Variability of morphometric characters and sexual dimorphism of Galeodes araneoides (Pallas, 1772) (Arachnida, Solifugae, Galeodidae) in Eastern Transcaucasia

Cover Page

Abstract


Using 20 morphometric characteristics and 6 indices, the variability and sexual dimorphism of the camel-spider Galeodes araneoides (Pallas, 1772) from 10 regions of Azerbaijan were studied. The species and sex of the individuals were determined taking into account the key diagnostic features and comparison with the identified materials from the collection fund of the Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences. The variability of the general dimensions of the body and its individual parts (a total of 14 signs) was revealed. It was found that sexual dimorphism, manifested by 9 traits and 3 indices, is expressed to varying degrees in individuals from different regions: less pronounced – in mid-mountainous and low-mountainous regions; more pronounced – in foothill, plain and low-lying regions. The analysis of interpopulation variability of morphometric characters did not reveal clear geographical patterns: among representatives of both sexes, significant differences in the complex of characters were observed between individuals of samples located in relative proximity to each other, while individuals from distant samples were morphologically more similar. The manifestation of the variability of morphometric characters and sexual dimorphism is presumably less connected with the geographical features of the regions, and more connected with the existing ecological conditions. The variability of morphometric characters among individuals of the studied populations indicates a high ecological plasticity and a significant adaptive potential of the species.


Full Text

Введение

Морфологическая изменчивость – одна из форм проявления адаптации животных к изменениям условий окружающей среды, отражает биоэкологические особенности их жизнедеятельности, ориентированные в первую очередь на увеличение выживаемости особей. На изменчивость морфологических признаков могут оказывать влияние естественные экологические факторы среды обитания и условия, создавшиеся в результате её трансформации и антропогенного прессинга. Наиболее чётко морфологические отличия проявляются у широко распространённых и массовых видов животных при их изолированном обитании в географических регионах с различными природно-климатическими и ландшафтными условиями приводящее к образованию локальных популяций [1].

Сольпуги как объект изучения всегда привлекали к себе внимание исследователей. В литературе преобладают данные по систематике, анатомии, гистологии и физиологии отдельных органов и систем этих паукообразных. Сведения по внешней морфологической изменчивости сольпуг в литературе встречаются значительно реже, а морфологическое сравнение в большинстве случаев основывается на привлечении ограниченного количества морфологических признаков (длина верхних и нижних хелицер, количество зубцов на хелицерах, длина плюсны и лапок педипальп), что не позволяет объективно оценивать изменчивость вида на популяционном уровне [2; 3]. Совершенно не исследовано влияние фактора изоляции на географическую изменчивость и морфологическую дивергенцию между самцами и самками в популяциях этих паукообразных. Накопление и анализ данных по морфологической дивергенции между самцами и самками в популяциях сольпуг, находящихся в разных экологических условиях, в перспективе помогут понять адаптивную ценность тех или иных признаков для конкретного пола, а также направления и закономерности в формировании полового диморфизма.

Сольпуга обыкновенная Galeodes araneoides (Pallas, 1772) (Solifugae, Galeodidae) широко распространена от Африки до центральной Азии, от части территории Украины, европейской части России и Казахстана на севере, до Египта, Ирака, Ирана и Афганистана на юге [4]. В Азербайджане встречается в предгорьях Большого и Малого Кавказа, Талышских горах, Прикуринской низменности, Муганской, Мильской и Ширванской равнинах, Гобустанском и Абшеронском полуострове [5].

Морфологическое описание полового диморфизма самцов и самок G. araneoides впервые было выполнено Бялыницким-Бирулей [6; 7] предположительно по материалам из южных регионов России. По данным автора, различия между самцами и самками обыкновенной сольпуги выражаются в том, что самцы, как правило, уступая в размерах самкам, имеют более длинные конечности, менее выраженные хелицеры со слабыми, прикрытыми щетинками зубцами, пальцы верхних жвал снабжены флажками, плюсны педипальп покрыты шипами и щетинками, играющими роль в удержании самок в процессе копуляции. Самки имеют большие размеры тела, пропельтидия, грудных сегментов и брюшка, хорошо развитые хелицеры с крупными зубцами [7]. Дифференциация популяций по морфометрическим признакам и изменчивость полового диморфизма обыкновенной сольпуги в разных частях ареала ранее не изучались.

Сравнительные морфометрические исследования сольпуг в Азербайджане были впервые проведены Ш.И. Алиевым в 1976–1978 гг. [8]. По признакам длины и ширины пропельтидия, длины лапки, плюсны, голени педипальп и конечностей (всего рассматривалось 36 признаков) автором в пределах Азербайджана были выделены три географические популяции обыкновенной сольпуги: Абшероно-Ширванская, Мильско-Карабахская и Талышская [9; 8]. Наибольшие различия были выявлены у особей G. araneoides Талышской и Абшероно-Ширванской, Талышской и Мильско-Карабахской популяций [8]. Выделяя указанные популяции, автор указывает на существовании между ними только географических преград: река Кура и лесной ландшафт. Изучение географической изменчивости данного вида в последующие годы не проводилось. Значительные антропогенные преобразования большей части территории Азербайджана, особенно интенсивно проводившиеся в последние 30 лет, трансформация естественных ландшафтов с образованием обширных рекреационных зон [10; 11] создали дополнительные преграды, которые не могли не сказаться на изменении пространственной структуры ареала обыкновенной сольпуги. Отсутствие данных по современному состоянию популяций этого вида на всем пространстве ареала в восточном Закавказье, не изученность расхождения морфологических признаков и полового диморфизма в локальных популяциях, обитающих в новых создавшихся экологических условиях, определяют актуальность проведения исследований по его распространению и межпопуляционной изменчивости. Кроме того, данные по изменчивости признаков могут быть широко использованы для выяснения и дифференциации различных географических популяций, объяснения всей полноты адаптивного значения изменяющихся признаков [12].

Цель настоящей работы: выявление современного распространения и анализ изменчивости морфометрических признаков и полового диморфизма G. araneoides на территории Азербайджана.

Материал и методы

Основой для исследования послужили собственные сборы и часть коллекционного материала, хранящегося в Институте зоологии НАН Азербайджана. Сбор собственного материала был проведён в 2012–2019 гг. в 30 географических локалитетах, расположенных в низменных, равнинных, предгорных, низкогорных и среднегорных районах из четырёх природных областей Азербайджана: горных систем Большого и Малого Кавказа, Талышских гор и Кура-Аразской низменности (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Карта-схема с обозначением мест сбора материала по G. Araneoides

 

Краткая характеристика исследованных регионов по данным литературы [13–15] приведена в таблице (табл. 1).

 

Таблица 1 – Ландшафтно-климатическая характеристика исследованных регионов

Область

Регион

Ландшафт

Тип почвы

Климатическая характеристика

T

АО

Большой Кавказ (юго-восточный склон)

Хызы

низкогорье

серозёмы, серо-бурые

14,7

397

Абшерон

равнина

песчаники серобурые

15,1

258

Гобустан

предгорье

серозёмы суглинки

14,9

292

Малый Кавказ (северо-восточный, южный, юго-восточный склоны)

Физули

равнина

серо-коричневые

13,2

388

Джебраил

предгорье

серо-коричневые

10,6

553

Гянджа

равнина

серозёмы луговые

13,5

424

Нахчыван

низкогорье

темно- и светло-коричневая

14,1

303

Кура-Аразская низменность

Имишли

низменность

серозёмы луговые

12,8

357

Бейлаган

низменность

светло-коричневая, серозём

13,4

373

Талышские горы

Талыш

среднегорье

светло-коричневая, бурая

9,9

507

Примечание. T – среднесуточная температура, °С; АО – атмосферные осадки, мм (для показателей даны среднегодовые значения).

 

Для морфометрических исследований отбирались особи имагинального возраста (с размерами тела не менее 30 мм), чтобы избежать влияния возможной онтогенетической изменчивости [16]. Всего изучено 283 экз. сольпуг: 125 самцов и 158 самок. Видовая принадлежность и пол особей устанавливались с учетом ключевых диагностических признаков (флажки на пальцах хелицер, зубцы хелицер, щетинки на лапках педипальп, коготки на лапках ходильных конечностей и др.), взятых из литературных источников [7; 18; 17; 3], и сравнением с идентифицированными материалами коллекционного фонда Института зоологии НАН Азербайджана и ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Весь материал по географическому положению был объединён в 10 региональных выборок:

Выборка I (Хызы) (27 экз.): с. Ситалчай (40°78ʹ с.ш., 49°43ʹ в.д.), 19 м над ур. м.; с. Килязи (40°86ʹ с.ш., 49°31ʹ в.д.), 101 м над ур. м.; с. Шурабад (40°82ʹ с.ш., 49°45ʹ в.д.), 14 м над ур. м.

Выборка II (Абшерон) (33 экз.): с. Шувелян (40°47ʹ с.ш., 50°20ʹ в.д.), 6 м над ур. м.; с. Дюбенды (40°45ʹ с.ш., 50°21ʹ в.д.), 8 м над ур. м.; с. Туркян (40°37ʹ с.ш., 50°18ʹ в.д.), 14 м над ур. м.; с. Нардаран (40°56ʹ с.ш., 50°01ʹ в.д.), 11 м над ур. м.; Ясамальская долина (40°34ʹ с.ш., 49°79ʹ в.д.), 179 м над ур. м.

Выборка III (Гобустан) (32 экз.): гора Кичикдаш (40°13ʹ с.ш., 49°37ʹ в.д.), 265 м над ур. м.; гора Беюкдаш (40°16ʹ с.ш., 49°29ʹ в.д.), 376 м над ур. м.; окр. Гобустанского заповедника (40°04ʹ с.ш., 49°38ʹ в.д.), 70 м над ур. м.

Выборка IV (Физули) (26 экз.): с. Горадис (39°57ʹ с.ш., 47°42ʹ в.д.), 226 м над ур. м.; с. Гочаахмедли (39°26ʹ с.ш., 47°19ʹ в.д.), 445 м над ур. м.; с. Курдлар (нет координат).

Выборка V (Джебраил) (28 экз.): с. Гумлаг и с. Вейсалы (39°40ʹ с.ш., 47°22ʹ в.д.), 280–315 м над ур. м.

Выборка VI (Имишли) (26 экз.): с. Сарханлы (39°78ʹ с.ш., 47°95ʹ в.д.), 0–6 м над ур. м.; с. Ялавадж (39°85ʹ с.ш., 48°01ʹ в.д.), 16–28 м над ур. м.

Выборка VII (Бейлаган) (27 экз.): с. Милабад (39°73ʹ с.ш., 47°71ʹ в.д.), 45 м над ур. м.; с. Каграманлы (39°70ʹ с.ш., 47°72ʹ в.д.), 60–75 м над ур. м.

Выборка VIII (Талыш) (25 экз.): Лерик (38°88ʹ с.ш., 48°48ʹ в.д.), 614 м над ур. м.; с. Калахан (38°41ʹ с.ш., 48°22ʹ в.д.), 1088–1345 м над ур. м.; (38°75ʹ с.ш., 48°39ʹ в.д.), 1378 м над ур. м.; Зуванд (38°82ʹ с.ш., 48°40ʹ в.д.), 748 м над ур. м.

Выборка IX (Нахчыван) (33 экз.): г. Ордубад, с. Ашагы Айлис (38°91ʹ с.ш., 45°98ʹ в.д.), 851 м над ур. м.; с. Юхары Айлис (38°94ʹ с.ш., 45°97ʹ в.д.), 1174 м над ур. м.; г. Джульфа (38°97ʹ с.ш., 45°64ʹ в.д.), 776 м над ур. м.; (38°95ʹ с.ш., 45°71ʹ в.д.), 731 м над ур. м.; г. Бабек (39°14ʹ с.ш., 45°46ʹ в.д.), 831 м над ур. м.

Выборка X (Гянджа) (26 экз.): с. Гаджималик (40°63ʹ с.ш., 46°42ʹ в.д.) и с. Хашабад (40°63ʹ с.ш., 46°43ʹ в.д.), 615–710 м над ур. м.

Измерения особей проводились цифровым штангенциркулем и окуляр-микрометром микроскопа МБС-1. Было сделано по 20 промеров с точностью до 0,01 мм. Для обозначения признаков были приняты следующие сокращения: L.tot. – общая длина тела; L.c. – длина пропельтидия; W.c. – ширина пропельтидия; L.tr. – длина грудных сегментов (мезо- и метапельтидия); W.tr. – ширина грудных сегментов; L.abd. – длина брюшка; W.abd. – ширина брюшка; L.ps.1, L.ps.2, L.ps.3, L.ps.4 – длина ходильных конечностей; L.fr.4 – длина бедра 4-й ноги; L.tib.4 – длина голени 4-й ноги; L.mtr.4 – длина плюсны 4-й ноги; L.pl. – длина педипальпы; L.fr.pl. – длина бедра педипальпы; L.tib.pl. – длина голени педипальпы; L.mtr.pl. – длина плюсны педипальпы; L.ch.1 – длина хелицеры до вершины верхнего пальца (digitus fixus); L.ch.2 – длина хелицеры до вершины нижнего пальца (digitus mobile) (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Сокращённые обозначения измеренных частей тела сольпуги (расшифровка обозначений приведена в тексте)

 

Дополнительно вычислялись индексы соотношений отдельных частей тела: Index-1 – отношение длины пропельтидия к его ширине (L.c./W.c.); Index-2 – отношение длины грудных сегментов к их ширине (L.tr./W.tr.); Index-3 – отношение длины хелицеры до вершины верхнего пальца (digitus fixus) к длине хелицеры до вершины нижнего пальца (digitus mobile) (L.ch.1/L.ch.2); Index-4 – отношение длины 4-й конечности к длине тела (L.ps.4/L.tot.); Index-5 – отношение длины педипальп к длине тела (L.pl./L.tot.); Index-6 – отношение длины пропельтидия к длине тела (L.c./L.tot.).

При статистической обработке первичных данных использованы компьютерные программы MS Excel 2010 и PAST 3.26. Достоверность различий средних значений признаков устанавливалась с помощью t-критерия Стьюдента для множественных сравнений с поправкой Бонферрони, а дисперсии по критерию Фишера. Для выявления и изучения связи между количественными признаками использовался коэффициент корреляции Пирсона. Абсолютную изменчивость оценивали по среднеквадратичному отклонению (σ), а относительную – по коэффициенту вариации (СV). Степень расхождения морфологических признаков у самцов и самок оценивалась с помощью коэффициента дивергенции (CD) определяемого по формуле:

 

CD=(X¯1-X¯2)/(σx1+σx2),

 

где (X¯1-X¯2) – разность средних значений признаков двух полов, (σx1+σx2) – сумма среднеквадратичных отклонений этих признаков. При этом чем больше коэффициент дивергенции, тем меньше перекрываются значения признаков [12].

Результаты

Сравнение выборок по расчётным значениям признаков и индексов

Сравнение выборок G. araneoides по среднеарифметическим значениям признаков и индексов (табл. 2), выявило существенные различия по 14 признакам и 3 индексам. Чаще всего различия отмечались по длине тела (L.tot.), пропельтидия (L.c.), педипальп (L.pl.) и ходильных конечностей (L.ps.1–4), длине хелицер (L.ch.1 и L.ch.2).

 

Таблица 2 – Средние значения морфометрических признаков и индексов G. araneoides (самцы / самки) в выборках из разных регионов Азербайджана

Признак

Выборка

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

L.tot.

34,99/ 42,28

39,70/ 40,90

37,73/ 41,83

44,97/ 66,64

33,31/ 43,90

42,16/ 45,24

34,41/ 38,58

38,96/ 49,86

43,11/ 47,61

36,75/ 36,88

L.c.

13,71/ 15,86

13,55/ 14,76

15,60/ 15,64

15,56/ 19,91

12,53/ 14,94

15,51/ 17,30

13,04/ 15,39

17,01/ 19,15

16,23/ 17,80

15,73/ 16,44

W.c.

7,18/ 8,07

7,46/ 7,84

7,64/ 8,89

7,98/ 10,09

6,13/ 7,18

8,05/ 9,70

7,31/ 7,55

8,74/ 9,57

8,51/ 10,47

7,67/ 8,24

L.tr.

2,37/ 3,25

3,64/ 3,14

2,47/ 4,57

3,02/ 4,71

2,57/ 2,95

2,97/ 5,22

2,93/ 3,77

2,47/ 3,71

3,26/ 3,71

2,74/ 3,84

W.tr.

4,37/ 5,27

4,94/ 5,12

3,40/ 4,82

4,99/ 6,42

3,69/ 4,20

5,16/ 5,83

4,19/ 4,73

4,43/ 4,83

4,86/ 5,29

5,03/ 5,06

L.abd.

18,89/ 20,94

15,99/ 22,55

16,33/ 19,02

19,95/ 25,69

20,40/ 21,11

18,88/ 19,10

13,02/ 19,20

18,98/ 24,58

19,63/ 22,33

17,18/ 18,10

W.abd.

7,71/ 12,47

8,25/ 10,26

7,80/ 11,03

9,05/ 13,29

6,78/ 9,19

8,56/ 10,12

8,23/ 11,04

9,94/ 12,40

8,23/ 12,85

7,05/ 9,96

L.ps.1

34,62/ 25,40

33,22/ 20,02

34,34/ 23,40

24,77/ 23,46

28,49/ 25,07

27,13/ 21,81

30,95/ 19,51

30,12/ 28,64

38,10/ 30,10

24,69/ 24,43

L.ps.2

29,50/ 23,66

28,18/ 17,12

26,40/ 18,51

21,30/ 19,93

24,12/ 21,04

21,14/ 20,33

28,33/ 16,74

27,87/ 25,91

31,33/ 26,06

23,04/ 19,84

L.ps.3

35,62/ 28,50

41,99/ 19,68

34,86/ 22,98

28,12/ 25,85

31,01/ 30,37

26,78/ 22,41

33,94/ 22,63

36,17/ 31,70

38,53/ 31,82

28,81/ 24,88

L.ps.4

55,20/ 44,68

43,46/ 31,06

51,31/ 40,16

45,60/ 40,72

48,87/ 43,96

42,76/ 39,43

55,08/ 33,03

58,51/ 47,30

54,46/ 51,25

44,79/ 40,79

L.fr.4

12,99/ 10,48

12,29/ 8,38

12,09/ 9,56

11,78/ 10,08

12,24/ 11,86

10,56/ 8,82

12,41/ 8,27

11,63/ 11,51

9,67/ 10,17

10,56/ 7,98

L.tib.4

12,74/ 10,52

12,13/ 7,64

10,63/ 9,01

10,37/ 9,93

11,98/ 9,50

10,19/ 9,30

11,08/ 7,65

12,20/ 11,54

14,44/ 10,96

10,82/ 8,23

L.mtr.4

10,67/ 7,92

7,84/ 6,51

9,53/ 7,89

8,18/ 7,26

8,06/ 7,57

6,74/ 5,86

7,45/ 6,49

9,53/ 9,31

8,18/ 6,14

8,55/ 7,16

L.pl.

47,70/ 34,83

42,89/ 26,98

44,05/ 32,56

34,03/ 31,86

43,34/ 41,07

34,98/ 30,82

45,19/ 27,02

46,81/ 39,37

47,64/ 38,80

35,12/ 31,84

L.fr.pl.

18,22/ 12,88

15,56/ 10,03

16,04/ 11,59

14,17/ 11,16

16,89/ 15,15

13,11/ 11,19

15,80/ 10,33

17,56/ 13,97

11,18/ 13,45

10,57/ 10,85

L.tib.pl.

15,97/ 11,90

13,95/ 8,95

14,96/ 10,04

12,29/ 9,90

14,56/ 12,08

11,43/ 9,13

14,98/ 7,98

15,36/ 12,71

13,57/ 11,59

11,14/ 9,02

L.mtr.pl.

11,12/ 8,19

10,74/ 6,61

10,75/ 7,91

9,65/ 8,12

9,70/ 8,61

8,92/ 6,55

9,62/ 6,94

11,37/ 9,89

9,90/ 7,58

9,54/ 7,38

L.ch.1

9,49/ 11,17

9,98/ 10,01

10,63/ 10,86

11,09/ 14,42

8,33/ 10,08

11,44/ 11,79

9,03/ 9,96

11,10/ 13,35

10,57/ 13,36

10,86/ 11,39

L.ch.2

10,29/ 12,14

10,59/ 9,22

10,58/ 10,65

11,12/ 14,61

8,27/ 10,47

9,33/ 12,47

10,85/ 11,10

11,74/ 13,95

10,10/ 13,99

11,05/ 12,18

L.c./W.c.

1,90/ 1,96

1,88/ 1,81

2,04/ 1,75

1,94/ 2,00

1,85/ 3,24

1,92/ 1,78

2,03/ 1,78

2,13/ 2,04

1,90/ 1,70

1,99/ 2,05

L.tr./W.tr.

0,44/ 0,74

0,63/ 0,71

0,72/ 0,94

0,60/ 0,73

0,82/ 0,72

0,57/ 0,89

0,61/ 0,89

0,63/ 0,76

0,61/ 0,76

0,54/ 0,76

L.ch.1/L.ch.2

0,92/ 0,92

0,94/ 1,08

1,02/ 0,99

0,99/ 0,98

1,03/ 1,09

1,22/ 0,94

0,91/ 0,81

0,98/ 0,95

1,04/ 0,95

0,93/ 0,98

L.ps.4/L.tot.

1,57/ 1,05

1,06/ 0,78

1,35/ 0,96

1,01/ 0,61

1,01/ 0,80

1,01/ 0,87

1,60/ 0,85

1,51/ 0,94

1,26/ 1,07

1,21/ 1,10

L.pl./L.tot.

1,36/ 0,82

1,04/ 0,67

1,16/ 0,77

0,75/ 0,64

0,92/ 0,59

0,82/ 0,68

1,31/ 0,70

1,17/ 0,79

1,10/ 0,81

0,95/ 0,86

L.c./L.tot.

0,39/ 0,37

0,36/ 0,34

0,41/ 0,37

0,37/ 0,33

0,38/ 0,47

0,36/ 0,38

0,44/ 0,33

0,43/ 0,43

0,37/ 0,39

0,44/ 0,42

 

Особи в выборках из низкогорных и среднегорных регионов, в целом, отличались меньшими размерами самцов и большими – самок. Особи в выборках из низменных и равнинных регионов отличались меньшими размерами тела и отдельных его частей у самок и большей длиной педипальп и ходильных конечностей у самцов (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Количество изменчивых признаков в процентах в зависимости от высотности

 

Выборки популяций из среднегорных и низкогорных регионов отличались и более низкими значениями индексов по сравнению с популяциями из низменных и равнинных регионов. Однако проведение корреляционного анализа показало, что влияние высоты местности на изменчивость метрических признаков слабое (r = −0,254 – самцы; r = −0,342 – самки).

Внутри выборок изменчивость особей варьировала в среднем у самцов 10,3%, у самок – 14,48%. Широта изменчивости признаков, определённая для обобщённого материала в среднем составляла 15,53 ± 1,06%. Для каждой выборки изменчивость средних значений варьировала в пределах от 18,02 ± 5,00 до 22,05 ± 2,35%. Следовательно, степень морфометрической удалённости выборок друг от друга значительно выше степени морфометрической удалённости между отдельными особями внутри каждой из выборок. Наблюдаемая широта изменчивости морфометрических признаков позволяла предположить наличие на исследованной территории нескольких (не менее 5) эколого-морфологических типов G. araneoides, каждый из которых наблюдался только в определённом географическом регионе Азербайджана (выборки I, IV, V, VII и VIII).

При сравнении выборок по среднеквадратичному отклонению (σ) в выборках IV и V проявились различия в вариабельности длины тела, а в выборках II и III были обнаружены значительные различия в вариабельности длины хелицер, пропельтидия, брюшка и ходильных конечностей. По всем этим признакам выборка IV характеризовалась самыми высокими значениями среднеквадратичного отклонения (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Сравнение признаков в выборках по среднеквадратичному отклонению (σ) (А – признаки: L.tot., L.c., L.tr., L.abd.; Б – признаки: L.pl., L.ps.4, L.ch.1, L.ch.2)

 

Для выборок I, III и V были обнаружены существенные различия в длине и ширине пропельтидия и брюшка. Наименьшие значения указанные признаки имели в выборках VI и X. Между выборками III и VI достоверных различий исследуемых признаков не выявлено. Выборки IV, V и VII отличались самыми высокими значениями этих признаков.

При сравнении выборок по коэффициенту вариации (CV) в выборках IX и VIII были выявлены существенные различия в длине тела, пропельтидия и брюшка, ходильных конечностей, педипальп и длины бедра педипальп. По всем вышеперечисленным характеристикам выборка IX характеризуется более высокими значениями, чем выборки VIII и IV, а выборка III характеризуется более высокими значениями этих характеристик, чем выборка II (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Сравнение признаков в выборках по коэффициенту вариации (CV) (А – признаки: L.tot., L.c., L.tr., L.abd.; Б – признаки: L.pl., L.ps.4, L.ch.1, L.ch.2)

 

В выборках VIII, VI и VII были обнаружены существенные различия по коэффициенту вариации длины ходильных конечностей (L.ps.) и педипальп (L.pl.). Более того, выборка VII характеризовалась более высокими значениями этих характеристик, чем выборка VIII. Сравнение выборок IX и VII выявило существенные различия по коэффициенту вариации длины хелицер (L.ch.), ширины пропельтидия (W.c.), длины грудных сегментов (L.tr.), длины брюшка (L.abd.), общей длины задних конечностей (L.ps.4), голени задних конечностей (L.tib.4), длины голени педипальп (L.tib.pl.). При этом выборка IX характеризуется большими значениями коэффициента вариации признаков (L.pl.; L.ch.1; L.ch.2), но более низкими значениями по характеристикам (L.tot.; L.c.; L.tr.; L.abd.; L.ps.4) (рис. 5).

В целом анализ показателей изменчивости (среднеарифметическое, среднеквадратичное отклонение, коэффициент вариации) выявил неоднородность проявления изменчивости морфометрических признаков во всех выборках. Но самые высокие значения среднеарифметического (M) и среднеквадратичного отклонения (σ) большинства признаков отмечены в выборках II, IV, V, VII, а коэффициента вариации – в выборках II, IV, VI, VII. Сопоставимость значений среднеквадратичного отклонения и коэффициента вариации полученных данных указывает на большие относительные размерные характеристики сольпуг, что может быть связано с относительно лучшими экологическими условиями в отдельных регионах.

При попарном сравнении выборок по сумме средних значений всех морфометрических признаков были отмечены статистически достоверные различия (p < 0,01 и p < 0,05) для большинства из них. Значимость различий характеристик между выборками, рассчитанными по t-критерию Стьюдента и f-критерию Фишера при их парном сравнении, представлена в таблице (табл. 3).

 

Таблица 3 – Достоверность различий выборок из разных регионов Азербайджана при их попарном сравнении (выше диагонали значения t-критерия Стьюдента, ниже диагонали значения f-критерия Фишера)

 

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

I

 

ns

**

*

**

**

ns

ns

ns

ns

*

ns

ns

ns

ns

**

ns

ns

*

II

**

 

**

ns

**

*

ns

ns

ns

ns

ns

**

**

*

*

ns

**

**

ns

III

ns

**

 

ns

ns

ns

*

**

**

*

**

ns

ns

ns

ns

**

ns

ns

*

IV

**

*

ns

 

ns

ns

ns

**

*

ns

**

ns

**

ns

ns

**

ns

ns

*

V

**

ns

ns

**

 

ns

**

**

**

ns

**

ns

**

**

ns

*

ns

ns

ns

VI

ns

**

**

ns

ns

 

*

**

**

**

**

ns

**

**

**

*

ns

ns

*

VII

**

**

ns

**

**

ns

 

ns

ns

ns

**

**

**

**

**

**

**

**

ns

VIII

**

**

**

*

ns

**

*

 

ns

ns

ns

**

ns

ns

*

ns

**

ns

ns

IX

**

**

**

ns

ns

**

*

**

 

ns

**

*

**

**

**

**

**

**

ns

X

**

**

ns

**

**

ns

**

**

*

 

ns

**

*

*

**

*

**

**

**

Примечание. Верхние ячейки в строке признака – самцы, нижние – самки. Уровни значимости: (**) – р < 0,01; (*) – р < 0,05; ns – различия статистически не значимы.

 

В сравниваемых выборках были обнаружены существенные различия в дисперсии длины ходильных конечностей (L.ps.1–4), педипальп (L.pl.) и общей длины тела (L.tot.). При этом наибольшая дисперсия этих признаков характеризуется попарным сравнением выборок: VI–VIII, VI–IX (самцы) и II–VIII, II–IX (самки).

Половой диморфизм по значениям признаков и индексов

Существенный половой диморфизм установлен по 9 признакам и 3 индексам (табл. 4, 5).

 

Таблица 4 – Морфометрические характеристики самцов (n = 125) и самок (n = 158) G. araneoides в Азербайджане

Признак

Самец

Самка

CD

t

P

min-max

M ± m

σ

CV, %

min-max

M ± m

σ

CV, %

 

 

 

L.tot.

32,69–44,97

38,48±1,10

3,97

10,31

38,58–66,64

46,82±2,25

7,46

15,94

0,729

3,33

0,0029

L.c.

12,53–17,67

14,99±0,41

1,46

9,74

13,04–23,51

17,30±0,90

2,97

17,17

0,521

2,34

0,0285

W.c.

6,13–8,74

7,66±0,19

0,67

8,79

7,18–10,89

8,79±0,41

1,34

15,30

0,562

2,50

0,0199

L.tr.

2,32–3,43

2,84±0,10

0,36

12,74

2,95–6,22

4,14±0,29

0,95

22,90

0,992

4,24

0,0003

W.tr.

2,96–5,29

4,34±0,21

0,75

17,33

3,69–6,42

4,99±0,23

0,77

15,43

0,427

2,09

0,0481

L.abd.

13,02–20,40

17,91±0,64

2,31

12,87

19,02–26,20

22,19±0,74

2,46

11,10

0,897

4,37

0,000

W.abd.

6,78–9,94

8,47±0,23

0,84

9,90

9,19–14,68

11,55±0,51

1,70

14,70

1,21

5,51

0,000

L.ps.1

21,81–38,10

28,11±1,50

5,42

19,29

19,51–34,34

26,89±1,34

4,46

16,58

0,123

0,61

0,550

L.ps.2

18,51–31,33

24,73±1,27

4,57

18,46

16,74–26,40

22,47±0,98

3,26

14,52

0,288

1,41

0,172

L.ps.3

22,41–41,99

31,10±1,76

6,35

20,41

19,68–34,86

28,31±1,26

4,47

14,73

0,265

1,29

0,210

L.ps.4

34,51–61,97

47,64±2,38

8,59

18,03

31,06–51,31

43,43±1,93

6,41

14,75

0,280

1,37

0,182

L.fr.4

7,99–13,26

10,72±0,50

1,79

16,72

8,27–12,09

10,60±0,39

1,29

12,20

0,038

0,19

0,851

L.tib.4

8,63–14,44

10,91±0,51

1,83

16,79

7,64–12,45

10,36±0,44

1,47

14,18

0,166

0,82

0,422

L.mtr.4

5,86–10,67

8,03±0,39

1,39

17,36

6,14–9,53

7,62±0,38

1,26

16,57

0,154

0,75

0,4591

L.pl.

29,49–49,70

39,88±2,18

7,85

19,69

26,98–44,05

35,64±1,67

5,55

15,57

0,316

1,54

0,136

L.fr.pl.

9,72–18,31

13,79±0,86

3,09

22,43

10,03–16,89

13,21±0,61

2,04

15,41

0,113

0,55

0,587

L.tib.pl.

9,13–15,97

12,35±0,75

2,70

21,87

7,98–14,96

11,64±0,60

2,00

17,21

0,151

0,74

0,467

L.mtr.pl.

6,55–11,48

9,14±0,48

1,74

19,0

6,61–10,75

8,83±0,41

1,35

15,29

0,100

0,49

0,628

L.ch.1

8,33–11,44

10,31±0,26

0,93

9,03

9,03–14,42

11,69±0,54

1,78

15,20

0,509

2,30

0,030

L.ch.2

8,27–11,74

10,26±0,28

1,01

9,89

9,22–14,61

12,05±0,57

1,90

15,81

0,615

2,82

0,009

L.c./W.c.

1,84–2,13

1,95±0,02

0,08

4,26

1,70–3,24

2,06±0,14

0,50

24,11

0,189

0,78

0,443

L.tr./W.tr.

0,44–0,87

0,66±0,03

0,12

18,64

0,71–1,16

0,82±0,04

0,13

15,72

0,640

3,20

0,0039

L.ch.1/L.ch.2

0,91–1,22

1,00±0,02

0,08

8,17

0,81–1,09

0,97±0,02

0,07

7,45

0,200

1,06

0,2998

L.ps.4/L.tot.

0,90–1,60

1,24±0,07

0,24

19,16

0,68–1,22

0,93±0,05

0,16

16,74

0,775

3,60

0,0014

L.pl./L.tot.

0,73–1,36

1,06±0,06

0,21

19,87

0,47–0,98

0,74±0,04

0,13

17,51

0,941

4,44

0,0001

L.c./L.tot.

0,34–0,44

0,39±0,01

0,03

8,97

0,29–0,47

0,37±0,01

0,05

13,02

0,250

1,41

0,1706

Примечание. M – среднее арифметическое значение; m – ошибка среднего; σ – среднеквадратичное отклонение; CV – коэффициент вариации, %; CD – коэффициент дивергенции; t – критерий Стьюдента; P – уровень значимости.

 

Таблица 5 – Проявление полового диморфизма в выборках по отдельным признакам

Признак

Выборка

Признак

Выборка

1

L.tot.

I, IV, V, VIII

6

W.abd.

I–X

2

L.c.

I, IV–VIII

7

L.ps.4

I–III, VII, VIII

3

W.c.

I, III–VI, VIII, IX

8

L.pl.

I–III, VII–IX

4

L.tr.

I–IV, VI–VIII, X

9

L.ch.1

I, IV, V, VIII, IX

5

L.abd.

II–IV, VII, VIII

10

L.ch.2

I, II, IV–VI, VIII, IX

 

Проводя сравнение метрических признаков и индексов у самцов и самок сольпуг из разных регионов Азербайджана, мы установили, что те из признаков, по которым статистически достоверно проявляется половой диморфизм, не везде одинаково чётко выражены. По сумме средних значений всех признаков половой диморфизм был максимально выражен в выборках I, II, III, VII. Более выражено картина изменчивости полового диморфизма в выборках проявилась при рассмотрении каждого из признаков в отдельности. Так, например, половой диморфизм по длине тела в значительной степени проявлялся в выборках I, IV, V, VIII, а менее всего был выражен в выборках II и X. Половой диморфизм по длине IV конечности проявлялся во всех выборках, но более всего был выражен в выборках I, II, III, VII, VIII (табл. 5).

Сильная положительная корреляционная связь между суммами средних всех морфометрических признаков у самцов и самок (r = 0,61–0,94) может свидетельствовать об адаптивном характере их изменчивости. Степень расхождения между разными признаками (рассматриваемые отдельно у самцов и самок) может выражать их изменчивость в связи с конкретными факторами (рис. 6). Например, с ограниченным по количеству объектов и преимущественно специализированным питанием самцов и гипертрофическим питанием и эврифагией самок [19; 20]. Нельзя исключать и роль биологических особенностей каждого из полов, обусловленных их репродуктивной функцией [21]. У самцов обыкновенной сольпуги эти особенности более всего проявлены в признаке длины ходильных конечностей (L.ps.), у самок – в признаке длины хелицер (L.ch.) и брюшка (L.abd.).

 

Рисунок 6 – Значения коэффициента дивергенции (CD) морфологических признаков у самцов и самок G. araneoides (ось абсцисс условно принята за уровень признака самцов)

 

Выборки G. araneoides по мере возрастания степени изменчивости и количества проявивших изменчивость признаков полового диморфизма выстраивались в следующую последовательность: X – VII – VI – II – III – V – IV – I – IX – VIII.

Половые различия особей в выборках с разной степенью выраженности проявлялись по 6 индексам соотношения признаков. Самцы, судя по данным обобщённых выборок (табл. 1), характеризируются бóльшими значениями четырёх индексов: L.ch.1/L.ch.2; L.ps.I/L.tot.; L.pl.4/L.tot.; L.c./L.tot. Самки характеризовались бо́льшими значениями только двух индексов: L.c./W.c. и L.tr./W.tr. В целом самцы и самки достоверно различались (t = 3,2–4,4; p < 0,05) по трём индексам – L.tr./W.tr.; L.ps.IV/L.tot.; L.pl./L.tot. Вариабельность проявления половых различий по индексам в выборках представлена на диаграммах (рис. 7 и 8).

 

Рисунок 7 – Проявление полового диморфизма G. araneoides в выборках по индексам соотношений признаков (по оси абсцисс – выборки; по оси ординат – величина индекса)

 

Рисунок 8 – Обобщенная диаграмма проявления полового диморфизма G. araneoides в выборках по индексам

 

На диаграммах рисунка 7 видно, что половой диморфизм, проявляясь по всем 6 индексам, слабее выражен в выборках IX и X. Индекс L.ch.1/L.ch.2 имел низкие значения в выборках III, IV, VIII–X. Проявление полового диморфизма по индексу L.c./W.c. хорошо выражено в выборке V, а индекса L.ch.1/L.ch.2 – в выборке VI. Индексы L.tr./W.tr., L.ps.4/L.tot. и L.pl./L.tot. имели выраженные отличия у обоих полов в выборках I, III, VII и VIII. Слабо выраженная корреляционная связь между индексами L.tr./W.tr., L.ps.4/L.tot., L.pl./L.tot. у самцов и самок сольпуг (r = 0,122; 0,496; 0,501) может свидетельствовать об их малой диагностической ценности для выявления полового диморфизма.

Обсуждение

Исследование морфометрических признаков особей G. araneoides (составляющей некогда цельную популяцию в Азербайджане) впервые проведённые Ш.И. Алиевым по материалам, собранным с 1976 по 1978 гг. выявили различия связанные исключительно с их географическим положением позволившие автору морфологически выделить три географические популяции: Абшероно-Ширванскую, Мильско-Карабахскую, Талышскую [8].

Собственными исследованиями было установлено, что в результате сложившихся современных условий, приведших к мозаичности ареала G. araneoides, данный вид представлен небольшими локальными изолированными друг от друга популяциями (30 локалитетов), сосредоточенными в 10 регионах Азербайджана, отличающихся по географическому положению. Выяснилось, что в каждой популяции выделялась группа признаков, достоверно отличающих их от других популяций.

Как известно, изменчивость размеров тела напрямую связана с параметрами окружающей среды и скоростью метаболизма животных [22]. Следовательно, изменчивость морфометрических признаков является одним из тех параметров, по которым можно судить о состоянии популяции, и её способности адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. В выборках I, VII, VIII, IX у самцов (в меньшей степени у самок) обыкновенной сольпуги обнаружено приспособительное удлинение 4-й пары ходильных конечностей, которое, вероятно, связано с экологическими особенностями биотопов, приводящими к сужению трофических ниш сольпуг, необходимостью проявления повышенной локомоторной активности в процессе охоты на преимущественно трудно добываемых (летающих и быстро передвигающихся) объектов питания [20]. В выборках IV, VIII, IX у самок сольпуг хелицеры массивнее и длиннее, с хорошо развитыми зубцами, что, предположительно, является приспособлением к избирательному употреблению в пищу жесткокрылых с прочным хитиновым покровом и повышенной роющей активностью в биотопах с твёрдым грунтом.

Изменчивость признаков длины ходильных конечностей у самцов в равнинных и низменных регионах достоверно выше, чем у самок. Изменчивость признаков общей длины тела и отдельных его частей в тех же регионах выше у самок. Все это может быть связано с разным типом их питания и спецификой участия каждого из полов в репродуктивном поведении.

Между выборками из низменных и равнинных регионов изменчивость признаков менее выражена, чем между выборками из предгорных и низкогорных регионов. При этом не отмечено заметного влияния на изменчивость морфометрических признаков, степени удалённости регионов.

Полученные данные свидетельствуют о том, что половой диморфизм сольпуг действительно проявляется отличиями общих размеров тела и отдельных его частей, но в разной степени выражен в разных выборках. Половая дифференциация у самцов выражена в более удлинённых конечностях (вероятно, как следствие их повышенной двигательной активности), у самок – в увеличение относительной длины брюшка (что обусловлено необходимостью активного питания и вынашивания яиц). Очевидно, такие приспособления увеличивают выживаемость и репродуктивный успех сольпуг и создают особям возможность оптимально развиваться и оставлять больше потомства. Анализ межпопуляционной изменчивости морфометрических признаков не обнаружил чётких географических закономерностей: у представителей обоих полов значительные различия по комплексу признаков наблюдались между особями выборок, расположенных в относительной близости друг от друга, в то время как особи из отдалённых выборок были более схожи морфологически. Отмеченная слабая корреляция между географическим расстоянием и уровнем межпопуляционной морфологической дифференциации, возможно, свидетельствует о заметном влиянии на формирование морфологического облика популяций различных экологических условий в локальных местообитаниях. Прежде всего, это относится к самцам, у которых чаще регистрировалось увеличение уровня морфологической дивергенции в градиенте усиления размерных различий в зависимости от условий обитания.

Заключение

Сравнительное исследование G. araneoides из разных регионов Азербайджана по 20 морфометрическим признакам и 6 индексам соотношения признаков показало статистически значимые проявления изменчивости у 14 признаков и 3 индексов. Половой диморфизм по 9 признакам и 3 индексам с разной степенью выраженности проявился в разных выборках: менее выражено – в среднегорных, низкогорных и более выражено – в предгорных, равнинных и низменных регионах.

Влияние градиента высотности местности, как и степени дистанцированности регионов, на изменчивость метрических признаков было незначительным. В близко расположенных регионах с различными условиями окружающей среды изменения были существеннее, чем в географически отдалённых регионах со схожими экологическими условиями.

Обнаруженные вариации признаков у особей исследованного материала, видимо, находятся в пределах общебиологической реакции паукообразных на изменённые условия окружающей среды и не могут служить основой для морфологического выделения популяций.

Изменчивость морфометрических признаков, выявленная в популяциях обыкновенной сольпуги в разных по географическому положению и экологическим условиям регионах Азербайджана, указывает на высокую экологическую пластичность и высокий адаптационный потенциал вида. Полученные данные могут быть использованы в качестве сравнительного материала при проведении исследований изменчивости вида в других частях ареала.

About the authors

Nizami Enver ogly Novruzov

Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: niznovzoo@mail.ru

Azerbaijan, Baku

candidate of biological sciences, leading researcher of Paleozoology Laboratory

References

  1. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журнал общей биологии. 1984. Т. 65, № 2. С. 164–176.
  2. Cushing P.E., Casto P., Knowlton E.D., Royer S., Laudier D., Gaffin D.D., Prendini L., Brookhart J.O. Comparative morphology and functional significance of setae called papillae on the pedipalps of male camel spiders (Arachnida, Solifugae) // Annals of the Entomological Society of America. 2014. Vol. 107. P. 510–520.
  3. Bird T.L., Wharton R.A., Prendini L. Cheliceral morphology in Solifugae (Arachnida): primary homology, terminology, and character survey // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2015. Vol. 394. 355 p.
  4. Harvey M.S. Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei and Solifugae. Collingwood: CSIRO Publishing, 2003. 385 p.
  5. Гаджиев А.Т. Отряд сольпуги – Solifugae // Животный мир Азербайджана. Т. 2 / ред. М.А. Мусаев. Баку: Элм, 1996. 412 с.
  6. Бялыницкий-Бируля А.А. О распространении обыкновенной сольпуги (Galeodes araneoides Pallas) в южных и юго-восточных частях Европейской России // Русское энтомологическое обозрение. 1912. 12 (2). С. 296–312.
  7. Бялыницкий-Бируля А.А. Паукообразные. Т. I, № 3. Фаланги (Solifuga). Фауна СССР. ЗИН АН СССР. Новая серия. № 17. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 177 с.
  8. Алиев Ш.И. Сольпуги (Arachnida, Solifugae) Азербайджана: автореф. дис. … канд. биол. наук. Киев, 1985. 24 с.
  9. Алиев Ш.И., Гаджиев А.Т. Сольпуги (Arachnida, Solifugae) Азербайджана // Известия АН Азерб. ССР. Сер. биол. 1983. № 4. С. 43–46.
  10. Мусеибов М.А. Ландшафты Азербайджанской Республики. Баку: БГУ, 2003. 154 с.
  11. Гарибов Я.А. Антропогенная трансформация современных ландшафтов Азербайджанской Республики. Баку: Марс Принт, 2011. 299 с.
  12. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 453 с.
  13. Эйюбов А.Д. Бонитировка климата Азербайджанской ССР. Баку: Элм, 1975. 148 с.
  14. Эйюбов А.Д., Гаджиев Г.А. Климатические ресурсы Азербайджанской ССР. Баку: Элм, 1985. 133 с.
  15. Мамедов Г.Ш., Халилов М.Ю., Мамедова С.З. Экологический атлас Азербайджанской Республики. Баку: Государственный комитет по земле и картографии НАН, 2010. 156 с.
  16. Алиев Ш.И. Размножение и развитие Galeodes araneoides Pallas (Solifugae, Galeodidae) в Азербайджане // Мат-лы IX съезда всесоюз. энтомол. об-ва. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1984. С. 22.
  17. Harms D., Duperre N. An annotated type catalogue of the camel spiders (Arachnida: Solifugae) held in the Zoological Museum Hamburg // Zootaxa. 2018. Vol. 4375 (1). P. 1–58.
  18. Turk F.A. On some sundry species of solifugids in the collection of the Hebrew University of Jerusalem // Journal of Zoology. 1960. Vol. 135. P. 105–124.
  19. Fairbairn D.J. Allometry for sexual size dimorphism: pattern and process in the coevolution of body size in males and females // Annual Review of Ecology and Systematics. 1997. Vol. 28. P. 659–687.
  20. Punzo F. The Biology of Camel-Spiders (Arachnida, Solifugae). Boston: Kluwer Academic Publishers, 1998. 303 p.
  21. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.
  22. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир, 1987. 259 с.

Supplementary files

Supplementary Files Action
1.
Figure 1 - Schematic map with the designation of places of collection of material according to G. Araneoides

Download (18KB) Indexing metadata
2.
Figure 2 - Abbreviated designations of the measured parts of the body of the solpuga (the explanation of designations is given in the text)

Download (12KB) Indexing metadata
3.
Figure 3 - The number of variable features in percent depending on the height

Download (9KB) Indexing metadata
4.
Figure 4 - Comparison of features in samples by standard deviation (σ) (A - features: L.tot., Lc, L.tr., L.abd .; B - features: L.pl., L.ps.4, L.ch.1, L.ch.2)

Download (52KB) Indexing metadata
5.
Figure 5 - Comparison of features in samples by the coefficient of variation (CV) (A - features: L.tot., Lc, L.tr., L.abd .; B - features: L.pl., L.ps.4, L.ch.1, L.ch.2)

Download (52KB) Indexing metadata
6.
Figure 6 - Values of the divergence coefficient (CD) of morphological characters in males and females of G. araneoides (the abscissa axis is conventionally taken as the level of the male character)

Download (24KB) Indexing metadata
7.
Figure 7 - Manifestation of sexual dimorphism of G. araneoides in samples according to the indices of the ratios of signs (on the abscissa - samples; on the ordinate - the value of the index)

Download (34KB) Indexing metadata
8.
Figure 8 - Generalized diagram of the manifestation of sexual dimorphism of G. araneoides in samples by indices

Download (22KB) Indexing metadata

Statistics

Views

Abstract - 11

PDF (Russian) - 5

Cited-By


Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2021 Novruzov N.E.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies