Influence of growing conditions on the content of Pentaphylloides fruticosa flavonoids during introduction and in nature in the European North

Full Text

Введение

В настоящее время большое внимание уделяется изучению Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, растению с широким применением, которое ценится в культуре за неприхотливость и устойчивость к низким температурам. Используется как декоративное, лекарственное, пищевое, медоносное и кормовое растение. Pentaphylloides fruticosa – курильский чай кустарниковый, пятилистник кустарниковый относится к семейству Rosaceae Juss., роду Pentaphylloides Hill [1, с. 863]. Имеет широкое распространение и произрастает на Кавказе, Западной и Восточной Сибири. Дальнем Востоке, Средней Азии, Китае, Северной Корее, Японии, Средней и Атлантической Европе, Северной Америке [2, с. 412–413]. На Урале курильский чай кустарниковый образует изолированные участки и встречается от Приполярного до Южного Урала [3, с. 498]. P. fruticosa является регионально охраняемым плейстоценовым реликтом северо-востока европейской части России. На территории Республики Коми имеет статус охраны 2 [4, с. 556]. Обеспечить рациональное использование ценного растения в качестве лекарственного сырья можно только путем введения его в культуру. В коллекцию Ботанического сада впервые P. fruticosa был привлечен давно еще в 1957 г. и успешно интродуцирован [5, с. 134]. По литературным данным, вид содержит в различных органах витамины С, Р, каротин, флавоноиды, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты, тритерпеноиды, кумарины, эфирные масла, микроэлементы [6, с. 58; 7, с. 285–286]. Лекарственные свойства растению придают полифенольные соединения. Широкое распространение флавоноидов в растительном мире и их многообразные функции указывают на то, что эти соединения являются необходимыми участниками многих жизненно важных процессов в растениях. Многие авторы считают, что значимая роль в адаптации растений к неблагоприятным либо новым для них факторам принадлежит флавоноидам, так как среди них обнаружены соединения с аллелопатическими, инсектицидными, фунгицидными, бактерицидными свойствами [8; 9, с. 481–503; 10, с. 674–750]. В растениях фенольные соединения участвуют в окислительно-восстановительных процессах клетки, в процессах роста и развития, выполняя роль регуляторов, являются компонентами электротранспортных цепей дыхания и фотосинтеза, используются как запасной энергетический материал. Не проявляя токсических свойств и кумулятивного действия весьма перспективны для создания на их основе лекарственных препаратов. P. fruticosa представляет интерес как источник бактерицидных, антикоагулянтных, противовоспалительных, детоксикационных, противовирусных, иммуностимулирующих и радиопротекторных средств [11, с. 30–31; 12, с. 71–75; 13, с. 110–113]. Флавоноидные вещества P. fruticosa представлены в основном группой флавонолов – кверцетином и кемпферолом и их гликозидами [14, с. 96] Возможность использования P. fruticosa для лекарственного и пищевого производства придает значимость исследованию биохимических особенностей этого растения. Сотрудниками Центрального Сибирского Ботанического сада СО РАН изучены элементный состав и содержание фенольных соединений P. fruticosa в условиях Горного Алтая [14–16]. Исследования в течение длительного периода Е.П. Храмовой азиатских представителей родового комплекса Pentaphylloides Hill позволили установить особенности состава и содержания фенольных соединений в связи с видовой специфичностью, эколого-географическими факторами, онтогенезом и техногенным воздействием [17]. Сведения по флавоноидам P. fruticosa на европейском севере отсутствуют.

Целью исследований явилось сравнительное изучение содержания флавоноидов P. fruticosa в интродукционных и дикорастущих образцах на европейском севере.

Материал и методика

Материалом для исследования послужили образцы различного эколого-географического происхождения, взятые на интродукционном участке дендрария Института биологии Коми НЦ УрО РАН и два образца из природных ценопопуляций Республики Коми (табл. 1). Ботанический сад находится в 8 км к югу от г. Сыктывкар (61°37ʹ с.ш., 50°45ʹ в.д., высота над уровнем моря 110 м), на юго-западе Республики Коми. Климатические условия в районе исследований весьма суровые. Среднегодовая температура воздуха +0,4°С. Продолжительность холодного периода с отрицательными температурами составляет 170–180 дней. Вегетационный период (выше +5°С) около 150 дней с суммой суточных температур 1800°С. Период активной вегетации (выше +10°С) равен 90–110 дням с суммой суточных температур за этот период 1450°С. Республика относится к региону с избыточным увлажнением с суммой осадков 500–600 мм, из которых 300–400 мм выпадают в теплый период года. Природные образцы собраны в верхнем течении р. Лемва в Интинском районе, расположенном на северо-востоке Республики Коми (65°40ʹ с.ш., 51°08ʹ в.д., высота над уровнем моря 221 м) [18].

Таблица 1 – Происхождение образцов P. fruticosa и даты сбора сырья по фенофазам

Исследования проводили на одногодичных облиственных верхушках побегов, так как именно их рекомендуют в качестве лекарственного сырья и цветках. Срезали молодые облиственные побеги длиной 10–20 см.

Количественное определение флавоноидов в растительных пробах осуществляли методом спектрофотометрии UV 1700 Shimadzu Ind. Ink. (Япония) по методике [19, с. 541–578], адаптированной для применения указанного прибора. Спектрофотометрический анализ выполняли при длине волны 415 нм в водно-спиртовой среде с подкислением уксусной кислотой. Количество флавоноидов в пробе рассчитывали по калибровочному графику, построенному по рутину. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Excel 2007.

Результаты исследования

В Республике Коми данный вид встречается в верхнем и среднем течении рек Лемвы, Кожима и Косью и на Северном Урале в бассейне реки Щугор [4, с. 556]. Изучение биологии P. fruticosa в условиях культуры в дендрарии Ботанического сада выявило высокие адаптивные свойства и декоративные качества данного растения. Ранее в наших работах подробно описаны результаты изучения P. fruticosa – редкого для Республики Коми вида [20; 21]. Установлено, что продолжительность онтогенетических состояний у P. fruticosa значительно уменьшается по сравнению с особями в природных популяциях [20, с. 31–32]. Вегетация растения начинается в первой декаде мая.

Определение содержания флавоноидов в сумме в фазе облиствения не выявило отличий между интродукционными образцами P. fruticosa, которая находилась в пределах от 7,85% до 8,42% (рис. 1).

Рисунок 1 – Суммарное содержание флавоноидов у P. fruticosa интродукционных образцов в фазе облиствения

Имеются данные, согласно которым ведущей в накоплении фенольных соединений является генетическая составляющая [17, с. 139–149]. Растения, привлеченные в интродукцию из различных мест произрастания, выращенные в одинаковых условиях, отличаются по комплексу фенольных соединений. Для определения возможности привлечения в коллекцию и использования в качестве источников флавоноидов местных образцов, во время цветения в экспедиционных условиях были взяты пробы природных образцов с долины реки Лемва, самого северного местонахождения в Европе.

Цветение у растений P. fruticosa в природе начинается с 7–12 годов жизни [22, с. 29–31], тогда как в культуре с первого-второго. В среднетаежной подзоне Республики Коми цветение P. fruticosa интродукционных образцов длительное, начиная с середины июня, массовое – в июле, августе и до конца сентября – начала октября наблюдаются единичные цветки [21, с. 160–161]. Данный вид характеризуется наличием полового полиморфизма, образуя обоеполые, женские и мужские цветки. В дендрарии Института биологии все интродукционные образцы представлены особями с обоеполыми цветками P. fruticosa в диаметре до 3,5 см собранными в соцветия (рис. 2). В пределах соцветия цветение последовательное в течение длительного периода, а отдельного цветка – в течение одного-пяти дней, в зависимости от погодных условий. Установлено, что половая структура природных популяций Интинского района гетероморфна. Встречаются как женские, так и мужские особи с преобладанием женских [3, с. 507].

Рисунок 2 – P. fruticosa во время цветения

Определение пула флавоноидов в цветках выявило их количество у интродукционных и природных образцов от 10,89% до 11,36% и от 10,3% до 12,2% соответственно (рис. 3). Достоверных отличий между образцами как интродукционных, так и природных не обнаружено. Это подтверждает, что в цветках важна стабильность химического состава для осуществления репродуктивных функций, это согласуется с данными Е.П. Храмовой [17, с. 124]. Высокое суммарное содержание флавоноидов в цветках как у природных, так и у интродукционных образцов указывает на их взаимосвязь с репродуктивными процессами.

Рисунок 3 – Суммарное содержание флавоноидов у P. fruticosa интродукционных и природных образцов в фазе цветения

Содержание флавоноидов в вегетативных частях одногодичных побегов в период цветения было достоверно выше у природных образцов и составляло от 11,27% до 12,98%. Условия выращивания интродукционных образцов сильно отличались от природных условий, в которых велась заготовка сырья, что и отразилось на сумме флавоноидов в вегетативных частях. Это согласуется с данными Е.П. Храмовой [17, с. 132–139], которая указывала, что содержание в сумме фенольных соединений у P. fruticosa увеличивалось по мере продвижения вида с юга на север, с высотой, а также с усилением инсоляции на фоне низких температур и косвенно подтверждает участие флавоноидов в адаптации растений к условиям окружающей среды, и в частности, являясь механизмом защиты от повреждения фотосинтетического аппарата. Содержание флавоноидов в цветках интродукционных образцов выше, чем в их вегетативных частях, в то время как у природного образцова № 4 разница между пулом флавоноидов в цветках и вегетативных частях менее заметна, а у образца № 5 вообще отсутствует. Целесообразно привлечь в коллекцию дендрария данные природные образцы в качестве источников флавоноидов и в дальнейшем проверить их содержание в условиях интродукции.

Начало массового плодоношения наступает с конца августа. Во время плодоношения в одинаковых условиях культуры наибольшее содержание флавоноидов 7,9% у образца № 1, среди других образцов достоверных отличий нет (рис. 4). Вероятно, это обусловлено их различным эколого-географическим происхождением.

Рисунок 4 – Суммарное содержание флавоноидов у P. fruticosa интродукционных образцов в фазе плодоношения

Заключение

В результате был определен пул флавоноидов в вегетативных частях и цветках природных образцов P. fruticosa, произрастающих в самом северном местонахождении в Европе, который составил от 11,27% до 12,98% и от 10,30 до 12,20% соответственно. Установлено, что сумма флавоноидов в вегетативных частях одногодичных побегов природных образцов в фазу цветения достоверно выше, чем в интродукционных. Природные условия, в которых велась заготовка сырья, характеризовались более суровым климатом, что и повлияло на пул флавоноидов, являясь ответной реакцией на условия произрастания вида. Достоверных отличий между пулом флавоноидов в цветках интродукционных образцов и природных не обнаружено. Разница в сумме флавоноидов в интродукционных образцах выявлена только в фазе массового плодоношения, которая была достоверно выше у образца № 1, что обусловлено их различным эколого-географическим происхождением. Становится целесообразным интродуцировать данные природные образцы P. fruticosa, произрастающие в самом северном местонахождении в Европе, которые могут стать перспективными сырьевым источниками флавоноидов, и продолжить их изучение.

About the authors

Svetlana Alekseevna Miftakhova

Author for correspondence.
Email: mifs@ib.komisc.ru

candidate of biological sciences, researcher of Botanical Garden

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. Figure 1 - The total content of flavonoids in P. fruticosa introduction samples in the leafing phase

Download (10KB)

Indexing metadata

2. Figure 2 - P. fruticosa during flowering

Download (20KB)

Indexing metadata

3. Figure 3 - The total content of flavonoids in P. fruticosa introductory and natural samples in the flowering phase

Download (12KB)

Indexing metadata

4. Figure 4 - The total content of flavonoids in P. fruticosa introduction samples in the fruiting phase

Download (10KB)

Indexing metadata