Variability of leaf blade characters of some microspecies from Alchemilla L. (Rosaceae) in nature coenopopulations and culture on the territory of Mari El Republic

Full Text

Введение

Изучение разнообразия проявления признаков организмов – одна из основных проблем биологии. Особое внимание уделяется исследованию признаков, значимых для распознавания определенных таксономических категорий. Род Манжетка (Alchemilla L.) – один из самых обширных родов мировой флоры покрытосеменных растений [1]. Систематические сложности этого рода обусловлены наличием факультативного апомиксиса. Растения манжетки, широко распространенные по территории Восточной Европы, представляют собой агамно-половой комплекс Alchemilla vulgaris L. s.l. [2], представленный большим числом апомиктических видов. Такие таксоны принято считать агамными видами или «мелкими видами», так называемыми микровидами [3, с. 306]. Термин «микровид» предложен в ботанике для обозначения «однородной популяции», которая морфологически незначительно отличается от «родственных ей однородных популяций» [4, с. 71]. В практической систематике такие однородные группы часто рассматриваются как аналоги амфимиктических видов [3, с. 306]. В растительных сообществах обычно произрастает по несколько микровидов манжетки [5, с. 114], 10–15 микровидов могут обитать на площади в 100–300 м² [2, с. 129], до 10 микровидов – на учетной площадке размером 1 м² [6]. Для территории Республики Марий Эл приводится порядка 50 таксономических единиц манжетки [7–11]. За последние годы систематики описали несколько десятков новых видов в Европе и прилегающих территориях, поскольку высокая изменчивость манжетки дает новые комбинации признаков, а «описание новых видов рода идет обычно по маленькому числу экземпляров (около 10); информация о диагностических признаках до крайности детализирована» [12, с. 108]. Актуальность работы обусловлена необходимостью изучить изменчивость признаков манжетки на популяционном материале. Листья растений чрезвычайно разнообразны по форме и строению, по этой причине они широко используются для характеристики внутри- и межвидовой изменчивости. Лист – это сочетание комплекса метрических, геометрических и структурных признаков [13].

Целью работы является выявление и описание изменчивости признаков листовой пластинки некоторых микровидов манжетки Республики Марий Эл в разнообразных условиях произрастания.

Материал и методы исследований

Манжетка – моноподиально-розеточный, короткокорневищный поликарпик с плагиотропным эпигеогенным корневищем, гемикриптофит, образует многолетние вегетативные розеточные и однолетние удлиненные генеративные побеги. Листья розеточного побега длинночерешковые [5, с. 86–88].

Материал представлен гербарием генеративных розеточных побегов манжетки (порядка 700 шт.), собранных в луговых растительных сообществах на территории Республики Марий Эл, и гербарием розеточных побегов (63 шт.), собранных с многорозеточных растений, в течение четырех лет произрастающих в посадках агробиологической станции Марийского государственного университета (табл. 1). Искусственные посадки представлены растениями генеративного периода, выкопанными на пойменном лугу вблизи лесопарка Дубовая роща г. Йошкар-Ола. Места сбора материала охватывают три природных района (Восточный – В, Оршанско-Кокшагский – О-К, Юго-Западный – Ю-З) из шести, выделенных на территории Республики Марий Эл [7, с. 8–12]. Для получения сведений об экологических условиях в местах сбора материала проводили геоботанические описания растительных сообществ и последующую их обработку по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [14]. Диагностику микровидов манжетки проводили по комплексу морфологических признаков [1; 3; 15].

Таблица 1 – Объем материала Alchemilla L. из природных районов Республики Марий Эл

Листовые пластинки прикорневых листьев сканировали и сохраняли в формате jpg. Для морфологического анализа листовых пластинок использовали распечатанные изображения. Комплексную оценку формы листовой пластинки осуществляли с помощью метода геометрической морфометрии, основанного на идеях Д’Томпсона, позволяющего исключить влияние размеров на результаты анализа формы объектов. В основе метода – многомерный анализ координат меток, расставляемых в соответствии с определенными правилами на поверхности морфологического объекта [16; 17]. Для получения эталонной конфигурации брали 25–30 листовых пластинок определенного микровида, расставляли по 28 меток. У разных микровидов измеряли следующие признаки: длину (расстояние между вершиной центральной лопасти и условной прямой, проведенной через вершины краевых лопастей) и ширину (расстояние между вершинами вторых, относительно центральной, пар лопастей) листовой пластинки, ширину центральной зоны – радиус условной окружности с центром в основании листовой пластинки, проведенной через основания надрезов, длину и ширину центральной лопасти, расстояние между основанием листовой пластинки и вершиной краевой лопасти с точностью до 1 мм, угол между главными жилками центральной и первой а также первой и второй лопасти с точностью до 1 градуса. Для статистического анализа координат меток, полученных методом геометрической морфометрии, и комплексного анализа морфометрических признаков листа использовали дискриминантный анализ, сравнение морфометрических признаков проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа в программе Statistica.

Результаты и их обсуждение

Методом геометрической морфометрии получили эталонную конфигурацию листовой пластинки для разных микровидов манжетки из природных ценопопуляций (рис. 1). Изображения демонстрируют усредненную форму листовой пластинки «типичного» листа манжетки конкретного микровида. Можно видеть, что листовые пластинки различаются формой, размерами лопастей и зубцов, углом расхождения краевых лопастей, глубиной надрезов между лопастями. Дискриминантный анализ показывает статистически высоко значимые различия (P < 0,001) по форме листовой пластики для совместно произрастающих микровидов A. gracilis, A. monticola, A. schistophylla [18, с. 17].

Рисунок 1 – Эталонная конфигурация листовой пластинки

Провели анализ изменчивости морфологии листовой пластинки A. acutiloba в пределах природной ценопопуляции. Для этого микровида, собранного на пойменном лугу в окрестностях г. Йошкар-Олы, было выделено несколько вариантов листовой пластинки (рис. 2). В природной ценопопуляции чаще встречаются листовые пластинки первых трех представленных вариантов. Можно видеть, что описание формы лопастей внутренних прикорневых листьев A. acutiloba, встречающееся в определителях – «длинная узкая остроугольная» [3], в природной ценопопуляции варьирует от длинных узких остроугольных до широко-треугольных и треугольных с закругленными лопастями. Эталонные конфигурации трех распространенных вариантов листовых пластинок A. acutiloba имеют лопасти треугольной формы и разный угол расхождения краевых лопастей [19].

Рисунок 2 – Изменчивость листовой пластинки A. acutiloba: 1 – длинные узкие и остроугольные лопасти, краевые лопасти расходятся под острым углом; 2 – треугольные, слегка закругленные лопасти, краевые лопасти расходятся почти под прямым углом; 3 – очень острые лопасти, краевые лопасти расходятся под тупым углом; 4 – треугольные широкие лопасти, краевые лопасти расходятся почти под прямым углом; 5 – широко-треугольные короткие лопасти, краевые лопасти расходятся под острым углом; 6 – длинные широкие, слегка закругленные лопасти с левой стороны и короткие узкие, слегка закругленные лопасти с правой стороны, краевые лопасти слегка соприкасаются

На рисунке 3 представлены варианты листовой пластинки микровида A. gracilis, собранного на пойменном лугу в Куженерском районе.

Рисунок 3 – Изменчивость листовой пластинки A. gracilis: 1 – полукруглые лопасти; 2 – полуяйцевидные лопасти; 3 – узко-треугольные лопасти; 4 – широко-треугольные лопасти; 5 – листовая пластинка почковидной формы с широко расходящимися краевыми лопастями; 6 – листовая пластинка округлой формы, практически со сходящимися краевыми лопастями

Для A. sarmatica, собранного на пойменном лугу в окрестностях г. Йошкар-Олы, выделили несколько вариантов листовой пластинки (рис. 4). Описанные варианты листовой пластинки отражают характеристику листьев, приведенную в диагнозе «Флоры СССР» [1]: почковидные, округло-почковидные или округлые, слегка волнистые с коротковатыми, обычно полукруглыми, возможно дугообразными и полуяйцевидными лопастями. Эталонные конфигурации трех распространенных вариантов листовых пластинок A. sarmatica имеют закругленные лопасти, различающиеся по длине [19].

Рисунок 4 – Изменчивость листовой пластинки A. sarmatica: 1 – полукруглые лопасти, краевые лопасти расходятся почти под прямым углом; 2 – удлиненные полуяйцевидно-треугольные закругленные лопасти, краевые лопасти расходятся почти под прямым углом; 3 – очень короткие полукруглые лопасти, краевые лопасти расходятся под острым углом; 4 – удлиненные полукруглые лопасти, краевые лопасти соприкасаются; 5 – очень короткие полукруглые лопасти, краевые лопасти едва не соприкасаются; 6 – очень короткие округло-треугольные лопасти, краевые лопасти расходятся почти под прямым углом; 7 – широко-треугольные лопасти, краевые лопасти расходятся почти под острым углом

Проанализировали изменчивость листовой пластинки A. gracilis в двух ценопопуляциях из экологически контрастных условий на территории Горномарийского района. Существенная разница в размере листовой пластинки (практически в два раза) (P < 0,001), вызванная, по-видимому, различием в уровне увлажнения почв, сопровождается различием формы листовой пластинки. Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis из местообитания с недостаточным увлажнением характеризуется почковидной формой с округлыми лопастями, редкими и крупными зубцами (рис. 5: 1). Эталонная конфигурация листовой пластинки из местообитания с достаточным увлажнением имеет округлую форму с лопастями треугольной формы, частыми и мелкими зубцами (рис. 5: 2) [18, с. 18].

Рисунок 5 – Эталонная конфигурация листовой пластинки A. gracilis из разных местообитаний: 1 – недостаточное увлажнение; 2 – достаточное увлажнение

Сравнили листовую пластинку A. substrigosa из местообитаний, расположенных в значительно территориально удаленных административных районах Республики Марий Эл, Горномарийском и Сернурском. Исследованные ценопопуляции несколько различаются по экологическим характеристикам почв (богатство азотом, кислотность, переменность увлажнения) [20], оцененным по шкалам Д.Н. Цыганова. С помощью однофакторного дисперсионного анализа установили статистически высоко значимые различия (P < 0,001) по следующим признакам: длина (59 ± 2,2 и 46 ± 1,2 мм, соответственно, для разных ценопопуляций) и ширина (66 ± 2,8 и 53 ± 1,4 мм) листовой пластинки, ширина центральной зоны (27 ± 0,8 и 20 ± 0,9 мм), длина (11 ± 0,5 и 9 ± 0,4 мм) и ширина (18 ± 0,6 и 14 ± 0,4 мм) лопасти. Значения признаков выше для листовой пластинки A. substrigosa Горномарийского района. Не различается длина краевой лопасти (18 ± 0,9 мм) (Р = 0,07), угол между главными жилками центральной и первой, а также первой и второй лопасти (44 ± 0,4 град.) (Р > 0,05). Форма листовой пластинки в исследованных ценопопуляциях не различается. Эталонная конфигурация листовой пластинки внутреннего прикорневого листа округлая, с лопастями полуяйцевидной формы [21].

Листовые пластинки микровидов A. litwinowii, A. monticola, A. substrigosa, произрастающих на пойменном лугу в Сернурском районе, сопоставили по комплексу морфометрических признаков (табл. 2). Листовые пластинки этих микровидов статистически высоко значимо различаются по дискриминантным функциям (P < 0,001) (рис. 6). Точность классификации микровидов составляет 82%. Листовые пластинки группируются по принадлежности к разным микровидам, выделяются три «облака», но четкая граница между микровидами отсутствует. В большей степени смешаны листья микровидов A. litwinowii и A. substrigosa. Точность классификации микровида A. monticola (84%) и A. substrigosa (83%) практически на одном уровне. Больше количество ошибок наблюдается в классификации листовых пластинок A. litwinowii (78%).

Таблица 2 – Средние значения морфометрических признаков манжетки Сернурского района, мм

Рисунок 6 – Листовые пластинки микровидов манжетки Сернурского района в плоскости дискриминантных функций

Сходную картину результатов статистического анализа получили при сопоставлении листовых пластинок микровидов A. acutiloba, A. gracilis, A. hirsuticaulis из искусственных условий произрастания (табл. 3). Группы листовых пластинок различаются статистически значимо (P < 0,001), классифицируются с точностью 83% (рис. 7). Максимальная точность классификации (88%) у микровида A. hirsuticaulis. Практически на одном уровне точность классификации A. acutiloba (81%) и A. gracilis (79%). Близость этой пары микровидов показана рядом авторов по результатам исследования морфометрических признаков [22] и анализа генетического полиморфизма [23].

Таблица 3 – Средние значения морфометрических признаков манжетки агробиологической станции МарГУ

Рисунок 7 – Листовые пластинки микровидов манжетки агробиологической станции МарГУ в плоскости дискриминантных функций

Листовые пластинки некоторых микровидов манжетки, произрастающих на территории Республики Марий Эл, группируются, образуя различимые, но явно перекрывающиеся «облака». По-видимому, это свидетельствует о непрерывной изменчивости морфометрических признаков манжетки. Ранее коллектив авторов [24], исследуя микровиды манжетки по комплексу морфометрических признаков, также продемонстрировал «таксономическую непрерывность» манжетки. Работа проводилась на микровидах манжетки Эстонии, в числе которых есть некоторые микровиды, распространенные на территории нашей Республики.

Заключение

Получили изображения эталонной конфигурации листовой пластинки для микровидов A. acutiloba, A. gracilis, A. monticola, A. sarmatica, A. schistophylla, A. substrigosa. В природных ценопопуляциях лопасти листовых пластинок с треугольной формой у A. acutiloba и A. gracilis и с полукруглой формой у A. sarmatica варьируют по длине, ширине и форме верхушки. Краевые лопасти листовых пластинок этих микровидов расходятся под разными углами. По-видимому, различия уровня увлажнения почв в местообитаниях являются причиной существенной разницы в размерах и морфологических особенностях листовой пластинки A. gracilis. У A. substrigosa из разных ценопопуляций статистически значимые различия в размерах листовой пластинки не сопровождаются изменением ее формы. Комплекс морфометрических признаков листовой пластинки совместно произрастающих A. litwinowii, A. monticola, A. substrigosa в естественных и A. acutiloba, A. gracilis, A. hirsuticaulis в искусственных условиях имеет непрерывную изменчивость. При этом точность классификации листьев манжетки разных микровидов в конкретных условиях составляет порядка 80%.

Достаточные объемы материала манжетки из природных ценопопуляций и искусственных условий произрастания позволяют получать новые сведения об изменчивости признаков. Значительный интерес для исследований представляет материал, собранный в экологически контрастных условиях.

About the authors

Olga Valerevna Zhukova

Author for correspondence.
Email: olga-v-zhukova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Reference configuration of a leaf blade

Download (13KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Variation of the leaf blade of A. acutiloba: 1 - long narrow and acute-angled lobes, the marginal lobes diverge at an acute angle; 2 - triangular, slightly rounded blades, marginal blades diverge almost at right angles; 3 - very sharp blades, edge blades diverge at an obtuse angle; 4 - triangular wide blades, edge blades diverge almost at right angles; 5 - wide-triangular short blades, edge blades diverge at an acute angle; 6 - long wide, slightly rounded blades on the left side and short narrow, slightly rounded blades on the right side, the marginal blades are slightly touching

Download (10KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Variability of the leaf blade of A. gracilis: 1 - semicircular lobes; 2 - semi-ovate blades; 3 - narrow-triangular blades; 4 - wide-triangular blades; 5 - kidney-shaped leaf blade with widely diverging marginal lobes; 6 - a rounded leaf blade, with almost converging marginal lobes

Download (9KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Variation of the leaf blade of A. sarmatica: 1 - semicircular lobes, the marginal lobes diverge almost at right angles; 2 - elongated semi-ovate-triangular rounded blades, marginal blades diverge almost at right angles; 3 - very short semicircular blades, edge blades diverge at an acute angle; 4 - elongated semicircular blades, edge blades touch; 5 - very short semicircular lobes, edge lobes almost touching; 6 - very short rounded-triangular lobes, the marginal lobes diverge almost at right angles; 7 - wide-triangular blades, edge blades diverge almost at an acute angle

Download (10KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Reference configuration of the leaf blade of A. gracilis from different habitats: 1 - insufficient moisture; 2 - sufficient moisture

Download (2KB)

Indexing metadata

7. Figure 6 - Leaf blades of microspecies of the cuff of Sernur region in the plane of discriminant functions

Download (20KB)

Indexing metadata

8. Figure 7 - Leaf blades of microspecies of the cuff of the MarSU agrobiological station in the plane of discriminant functions

Download (18KB)

Indexing metadata