Detection of a mass breeding site of the elm sawfly-zigzag Aproceros leucopoda Takeuchi, 1939 (Hymenoptera: Argidae) in Voronezh

Full Text

Введение

Естественный ареал инвазионного ильмового пилильщика-зигзага Aproceros leucopoda Takeuchi, 1939 (Hymenoptera: Argidae) охватывает Восточную Азию [1, p. 360]. Вид описан из материала, собранного в Японии в 1939 г. [1, p. 360]. На территории России пилильщик-зигзаг был обнаружен в 1995 г. На Дальнем Востоке [2, с. 401]. В Европе первые образцы были собраны в 2003 г. В Венгрии и Польше [1, p. 360]. К 2009 г. Вид был отмечен в Австрии, Румынии, Словакии, Украине [1, p. 360–361], Италии [3, p. 145], в 2012 г. – в Сербии [4, p. 60], в 2013 г. – в Германии и Нидерландах [5, p. 59; 6, p. 50], в 2015 г. – в Болгарии [7, p. 109]. Из подсемейства Sterictiphorinae на территории Европы ильмовый пилильщик-зигзаг A. Leucopoda является первым видом, для которого отмечены вспышки численности и существенный вред деревьям, причиняемый личинками [1, p. 358].

В Краснодарском крае и Ростовской обл. пилильщик впервые отмечен в 2010 г. [8, с. 37]. В Ростовской обл. в 2011 г. Повреждения пилильщиком фиксировались на территории площадью 30 тысяч км², к середине лета наблюдалась дефолиация в вязовых насаждениях на протяжении сотен километров почти до границы с Воронежской обл. [9]. В дальнейшем вид давал периодические вспышки численности [10, с. 179; 11, с. 350], к 2017 г. Из-за деятельности пилильщика в очагах массового размножения проведены санитарные рубки [12, с. 198–199]. В Приазовье пилильщик впервые обнаружен в 2014 г. [13, с. 49], вспышки численности пришлись на период 2015–2018 гг., к 2021 г. Численность вредителя снизилась [14, с. 149]. В 2015 г. Вид был отмечен в Ставропольском крае, Кабардино-Балкарии и Северной Осетии [15, с. 27]. На территории полуострова Крым пилильщик впервые отмечен в 2016 г. [16, с. 191].

В 2014 г. Вспышка численности A. Leucopoda также была зарегистрирована на юге Донбасса, а уже в следующем году наблюдалось увеличение количества очагов [15, с. 29–30]. На территории Северо-Западного Кавказа в 2014–2016 гг. зафиксировано снижение численности пилильщика и появлении разрозненных очагов с сохранением высокой плотности особей [17, с. 117], в 2021 г. Говорится уже о формировании хронических очагов и отмечается периодическое возникновение новых с полным объеданием листвы [18, с. 249]. В южных районах Воронежской обл. вид отмечен в 2015 г. [19, с. 89]. Следы повреждения листвы вязов пилильщиком-зигзагом на территории Воронежа впервые замечены в 2019 г. [20, с. 75–76]. В Подмосковье A. Leucopoda обнаружен в 2012 г. [21, с. 41], на территории Москвы – в 2013 г. [22, с. 37]. При обследовании вязов в 2016–2018 гг. в Москве вид не был найден [23, с. 139], при этом в 2018 г. Зафиксировано незначительное повреждение листьев пилильщиком уже в пригороде Санкт-Петербурга [24, с. 360].

В Среднем Поволжье (Ульяновская обл.) вид был впервые отмечен в 2010 г. [25, с. 136]. В Самарской обл. повреждения листовых пластин вяза пилильщиком-зигзагом впервые зафиксированы в 2014 г., а к 2016 г. Отмечено увеличение численности вида с дефолиацией кроны вязов 70–100% [26, с. 291; 27, с. 64–65]. В 2015 г. Обнаружен кокон пилильщика в лесничестве Саратовской обл. [19, с. 89].

В 2020 г. Благодаря анализу фотографий, размещенных в сообществе натуралистов iNaturalist (https://www.inaturalist.org), было отмечено специфическое объедание листвы вязов ильмовым пилильщиком-зигзагом на территории Канады [28]. Последующий мониторинг подтвердил присутствие вида на территории Северной Америки. На основе фотографии со следами питания личинки пилильщика из базы iNaturalist, вероятно также обнаружение вида в США [28].

В антропогенных биотопах Западной Сибири помимо A. Leucopoda на вязах отмечены также инвазионные пилильщики Arge captiva (Smith, 1874) и A. Macrops Shinohara, Hara & Kim, 2009 [29, с. 87].

Для A. Leucopoda присуща олигофагия на видах вяза: Ulmus glabra Hudson (1762) (вяз шершавый, или горный), U. Pumila Linnaeus (1753) (вяз приземистый, или мелколистный) и U. Laevis Pallas (1784) (вяз гладкий, или обыкновенный) [1, p. 360–361; 5, p. 64; 30, p. 103–104]. На территории Германии не подтверждено питание личинок на U. Laevis [5, p. 64]. Согласно исследованиям, проведенным как в Европе, так и на территории России, личинки ильмового пилильщика сильнее поражают верхний ярус кроны вязов, нежели средний и нижний, при этом дефолиация варьирует от 70 до 100% [1, p. 361; 26, с. 291].

Для пилильщика-зигзага характерен партеногенез [1, p. 365]. Зимовка ильмового пилильщика происходит на стадии эонимфы, которая окукливается следующей весной, а вылет имаго в условиях Ульяновской обл. происходит через 5–7 дней после окукливания [31, с. 164–165]. Яйца откладываются на зубцы листьев (рис. 1), вылупление личинок происходит через 4–8 дней [1, p. 364]. Личиночная стадия в Ульяновской обл. длится до 14 дней [31, с. 165], в Европе продолжительность стадии составляет 15–18 дней [1, p. 364] и завершается окукливанием в коконе. Для территории Ростовской обл. и Краснодарского края длительность стадии куколки для второго поколения составляет 4–5 дней [9; 8, с. 38], в Европе – до 7 дней [1, p. 364]. В Ульяновской обл. срок жизни имаго составляет один месяц [25, с. 138].

 

Рисунок 1 – Яйца пилильщика-зигзага на зубцах листа вяза голого (фото А.М. Кондратьевой)

 

Вид является мультивольтинным, а его цикл развития считается самым коротким среди палеарктических Argidae [1, p. 365]. В условиях Западной Сибири отмечено два поколения [29, с. 61]. В Ульяновской обл. также достоверно зафиксировано два поколения, последние личинки отмечены в конце июля и высказывается предположение о вероятном третьем поколении [25, с. 138]. На территории Самарской и Ростовской обл. наблюдалось 3 поколения пилильщиков [9; 27, с. 65]. Личинки четвертого поколения отмечены в 2012 г. в Ростовской обл. [32, с. 35], а в 2015 г. – в Краснодарском крае [19, с. 89]. В Европе – 4 поколения [1, p. 365; 4, p. 65].

Материалы и методы

Оценка состояния видов вяза (шершавый, мелколистный и голый) проводилась с начала мая по август 2023 г. в Северном, Советском, Левобережном и Центральном районах города Воронеж с момента распускания листьев. В большинстве точек осмотра было установлено присутствие пилильщиков по специфическому для данных видов объеданию листовой пластинки или минам на листьях. Имаго A. leucopoda были собраны только в Советском районе города: очаг с высокой численностью обнаружен в парке «Танаис» (51,652870° с.ш., 39,131807° в.д.), в других скверах и парках района, а также в уличных посадках вяза были собраны единичные экземпляры.

Собранные листья с минами помещались в zip-пакеты, свободноживущие личинки пилильщиков вместе с листьями содержались в чашках Петри или пластиковых контейнерах. Определение повреждений вязов пилильщиками, а также видовая диагностика имаго проводилась по ряду публикаций [1, p. 363; 6, p. 51; 33, с. 196, 202].

Результаты и обсуждение

Среди объектов при проведении мониторинга состояния древесных растений на территории города Воронежа значатся вяз шершавый, мелколистный и голый, на которых в результате проведенных исследований отмечено три вида пилильщиков. Повреждение листьев вязов двумя видами из семейства Tenthredinidae (вязовый пилильщик Cladius ulmi (Linnaeus, 1758) и вязовый минирующий пилильщик Fenusa ulmi Sundevall, 1847) незначительны на всей обследованной территории. Мины F. ulmi обнаружены только на вязе шершавом и голом в дендрарии ВГЛТУ (ФГБОУ ВО «Воронежский государственный лесотехнический университет имени Г.Ф. Морозова») (51,717668° с.ш., 39,219572° в.д.) и лесопарке ВНИИЛГИСбиотех (ФГБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии») (51,724607° с.ш., 39,199584° в.д.) (рис. 2: А). В начале июня в минах еще находились личинки. Поврежденные листья видов вяза пилильщиком C. ulmi (рис. 2: Б) отмечались во всех точках наблюдения со второй декады мая.

 

Рисунок 2 – Повреждение листьев вяза пилильщиками: А – мины F. ulmi; Б – объедание личинками C. ulmi; В – объедание молодой личинкой A. leucopoda (фото А.М. Кондратьевой)

 

С конца мая на вязе шершавом и мелколистном на территории города Воронежа обнаруживались единичные зигзагообразные объедания листовой пластины пилильщиком A. leucopoda (рис. 2: В), при этом личинок и коконов найдено не было. В литературных источниках говорится о массовом развитии пилильщика в насаждениях вяза вне населенных пунктов, где отмечены лишь единичные повреждения [27, с. 65–66; 34, с. 353; 35, с. 110]. Очаг с высокой численностью пилильщика-зигзага отмечен нами 2 июля в парке «Танаис» Советского района города Воронежа на вязе мелколистном. Наблюдалась дефолиация 50% листвы на нижних ветвях деревьев вяза до высоты около двух метров, листья на кустарниках вяза были объедены полностью. Верхний ярус кроны был незначительно поврежден. При этом часть нижних веток с объеденными листьями находилась в тени, в то время как описано предпочтение пилильщиком листвы хорошо освещенных участков в верхнем ярусе кроны [1, p. 361; 27, с. 65; 36, с. 30]. На момент наблюдения на верхушках ветвей началось восстановление листвы. Большинство пилильщиков-зигзагов находилось в коконах на центральных жилках объеденных листьев, ветвях и даже травянистой растительности под вязами; обнаружено только три питающихся личинки. Степень повреждения листвы вяза мелколистного при удалении от очага с высокой численностью пилильщика заметно снижалась: в радиусе до километра от территории парка отмечены множественные объедания на листовых пластинках, при этом полностью объеденных листьев отмечено не было. При большем удалении от парка найдены только единичные повреждения.

Собранные коконы с пилильщиками были помещены в пластиковые контейнеры. В период от двух до пяти дней после этого в лабораторных условиях произошел вылет имаго из всех коконов. Паразитов пилильщика-зигзага обнаружено не было. На территории двух скверов в Советском районе 6 июля (51,652572° с.ш., 39,153529° в.д.) и 11 июля (51,650331° с.ш., 39,150785° в.д.) наблюдался лёт имаго пилильщиков (рис. 3). Самки сидели не высоко на хорошо освещенных объектах скверов, ветвях вяза и на земле. Потревоженные насекомые лишь изредка перелетали на небольшие расстояния до двух метров, их можно было легко поймать даже в полете.

 

Рисунок 3 – Имаго пилильщика-зигзага на вязе мелколистном (фото А.М. Кондратьевой)

 

Одна самка была поймана 13 июля в городском автобусе с отправной точкой маршрута недалеко от найденного очага с высокой численностью пилильщика-зигзага, что доказывает важную роль транспортных перевозок в распространении инвазионных видов.

В первых числах августа на территории парка «Танаис» и примыкающих к нему улицах дефолиация вяза мелколистного доходила до 90% (рис. 4). Имаго пилильщика были отмечены в большой численности на распустившейся листе верхушек веток U. pumila. Среди сплошных посадок вяза мелколистного оказались не тронуты пилильщиком-зигзагом деревья вяза голого, в то время как при удалении от парка в более редких насаждениях вяза мелколистного были отмечены деревья вяза голого с извилистыми повреждениями листвы, пустыми коконами и яйцами пилильщика. При этом следует отметить то, что новые повреждения листвы вяза пилильщиком-зигзагом в начале августа не обнаружены в других районах города.

 

Рисунок 4 – Дефолиация вяза мелколистного личинками пилильщика-зигзага (фото А.М. Кондратьевой)

 

Быстрый цикл развития и обнаружение первых поврежденных листьев пилильщиком-зигзагом в конце мая может свидетельствовать в пользу того, что очаг с высокой численностью, найденный в начале июля, сформировался за счет личинок второго поколения, а практически полная дефолиация в начале августа произошла из-за объедания листвы личинками третьего поколения. Вполне вероятно, разрастание очага и увеличение численности пилильщика за счет особей четвертого поколения при подходящих погодных условиях. Партеногенез и мультивольтинность считаются благоприятными характеристиками для распространения видов за пределами естественного ареала [1, p. 365]. Партеногенез исключает затраты времени на поиск половых партнеров, а наличие нескольких генераций способствует быстрому увеличению численности и, как следствие, надежному обоснованию вида на новой территории, что и отмечено в настоящем исследовании.

Заключение

На территории города Воронежа на вязе мелколистном, шершавом и голом отмечено три вида пилильщиков, два из которых не причиняют серьезного вреда посадкам вяза. Объедания листвы инвазионным пилильщиком-зигзагом обнаружены во всех районах города, главным образом, на вязе мелколистном. В Советском районе Воронежа на вязе мелколистном в начале июля зафиксирован очаг с высокой численностью пилильщика, сформированный, вероятно, особями второго поколения. Уровень дефолиации вязов к этому времени достигал 50%, а к началу августа уже – 90% за счет объедания особями третьего поколения. Отмечен перенос пилильщика-зигзага общественным транспортом. При подходящих погодных условиях и в отсутствии паразитов пилильщик A. leucopoda может значительно нарастить численность за счет партеногенеза и быстрого цикла развития, что приведет к еще более сильному объеданию кроны деревьев и быстрому расселению вида за пределы очага.

Благодарности

Авторы выражают благодарность младшему научному сотруднику отдела опытных испытаний «ВНИИЛГИСбиотех» С.В. Левину за помощь в определении видов вяза.

 

Исследование выполнено в рамках этапа 1.3 «Мониторинг энтомо-фитопатологического состояния основных лесообразующих пород» работы государственного задания № 5-З23 «Молекулярно-генетическая идентификация фитопатогенов сеянцев (саженцев) основных лесообразующих пород».

About the authors

Anna M. Kondratyeva

All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology

Author for correspondence.
Email: kondratyeva_anya@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Forest Genetics and Biotechnology Department

Russian Federation, Voronezh

Stanislav G. Rzhevsky

All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology

Email: slavaosin@yandex.ru

junior researcher of Forest Genetics and Biotechnology Department

Russian Federation, Voronezh

Evgeniy V. Aksenenko

Voronezh State University

Email: entoma@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Zoology and Parasitology Department

Russian Federation, Voronezh

Dmitry A. Kirpach

Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov

Email: springtrap0003@gmail.com

student of Biomedical Sciences Faculty

Russian Federation, Воронеж

Ivan I. Kornev

Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov

Email: karanichvania@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Forest Protection and Forest Hunting Department

Russian Federation, Voronezh

References

Supplementary files