 25,9 | 0,030 ± 0,003 | 24,7 |
Площадь поперечного сечения хвои, мм² | 0,299 ± 0,011 | 16,2 | 0,164 ± 0,006 | 20,5 | 0,237 ± 0,014 | 23,6 |
Коэффициент засухоустойчивости | 0,079 ± 0,002 | 12,2 | 0,148 ± 0,004 | 14,8 | 0,126 ± 0,007 | 23,6 |
Площадь межклетников, мм² | – |
| – |
| 0,018 ± 0,002 | 29,1 |
Доля полостей, % | – |
| – |
| 12,96 ± 0,87 | 29,9 |
В хвое J. foetidissima – по одному достаточно большому смоляному каналу, занимающему до 15% от общей площади ее поперечного сечения. Располагается с адаксиальной стороны. В срезе хвои может сохраняться эфирное масло в виде капель в смоляных каналах. С абаксиальной стороны имеется проводящий пучок, состоящий из ксилемы и флоэмы. С двух сторон от него визуализируется трансфузионная ткань.
Особый интерес представляет строение мезофилла J. foetidissima. По контуру (сразу за покровными тканями) мезофилл плотный, состоящий из 3–5 рядов вытянутых овальных клеток. В центре поперечного среза (между проводящим пучком и смоляным каналом, а иногда и с обеих сторон от него) мезофилл очень рыхлый, с четко выраженными межклетниками (лизигенные вместилища). В среднем общая их площадь составляет 0,018 ± 0,002 мм² или почти 13% от общей площади мезофилла. Можно предположить, что в подобных лизигенных вместилищах может содержаться эфирное масло, как, например, Juniperus polycarpos C. Koch. или в листьях эвкалипта прутовидного (Eucalyptus viminalis Labil.) [28, с. 160; 29, с. 194]. Известно, что из трех исследованных видов крымских можжевельников J. foetidissima содержит самое большое количество эфирного масла в хвое (3,86%). Так, у J. deltoides доля эфирного масла от сухой массы хвои составляет всего лишь 0,33%, в то время, когда у J. excelsa данный показатель значительно выше – 2,38% [26; 30; 31, p. 57; 32, p. 68].
Определить степень влияния внешних факторов на развитие межклетников J. foetidissima не представляется возможным в силу крайне ограниченного ареала (51,6 га). В ходе анализа корреляционных зависимостей анатомических структур J. foetidissima можно косвенно установить зависимость от внешних факторов (табл. 2).
Таблица 2 – Коэффициенты корреляции анатомических параметров хвои J. foetidissima в Горном Крыму
| δ | Sсм.к | Sм | Sп.ц. | Sп.с. | Кз.у. | Sм.к. | Мк |
δ | – | – | – | – | – | – | – | – |
Sсм.к | 0,17 | – | – | – | – | – | – | – |
Sм | 0,41 | −0,08 | – | – | – | – | – | – |
Sп.ц. | 0,20 | −0,02 | 70,0 | – | – | – | – | – |
Sп.с. | 0,41 | 0,08 | 96,6 | 0,79 | – | – | – | – |
Кз.у. | −0,16 | −0,12 | −0,005 | 0,69 | 0,12 | – | – | – |
Sм.к. | −0,14 | 0,06 | 0,64 | 0,58 | 0,69 | 0,15 | – | – |
Мк | −0,56 | 13,5 | −0,05 | 0,13 | −0,003 | 0,23 | 0,70 | – |
Примечание. δ – толщина покровных тканей; Sсм.к – площадь смоляного канала; Sм – площадь мезофилла; Sп.ц. – площадь проводящего цилиндра; Sп.с. – площадь поперечного сечения хвои; Кз.у. – коэффициент засухоустойчивости; Sм.к. – площадь межклетников; Мк – доля межклетников.
Выявлено, что площадь межклетников проявляет прямую зависимость от площади проводящего цилиндра (r = 0,58). То есть с увеличением площади проводящего цилиндра (которое, в свою очередь, зависит от увлажненности мест произрастания) увеличивается и площадь межклетников.
При сопоставлении параметров анатомических структур хвои J. deltoides, J. excelsa и J. foetidissima установлено, что толщина покровных тканей не зависит от типа хвои. Так, у J. deltoides (с игловидной хвоей) и J. foetidissima (с чешуевидной хвоей) толщина покровных тканей отличается весьма несущественно. Подобное явление можно объяснить большей морозоустойчивостью J. deltoides и J. foetidissima. Так, особи J. deltoides встречаются значительнее дальше на север Крымского полуострова, нежели J. excelsa. А популяция J. foetidissima поднимается выше, достигая 1250 м над ур. моря. Кроме того, отдельные особи J. foetidissima могут произрастать в Предгорной зоне Крыма.
Установлено, что наибольшей площадью проводящего цилиндра характеризуется J. foetidissima (рис. 4). Подобное явление вполне соответствует выявленным ранее закономерностям и зависимости площади проводящего цилиндра от увлажненности мест произрастания.
Вне зависимости от того, что J. excelsa и J. foetidissima обладают одинаковым типом хвои, корреляционные зависимости параметров ее анатомического строения и коэффициента засухоустойчивости J. foetidissima больше схожи с J. deltoides. При этом различия в самом коэффициенте засухоустойчивости весьма значительны. Таким образом, вне зависимости от того, что все три вида относятся к группе мезофитов, J. deltoides является наименее засухоустойчивым. Что отражается в особенностях его роста и приуроченности к кустарниковому ярусу.
Рисунок 4 – Соотношение элементов анатомической структуры хвои у древовидных видов рода Juniperus в Горном Крыму
Заключение
В ходе исследования впервые обнаружена ранее не описанная особенность анатомического строения хвои J. foetidissima – на ее поперечном срезе четко визуализируются обширные межклетники, доля которых в поперечном срезе хвои варьирует от 5,36% до 20,89%. Можно предположить, что межклетники (лизигенные вместилища) накапливают эфирные масла, которые в отдельных случаях визуализируются в их полости.
Площадь межклетников имеет прямую зависимость от площади проводящего цилиндра и обратную от толщины покровных тканей, на основании чего можно косвенно предположить, что режим увлажнения оказывает непосредственное влияние на их размер.
При сопоставлении параметров анатомических структур хвои J. deltoides, J. excelsa и J. foetidissima установлено, что толщина покровных тканей не зависит от типа хвои. Так, у J. deltoides (с игловидной хвоей) и J. foetidissima (с чешуевидной хвоей) толщина покровных тканей отличается несущественно.
About the authors
Olesya O. Korenkova
Moscow State University of Civil Engineering (National Research University)
Author for correspondence.
Email: o.o.korenkova@mail.ru
candidate of biological sciences, associate professor of Engineering Graphics and Computer Modeling Department
Russian Federation, MoscowReferences
- Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / отв. ред. А.В. Ена, А.В. Фатерыга. Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. 480 с.
- Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
- Коренькова О.О. Исследование особенностей территориального распределения древостоев Juniperus foetidissima Willd. в урочище Синаб-Даг // Ученые записки Таврического национального университета имени В.И. Вернадского. Серия: Биология, химия. 2014. Т. 27 (66), № 2. С. 96–102.
- Склонная Л.У., Ругузов И.А., Костина В.П. Методические рекомендации по рациональному использованию крымского генофонда Juniperus foetidissima Willd. Ялта, 1992. 41 с.
- Дидух Я.П. Красная книга Украины: растительный мир. Киев: Глобалконсалтинг, 2009. 900 с.
- Plugatar Yu.V., Yarish N.S. Junіperus excelsa M.B. in Crimean mountain // Scientific Bulletin of UNFU. 2010. Vol. 20, iss. 7. P. 31–40.
- Коба В.П. Анатомо-морфологические исследования вегетативных органов Pinus pityusa Stev. в условиях естественного произрастания // Заповедное дело Украины. 2003. Т. 9, вып. 1. С. 6–10.
- Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / отв. ред. Н.Е. Кабанов. М.: Наука, 1964. 192 с.
- Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений: учеб. пособие. Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1980. 317 с.
- Князева С.Г. Морфолого-анатомические особенности хвои вариаций можжевельника обыкновенного // Сибирский лесной журнал. 2023. № 2. С. 76–84.
- Иванова Л.А. Адаптивные признаки структуры листа растений разных экологических групп // Экология. 2014. № 2. С. 109–118.
- Галдина Т.Е., Хазова Е.П. Влияние генетических и экологических факторов на анатомо-морфологические показатели хвои // Успехи современного естествознания. 2019. № 4. С. 7–13.
- Князева С.Г., Хантемирова Е.В. Сравнительный анализ генетической и морфолого-анатомической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Генетика. 2020. Т. 56, № 1. С. 55–66.
- Долгая З.К. Влияние климата на анатомо-морфологические особенности хвои можжевельников // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. 1937. Вып. 2, т. LXVI. С. 249–295.
- Князева С.Г., Хантемирова Е.В. Оценка внутривидовой изменчивости анатомо-морфологических параметров хвои Juniperus сommunis L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2019. Т. 18, № 1. С. 121–126. doi: 10.14258/pbssm.2019023.
- Hamidipour A., Radjabian T., Charlet D.A., Zarrei M. Leaf anatomical investigation of Cupressaceae and Taxaceae in Iran // Wulfenia. 2011. Vol. 18. P. 95–111.
- Adams R.P., Tashev A.N. Geographic variation in leaf oils of Juniperus deltoides from Bulgaria, Greece, Italy and Turkey // Phytologia. 2012. Vol. 94, iss. 3. P. 310–318.
- Шаяхметова Р.И., Егорова Н.Н. Анатомические особенности хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Нижневартовского района, ХМАО-Югра // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. № 6 (140). С. 72–77.
- Галдина Т.Е., Хазова Е.П. Влияние генетических и экологических факторов на анатомо-морфологические показатели хвои // Успехи современного естествознания. 2019. № 4. С. 7–13.
- Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
- Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений (вегетативные органы). М.: Изд-во Московского ун-та, 1980. 196 с.
- Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.
- Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
- Adams R.P. The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4th edition. Victoria: Trafford Publ., 2014. 422 p.
- Farjon A. A handbook of the world's conifers. Brill: Leiden & Boston, 2017. 1154 p.
- Rajcevic N., Dodos T., Novakovic J., Janaсkoviс P., Marin P.D. Epicuticular wax variability of Juniperus deltoides R.P. Adams from the central Balkan // Ecology and Chemophenetics. 2020. Vol. 89. doi: 10.1016/j.bse.2020.104008.
- Yousefi S., Avand M., Yariyan P., Goujani H.J., Costache R., Tavangar S., Tiefenbacher J.P. Identification of the most suitable afforestation sites by Juniperus excels specie using machine learning models: Firuzkuh semi-arid region, Iran // Ecological Informatics. 2021. Vol. 65. doi: 10.1016/j.ecoinf.2021.101427.
- Асадулаев З.М., Садыкова Г.А., Рамазанова З.Р. Анатомическое строение побега Juniperus polycarpos С. Koch в Предгорном Дагестане // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 2020. № 3. С. 157–164.
- Куркин В.А., Авдеева Е.В., Тарасенко Л.В., Рыжов В.М., Шагалиева Н.Р., Азнагулова А.В., Марлынова Л.В. Сравнительное анатомо-морфологическое исследование некоторых вегетативных органов эвкалипта прутовидного и эвкалипта серого // Медицинский альманах. 2013. № 5 (28). С. 191–196.
- Ghorbanzadeh A., Ghasemnezhad A., Sarmast M.K., Ebrahimi S.N. An analysis of variations in morphological characteristics, essential oil content, and genetic sequencing among and within major Iranian Juniper (Juniperus spp.) populations // Phytochemistry. 2021. Vol. 186. doi: 10.1016/j.phytochem.2021.112737.
- Semerdjieva I., Zheljazkov V.D., Radoukova T., Radanović D., Marković T., Dincheva I., Stoyanova A., Astatkie T., Kačániová M. Essential oil yield, composition, bioactivity and leaf morphology of Juniperus oxycedrus L. from Bulgaria and Serbia // Biochemical Systematics and Ecology. 2019. Vol. 84. P. 55–63.
- Adams R.P. Variation in the chemical composition of the leaf oil Juniperus foetidissima Willd. // Journal of Essential Oil Research. 1990. Vol. 2, № 2. P. 67–70.
Supplementary files
