Mycobiota of the rhizosphere of vegetable and flower-ornamental crops in the conditions of Surgut

Full Text

Введение

Микроскопические грибы в основном почвенные обитатели, сапротрофы, выполняют важные экологические функции: участвуют в разложении органического вещества почвы, ее структурировании и гумусообразовании [1, с. 185; 2, с. 3]. В почвах грибы тесно взаимодействуют с растениями, участвуя в формировании ризосферы – области, находящейся вокруг корней и прилегающей к ним [1, с. 133; 3, с. 33]. Ризосфера богата питанием, обусловленным корневыми выделениями, содержащими сахара, аминокислоты, витамины, вследствие чего плотность микроскопических грибов, как и других микроорганизмов, в ризосфере выше, чем вне ее [1, с. 134]. Специфика корневых выделений определяет различный состав видов грибов в ризосфере растений: в ризосфере злаковых преобладают грибы родов Fusarium и Alternaria, в ризосфере бобовых, лютиковых и крестоцветных много представителей рода Penicillium [1, с. 133–135].

Город Сургут находится в подзоне средней тайги, почвы по типу подзолистые [4, с. 43, рис. 36; 5, с. 77–78]. В северных подзолистых фоновых почвах в составе доминантов наряду с видами рода Penicillium [1, с. 167] встречаются виды родов Acremonium, Mucor, Trichoderma [2, с. 32]. Согласно исследованиям ряда авторов, в результате распахивания лесных угодий и выращивания сельскохозяйственных культур в структуре микобиоты происходит снижение типичных для подзолистых почв фоновых видов и увеличение фитопатогенных и фитотоксичных видов грибов [2, с. 88; 6, с. 12–14]. Накопление фитотоксичных видов грибов происходит при бессменном выращивании сельскохозяйственных культур растений и приводит к снижению плодородия и урожайности – «почвоутомлению» [6, с. 10]. Согласно исследованиям Т.А. Мамедова [6, с. 130], выявлено, что проявление токсикоза почв под овощными культурами зависит от биологических свойств этих культур и способа их возделывания: токсичность почв под огурцами и морковью при выращивании их в бессменной культуре и в севообороте сравнительно выше, чем токсичность почв под репчатым луком и томатами. Согласно исследованиям того же автора [6, с. 131], токсичность почв изменяется в процессе вегетации растений, что связано с различиями в количестве и качестве корневых выделений этих культур: минимальное значение она имеет в начале и резко увеличивается к середине вегетации. Исследования А.А. Шамина в отношении микобиоты ризосферы сахарной свеклы [7, с. 13] выявили накопление фитопатогенных грибов рода Fusarium (F. oxysporum, F. solani) – возбудителей фузариозных корневых гнилей сахарной свеклы; с увеличением фона удобренности почвы численность Fusarium sp. во влажные годы возрастала [7, с. 8].

Таким образом, цель работы: дать сравнительную характеристику микобиоты контрольной почвы и ризосферы цветочно-декоративных и овощных культур в условиях г. Сургута. Задачи: оценить наличие фитотоксичных видов грибов в составе микоценозов и выявить причины формирования видового состава почвенных микромицетов ризосферы овощных и цветочно-декоративных культур.

Материалы и методика исследований

Материалом исследования служили почвенные образцы околокорневой зоны (ризосферы) овощных и цветочно-декоративных культур растений, отобранные в конце вегетационного периода осенью 2020 года, в течение которого удобрения в почву не вносили. Овощные культуры открытого грунта представлены картофелем Solanum tuberosum, редисом Raphanus sativus, чесноком Allium sativum, горохом посевным Pisum sativum, укропом огородным Anethum graveolens, петрушкой кудрявой Petroselinum crispum и щавелем обыкновенным Rumex acetosa. Овощные культуры закрытого грунта – огурец обыкновенный Cucumis sativus, томат Solanum lycopersicum, перец острый Capsicum annuum subsp. Longum и перец болгарский Capsicum annuum subsp. grossum. Цветочно-декоративные культуры представлены космеей дваждыперистой Cosmos bipinnatus, петунией гибридной Petunia hybridа, бархатцами прямостоячими Tagеtes erеcta и бархатцами тонколистными Tagеtes tenuifolia, агератумом Гаустона Agerаtum нoustoniаnum и шалфеем блестящим Salvia splendens. Большинство овощных культур кроме редиса, перца острого и перца болгарского выращивали в течение нескольких лет непрерывно, – от 3–5 лет до 15 лет (картофель), цветочно-декоративные культуры – в течение года.

Контрольная почва представлена почвой данного участка, которая не используется для выращивания сельскохозяйственных растений более 15 лет, находится под разнотравно-злаковой луговой растительностью, которая представлена такими растениями, как пырей ползучий Elytrigia repens, клевер ползучий Trifolium repens, одуванчик лекарственный Taraxacum officinale, крапива двудомная Urtica dioica, тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium, валериана лекарственная Valeriana officinalis и др. Контрольную почву отбирали с глубины корнеобитаемого слоя 20–30 см.

Почвенные пробы помещали в стерильные крафт-пакеты, высушивали при комнатной температуре для дальнейшего анализа [8, с. 8–9]. Выделение микроскопических грибов осуществляли посевом разведения почвенной суспензии 1:100 на питательную среду сусло–агар в 3-кратной повторности [9, с. 61–63; 10, с. 9–11]. Видовую идентификацию микромицетов проводили согласно макро- и микроморфологическим признакам по определителям [11–19]. Обилие видов грибов рассчитывали по формуле [8, с. 12]: P = q / Q × 100%, где Р – обилие вида; q – общее число выделенных изолятов данного вида; Q – общее число выделенных изолятов всех видов.

Результаты исследований и их обсуждение

В результате исследований микобиоты контрольной почвы и ризосферы цветочных и овощных культур выделено 20 видов микроскопических грибов, относящихся к 9 родам: Penicillium (P. citrinum, P. citreonigrum, P. polonicum, P. glabrum, P. nalgiovense, P. decumbens), Eupenicillium (E. lapidosum), Aspergillus (A. ochraceus, A. phoenicis), Fusarium (F. argillaceum, F. lactis), Trichoderma (T. koningii, T. hamatum, T. harzianum, T. viride, T. pseudokoningii), Humicola (H. grisea), Phoma (Ph. leveillei), Rhizopus (R. rhizopodiformis), Mucor (M. hiemalis f. luteus) (рис. 1).

Рисунок 1 – Обилие видов микроскопических грибов в составе микобиоты контрольной почвы, ризосферы цветочно-декоративных и овощных культур. Условные обозначения: Кк – контроль; цветочно-декоративные культуры: а. – агератум Гаустона; к.д. – космея дваждыперистая; б.п. – бархатцы прямостоячие; б.т. – бархатцы тонколистные; п.г. – петуния гибридная; ш. – шалфей блестящий; овощные культуры закрытого грунта: о. – огурец; т. – томат; п.о. – перец острый; п.б. – перец болгарский; овощные культуры открытого грунта: г. – горох посевной; р. – редис; ч. – чеснок; к. – картофель; щ. – щавель обыкновенный; у. – укроп огородный; п.к. – петрушка кудрявая

В микоценозах контрольной почвы и ризосферы исследованных культур самым разнообразным и обильным является род Penicillium – выделено 6 видов (рис. 1). Род Trichoderma также довольно разнообразен – выделено 5 видов данного рода (рис. 1), – но высоким обилием не отличается. Виды рода Trichoderma – типичные почвенные сапротрофы, целлюлозолитики [1, с. 102; 20, с. 4] и антагонисты фитопатогенных грибов [20, с. 4, 67]. В составе почвенной микобиоты контрольной почвы и ризосферы исследованных культур (кроме космеи дваждыперистой, бархатцев прямостоячих и перца болгарского) присутствует токсинообразующий вид P. citrinum (рис. 1), – продуцент цитринина [6, с. 13; 12, p. 342; 14, p. 250], оказывающего нефротоксическое, тератогенное и канцерогенное действие [21, с. 12, табл. 1; 22, с. 300]. Цитринин также обладает выраженной антибактериальной активностью в отношении грамположительных бактерий [22, с. 300], фунгистатическим и фитотоксическим действием – ингибирует прорастание и рост пшеницы, горчицы, гороха и красного клевера [12, p. 342; 23, с. 297]. Несмотря на токсическое действие, P. citrinum является интенсивным деструктором пектина и крахмала, частично утилизирует целлюлозу, способен эффективно разлагать некоторые гербициды [12, p. 342; 23, с. 297]. Согласно литературным данным, род Penicillium в целом и его токсические формы наиболее широко представлены в подзолистых и дерново-подзолистых почвах, а видам этого рода принадлежит основная роль в образовании токсических веществ в почве [1, с. 201].

Микобиота контрольной почвы содержит 5 видов грибов, подавляющее большинство которых – почвенные сапротрофы, составляют 88% в составе микоценоза с преобладанием H. grisea (28%) и Ph. leveillei (22%), обилие токсинообразователя P. citrinum составляет 22% (рис. 1). Согласно литературным данным, микромицеты H. grisea встречаются в верхних слоях почвы, известны как ранние колонизаторы травяного компоста и антагонисты некоторых фитопатогенных грибов: Rhizoctonia solani (возбудитель черной парши картофеля, корнееда сахарной свеклы) и Stemphylium sarciniforme (патоген чечевицы, клевера, нута), – легко усваивают различные сахара, активно разлагают пектин, крахмал, целлюлозу, хитин [12, p. 254–255]. Представители рода Phoma, как правило, известны в качестве патогенов различных видов растений: Ph. andigena вызывает черные пятна на листьях картофеля [13, р. 131]; Ph. lingam – возбудитель черной ножки капусты [13, р. 363]; Ph. terrestris вызывает розовый корень лука [12, p. 388; 13, р. 177]; Ph. pinodella – возбудитель ножковой гнили и черного стебля гороха, красного клевера и других бобовых растений [12, p. 389; 13, р. 288]; Ph. destructiva вызывает гниль плодов, некроз листьев и стеблей томатов [13, р. 239]; Ph. pomorum – возбудитель пятнистости листьев сливы (Prunus) и груши (Pyrus) [12, p. 390; 13, р. 206]. Однако встречаются и сапротрофы рода Phoma – обнаруженный только в контрольной почве Ph. leveillei, согласно литературным данным, является космополитным почвенным сапротрофом [12, p. 388; 13, p. 172].

В составе микоценозов овощных культур открытого грунта род Penicillium является самым разнообразным и обильным (рис. 1). В составе микобиоты ризосферы картофеля 87% обилия приходится на токсинообразующие грибы рода Penicillium: P. citrinum, P. citreonigrum и P. polonicum. P. citreonigrum – продуцент нейро- и кардиотоксина цитреовиридина [14, p. 248; 21, с. 12, табл. 1; 22, с. 298]. P. polonicum – продуцент нейротоксина веррукозидина и пеницилловой кислоты [14, p. 290], оказывающей гепатотоксическое, мутагенное и канцерогенное действие [21, с. 12, табл. 1; 22, с. 304]. Пеницилловая кислота также обладает выраженной антибактериальной и слабой фунгицидной активностью, в том числе против фитопатогенных грибов, проявляет антивирусные и противоопухолевые свойства, фитотоксична – ингибирует рост риса и китайской капусты [23, с. 293]. В структуре микоценоза ризосферы чеснока подавляющее большинство – 70%, – также занимают токсинообразователи рода Penicillium – P. citrinum, P. polonicum и P. citreonigrum, – с преобладанием последнего (53%) (рис. 1). В микоценозах ризосферы щавеля обыкновенного и укропа огородного токсинообразующие грибы P. citrinum, P. citreonigrum и P. polonicum также очень обильны и составляют 67% и 74% соответственно с преобладанием P. citrinum, составляющим 50% и 35% обилия соответственно (рис. 1). На долю токсинообразущих грибов P. citrinum, P. citreonigrum и P. polonicum в микобиоте редиса приходится чуть больше половины всех выделенных грибов – 52%, – с преобладанием P. citrinum (38%) (рис. 1). В структуре микобиоты ризосферы гороха посевного на долю токсинообразующих микромицетов P. citrinum и P. citreonigrum приходится 36%, подавляющее большинство – 64%, – составляют сапротрофные микромицеты с преобладанием H. grisea (48%) (рис. 1). В микобиоте ризосферы петрушки кудрявой род Penicillium представлен одним видом – токсинообразователем P. citrinum, – на долю которого приходится 33% обилия, остальные 67% составляют сапротрофные микроскопические грибы. В целом, микобиота ризосферы овощных культур открытого грунта довольно разнообразна и содержит от 5 до 7 видов, в числе которых обильны токсинообразущие виды рода Penicillium. Микобиота ризосферы петрушки кудрявой содержит 5 видов, по 6 видов почвенных микромицетов обнаружено в микоценозах ризосферы картофеля, чеснока, редиса и щавеля обыкновенного, микобиота ризосферы гороха посевного и укропа огородного содержит по 7 видов грибов.

В составе микобиоты ризосферы овощных культур закрытого грунта род Penicillium представлен одним видом – токсинообразователем P. citrinum. В микоценозах ризосферы томата и перца острого P. citrinum имеет самое высокое обилие 96% и 86% соответственно, в микобиоте ризосферы огурца обыкновенного его обилие составляет 44% (рис. 1). В микоценозе ризосферы перца болгарского род Penicillium представлен малообильным сапротрофом P. glabrum (5%), а самым обильным является сапротроф A. phoenicis из группы Aspergillus niger (40%) (рис. 1). Микобиота овощных культур закрытого грунта содержит от 3 до 7 видов грибов: по 3 вида микромицета представлено в микоценозах огурца обыкновенного и томата, 4 вида – в микобиоте ризосферы перца острого и 7 видов – в микоценозе ризосферы перца болгарского. Согласно литературным данным, токсичность почв под огурцами при выращивании их в бессменной культуре и в севообороте выше, чем токсичность почв под томатами [6, с. 130]. Нами получены противоположные результаты: в микоценозе ризосферы томата обилие токсинообразователя P. citrinum выше, чем в микобиоте ризосферы огурца обыкновенного (рис. 1).

Микобиота ризосферы цветочно-декоративных культур содержит от 2 до 9 видов грибов: 2 вида представлены в микоценозе ризосферы бархатцев прямостоячих с заметным преобладанием A. phoenixcis (98%) (рис. 1); микобиота ризосферы космеи дваждыперистой содержит 5 видов грибов, самым обильным из которых также является A. phoenicis (70%) (рис. 1); микоценозы ризосферы агератума Гаустона и петунии гибридной имеют в составе по 7 видов грибов, а микобиота ризосферы шалфея блестящего и бархатцев тонколистных самая разнообразная и содержит по 9 видов грибов. В микоценозе ризосферы шалфея блестящего представлены все 5 видов рода Penicillium, на долю токсинообразующих видов данного рода приходится почти половина от всех видов – 48,4%. В микоценозах ризосферы агератума Гаустона и бархатцев тонколистных род Penicillium представлен двумя видами – токсинообразователями P. citrinum и P. citreonigrum, составляющих 41% и 55% обилия соответственно. В микобиоте ризосферы петунии гибридной род Penicillium представлен одним видом – токсинообразователем P. citrinum с обилием 18%, большинство (82%) составляют сапротрофы, из которых 44% приходится на A. phoenicis (рис. 1).

Таким образом, в составе микобиоты ризосферы овощных культур преобладают токсинообразующие виды рода Penicillium: P. citrinum, P. citreonigrum и P. polonicum. В микоценозах ризосферы овощных культур закрытого грунта (кроме перца болгарского) род Penicillium представлен одним видом – токсинообразователем P. citrinum. Высокое обилие токсинообразующих видов рода Penicillium выявлено в структуре микоценозов ризосферы таких овощных культур открытого грунта как картофель, чеснок, щавель обыкновенный, укроп огородный и редис, закрытого грунта – томат и перец острый. Из вышеупомянутых овощных культур редис и перец острый выращивали первый год на данном участке, остальные культуры (кроме картофеля) – в течение нескольких лет (от 3 до 5) непрерывно, а картофель – более 15 лет. Продолжительный период непрерывного выращивания овощных культур, вероятно, способствует накоплению фитотоксичных видов грибов в почве, что соответствует литературным данным [6, с. 130], однако вид растения и специфика его корневых выделений также определяют видовой состав почвенных микромицетов в ризосфере [1, с. 133–135], при этом условия выращивания растений – возделывание в закрытом или открытом грунте, применение удобрений [7, с. 8] также важны. Так, обилие токсинообразователей рода Penicillium в ризосфере томата (96%) спустя три года выращивания в закрытом грунте выше, чем в ризосфере картофеля (87%) спустя 15 лет непрерывного возделывания в открытом грунте. Обилие сапротрофов в структуре микобиоты ризосферы отмечено у гороха посевного и петрушки кудрявой, выращиваемых в открытом грунте несколько лет непрерывно (3–5 лет), и перца болгарского, выращиваемого в закрытом грунте один год. Микобиота ризосферы цветочно-декоративных культур, выращиваемых на данном участке первый год, довольно разнообразна (за исключением бархатцев прямостоячих) с обилием сапротрофных микромицетов, среди которых A. phoenicis из группы A. niger заметно преобладает в ризосфере космеи дваждыперистой, бархатцев прямостоячих и петунии гибридной; в микоценозах ризосферы остальных цветочных культур, – агератума Гаустона, бархатцев тонколистных, шалфея блестящего, – около половины занимают сапротрофы, остальная часть приходится на токсинообразующие микромицеты рода Penicillium.

Выводы и перспективы дальнейших изысканий по данному направлению

1. В составе микобиоты ризосферы овощных и цветочно-декоративных культур, а также контрольной почвы самым разнообразным и обильным является род Penicillium, особенно токсинообразующие виды данного рода. Род Trichoderma также довольно разнообразен, но не обилен.
2. В структуре микоценозов ризосферы исследованных культур, за исключением перца болгарского, космеи дваждыперистой и бархатцев прямостоячих, а также в контрольной почве присутствует токсинообразователь P. citrinum.
3. Токсинообразующие виды рода Penicillium: P. citrinum, P. citreonigrum и P. polonicum – высоко обильны в микоценозах ризосферы овощных культур открытого грунта: картофеля, чеснока, щавеля обыкновенного и укропа огородного, а также закрытого грунта – томата и перца острого. В структуре микобиоты ризосферы овощных культур закрытого грунта род Penicillium представлен одним видом – токсинообразователем P. citrinum (кроме перца болгарского). Высокое обилие токсинообразователей рода Penicillium выявлено у овощных культур, выращиваемых в течение разного периода времени непрерывно. Продолжительный период непрерывного выращивания овощных культур, вероятно, способствует накоплению фитотоксичных видов грибов в почве, однако вид растения и условия выращивания также важны.
4. Микобиота ризосферы выращиваемых первый год на данном участке цветочно-декоративных культур довольно разнообразна (за исключением бархатцев прямостоячих). В микоценозах ризосферы космеи дваждыперистой, бархатцев прямостоячих и петунии гибридной преобладают сапротрофы с обилием A. phoenicis из группы A. niger, в микоценозах ризосферы остальных цветочных культур около половины обилия занимают сапротрофы, остальную часть – токсинообразующие виды рода Penicillium.

По результатам исследований можно заключить, что на формирование видового состава микобиоты ризосферы овощных и цветочно-декоративных культур (в том числе и на наличие в составе токсинообразующих видов) оказывают значение вид растения (и качество его корневых выделений), условия и продолжительность выращивания.

Перспективой дальнейших исследований в данном направлении является оценка видового состава микобиоты (в том числе фитотоксичных видов микромицетов) ризосферы различных видов растений в зависимости от продолжительности выращивания, изучение влияния удобрений, в том числе микробиологических, на видовой состав почвенной микобиоты, а также расширение ассортимента выращиваемых видов растений.

Благодарности

Автор выражает благодарность доктору биологических наук, доценту кафедры микологии и альгологии МГУ Александровой Алине Витальевне за всестороннюю помощь при проведении микологических исследований.

About the authors

Maria Viktorovna Mantrova

Author for correspondence.
Email: mantrova-mariya@yandex.ru

junior researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1

Download (251KB)

Indexing metadata