Features of craniological signs of Myodes glareolus Schreber in the Kostroma Region

Full Text

Введение

Дестабилизация окружающей внешней среды приводит к изменению некоторых черт экологии фоновых видов мышевидных грызунов. Мониторинговые исследования, направленные на оценку качества среды, предполагают анализ изменчивости определенных интегральных параметров, характеризующих популяции данных видов-биоиндикаторов. Одним из таких показателей, используемых при изучении адаптивной изменчивости животных, являются линейные размеры и пропорции черепа.

Череп представляет собой наиболее сложно устроенную часть скелета, особенностям строения которого придается большое значение в систематике млекопитающих. Кроме того, краниометрические исследования открывают возможности для изучения проблем эволюции и экологических зависимостей в формировании морфологической изменчивости популяции вида, которая, в свою очередь, является одним из адаптивных механизмов для ее оптимального существования в постоянно меняющихся условиях окружающей среды [1; 2].

Краниометрические показатели являются относительно стабильными интегральными показателями состояния популяции, а их изменчивость – это результат продолжительных по времени ответных реакций грызунов на постоянно меняющиеся внешние биотические и абиотические условия окружающей среды. При этом также известно, что данные признаки подвержены географической и биотопической изменчивости и зависят от множества факторов, таких как характер питания, уровень влажности и других [3–5].

Таким образом, изучение краниометрических характеристик является неотъемлемой информативной частью популяционных исследований, позволяющих получить данные о состоянии конкретной популяции.

Стабильность онтогенетического развития определяет направленность процесса преобразований развивающегося организма. Уровень шума развития можно определить, вычислив уровень флуктуирующей асимметрии правой и левой сторон черепа грызунов [6, p. 101–102]. Данные фенотипические различия являются незначительными и не имеют самостоятельного адаптивного отношения, не оказывают существенного влияния на жизнеспособность особей и популяции в целом, однако повышение уровня флуктуирующей асимметрии в популяции указывает на дестабилизацию ее развития [7, с. 15].

Причины и направленность изменений краниометрических признаков популяции мышевидных грызунов как одного из механизмов поддержания ее устойчивости неоднозначны и могут быть обусловлены антропогенными, популяционно-демографическими и генетическими факторами [8, с. 221; 9, p. 693].

В настоящее время много работ посвящены подходам к исследованию морфометрических структур черепа мелких млекопитающих и изменчивости данных краниометрических признаков при онтогенетической нестабильности. Однако исследования соотношений разных форм групповой изменчивости (возрастная, половая, годовая, географическая) и вклад каждой из них в формирование морфологического разнообразия в природных популяциях цикломорфных грызунов при изучении антропогенного влияния на экосистемы носят фрагментарный характер [10–15].

Настоящие исследования являются частью комплексного мониторинга состояния экосистем заповедника «Кологривский лес». Наличие многолетних данных по исследованиям популяционной организации Myodes glareolus на территории биосферного резервата позволяет проследить динамические изменения основных интегральных показателей состояния популяций фоновых видов мышевидных грызунов, а отсутствие антропогенного пресса на территории Кологривского леса позволяет рассматривать обитающую на ней популяцию в качестве «контрольной» выборки.

Выявление закономерностей изменчивости краниологических признаков и степени стабильности онтогенетического развития особей в популяциях мышевидных грызунов позволяет эффективно осуществлять мониторинг состояния природной и антропогенно-трансформированной окружающей среды [16, p. 336, 348–349].

Цель и объекты исследования

Цель настоящего исследования – выявить особенности краниологических признаков у популяции Myodes glareolus на территории Костромской области, а также закономерности изменчивости линейных признаков черепа данного вида по материалам многолетних мониторинговых исследований на территории биосферного резервата «Кологривский лес».

Объектом исследования являются популяции одного из широко распространенных видов цикломорфных грызунов бореально-неморальных и бореальных ельников подзоны южной тайги – рыжей полёвки (Myodes glareolus Schreber).

Данный вид цикломорфных грызунов является типичным представителем группы корнезубых полевок. Для них характерен узкий межглазничный промежуток, удлиненное костное небо, задний край которого достигает середины третьего моляра верхней челюсти, а его задняя часть постепенно переходит в область оснований крыловидных отростков, где имеются 2 боковые ямки, разделенные продольным возвышением [17, с. 97, рис. 87: 3]. Кроме того, к особенностям морфологии черепа Myodes glareolus относятся: округлая мозговая капсула, слабо уплощенная в лобно-теменной области, с укороченным, опущенным вниз лицевым отделом и носовыми костями, суженными в их средней части; низкие скуловые дуги; средние для рода размеры слуховых барабанов; неукороченный угловой отдел нижнечелюстной кости [18, с. 403, рис. 195].

Материалы и методика исследований

В работе использован материал, полученный при мониторинговых исследованиях популяционной организации доминирующих видов мышевидных грызунов на территории государственного природного заповедника «Кологривский лес» им. М.Г. Синицына в летний период 2012–2022 гг., а также на территории Костромского лесничества ОПХ «Минское» (кварталы 1, 2 и 4) в период 2021–2022 гг.

Участок для исследования грызунов на территории Кологривского заповедника (43°82′70″ с.ш., 58°92′53″ в.д.) представляет собой не затронутый хозяйственной деятельностью южнотаежный ельник, преимущественно формации темнохвойного леса [19, с. 116].

Второй участок – 1, 2 и 4 кварталы Костромского лесничества ОПХ «Минское» (57°70′72″ с.ш., 41°04′78″ в.д.; 57°69′52″ с.ш., 41°06′90″ в.д.; 57°68′51″ с.ш., 41°05′32″ в.д. соответственно), представлен смешанным лесом смежный с сельскохозяйственными полями, приусадебными участками и автомобильной трассой Кострома – Красное-на-Волге. Данные антропогенные факторы могут привести к трансформации природных экосистем и оказывать влияние на кормовые ресурсы, ориентацию мышевидных грызунов на территории, возможность найти укрытия [20–22].

Изучены краниальные признаки 487 особей. Отлов грызунов проведен с помощью давилок с трапом и без него, а также живоловок, методом ловушко-линий. В качестве приманки использованы кусочки белого и черного хлеба, смоченные растительным маслом [23; 24].

Подготовка остеологического материала включала в себя следующие манипуляции: череп отделяли от тушки вместе с несколькими позвонками, удаляли глаза, язык, наиболее крупные мускулы с помощью препаровального ножа и ножниц, далее подвергали череп термической обработке в течение 10–15 минут, после чего извлекали мозг (удаляли через затылочное отверстие) и проводили окончательную очистку черепа от мышц, используя пинцет, щетку и препаровальные иглы [25, с. 94]. Далее черепа грызунов высушивали, осветляли и покрывали прозрачным лаком для сохранения и дальнейшего использования в остеологической коллекции.

Краниометрические измерения проведены с помощью бинокулярного микроскопа и электронного штангенциркуля с точностью до 0,01 мм. У всех экземпляров выполнено по 17 промеров [26, с. 9–11]: наибольшая длина черепа (Gls), кондилобазальная длина черепа (Cbl), длина лицевой части черепа (Fac), длина мозговой части черепа (Br), межглазничная ширина (Iob), длина верхней диастемы (D1), альвеолярная длина верхних коренных зубов (Lm¹⁻³), скуловая ширина (Zyg), затылочная ширина (Bcra), ширина между надглазничными вырезками (Is), длина лба (L), сочленовная длина нижней челюсти (Lmd), длина нижней диастемы (D2), максимальная высота нижней челюсти (Hmd), альвеолярная длина нижних коренных зубов (Lm₁₋₃), ширина барабанной камеры (Bbull), длина барабанной камеры (Lbull) (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Схема краниометрических промеров Myodes glareolus [18, с. 403–405, рис. 195]

 

На основе данных промеров рассчитано по 11 краниометрических индексов, включая индексы (Zyg/Cbl, Lmd/Cbl, D1/Cbl, Lm₁₋₃/Cbl, Bcra/Cbl), характеризующие пищевую специализацию исследованных популяций [27, p. 1292].

Для оценки стабильности индивидуального развития популяций вычислена средняя доля асимметрично проявившихся неметрических признаков на особь – коэффициент FAnm [7; 28]. Для этого исследовано по 10 билатерально-симметричных краниометрических признаков черепа у грызунов: 1) на верхнечелюстной кости (в районе диастемы, перед коренными зубами); 2) на скуловом отростке верхнечелюстной кости; 3) на основной затылочной кости (перед подъязычным отверстием); 4) подъязычное отверстие (вместе с дополнительными); 5) на предчелюстной кости (над инфраорбитальным каналом); 6) на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной); 7) в нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой); 8) в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем; 9) на чешуйчатой кости; 10) на сосцовой части каменистой кости [29].

Возраст и онтогенетические этапы развития особей популяций Myodes glareolus определены по торцевой альвеолярной поверхности и индексу зуба с учетом генеративного состояния и сезона рождения [30]. С целью минимизации вклада возрастной изменчивости при исследовании краниометрических признаков из работы исключены очень молодые и очень старые экземпляры [31, с. 386].

Статистическая обработка данных проведена с применением пакета программ Microsoft Office Exсel и Statistica 10. Описательная статистика включала в себя среднее арифметическое (X), ошибка среднего арифметического (Sₓ), стандартное отклонение данных (σ), коэффициент вариации (Cv). Для оценки уровня взаимодействия признаков построены корреляционные матрицы. Для установления гендерных и межпопуляционных отличий краниометрических промеров использован дискриминантный анализ. Оценка достоверности коэффициентов уравнений проведена с помощью критериев Фишера (F), лямбды Уилкса (Wλ), согласия Пирсона (χ²) при уровне достоверности p < 0,05, p < 0,01 и p < 0,001 [32].

Погодно-климатические условия на рассматриваемых территориях в период исследования приняты согласно сведениям, представленным на сайте https://rp5.ru, который разработан и сопровождается компанией ООО «Расписание Погоды» с 2004 года. Данной компании выдана лицензия на деятельность в области гидрометеорологии и в смежных с ней областях [33].

Результаты исследований и их обсуждение

Учет численности мышевидных грызунов на территории Кологивского заповедника и Костромского лесничества ОПХ «Минское» в летние периоды 2012–2022 гг. и 2021–2022 гг. соответственно показал преобладание вида Myodes glareolus, который представляет собой наиболее удачный модельный объект для исследований популяционных механизмов адаптаций животных к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, а также является естественным индикатором экологического благополучия среды.

Средние значения краниометрических признаков особей популяции данного вида на территории Костромской области находятся в пределах референтных значений [34, с. 241]. Для оценки детерминированности линейных признаков черепа по полу проведен дискриминантный анализ, который показал, что различия по краниальным мерным признакам между самцами и самками популяции Myodes glareolus на территории Костромской области выражены незначительно (табл. 1).

 

Таблица 1 – Значения краниометрических признаков популяций Myodes glareolus на территории биосферного резервата «Кологривский лес» и Костромского лесничества ОПХ «Минское»

Признаки	Пол	Биосферный резерват «Кологривский лес»				Костромское лесничество ОПХ «Минское»
		Х ± Sₓ, мм	Cv, ‰	Wλ	Уровень значимости различий	Х ± Sₓ, мм	Cv, ‰	Wλ	Уровень значимости различий
Gls	♂♂	22,95 ± 0,30	6,68	0,917	p > 0,05	24,58 ± 0,32	4,62	0,995	p > 0,05
	♀♀	22,84 ± 0,30	5,97			24,08 ± 0,43	5,68
Cbl	♂♂	20,99 ± 0,40	10,01	0,950	p > 0,05	23,16 ± 0,35	5,49	0,999	p > 0,05
	♀♀	21,28 ± 0,31	6,66			22,53 ± 0,47	6,53
Fac	♂♂	12,01 ± 0,23	10,44	0,965	p > 0,05	13,55 ± 0,17	4,49	0,817	p > 0,05
	♀♀	12,22 ± 0,31	6,66			13,37 ± 0,26	6,24
Br	♂♂	9,37 ± 0,16	8,92	0,723	p < 0,05	9,83 ± 0,16	5,85	0,483	p > 0,05
	♀♀	9,33 ± 0,20	9,69			9,16 ± 0,22	7,58
Iob	♂♂	4,97 ± 0,08	9,05	0,952	p > 0,05	4,55 ± 0,07	5,20	0,875	p > 0,05
	♀♀	4,86 ± 0,10	10,35			4,73 ± 0,11	7,59
D1	♂♂	6,85 ± 0,14	11,67	0,836	p > 0,05	6,85 ± 0,16	8,66	0,786	p > 0,05
	♀♀	7,18 ± 0,14	9,96			6,40 ± 0,19	8,35
Lm¹⁻³	♂♂	4,56 ± 0,11	14,20	0,905	p > 0,05	5,34 ± 0,09	5,95	0,763	p > 0,05
	♀♀	4,88 ± 0,05	5,27			5,27 ± 0,10	5,87
Zyg	♂♂	12,07 ± 0,19	9,19	0,980	p > 0,05	13,10 ± 0,19	5,13	0,792	p > 0,05
	♀♀	12,18 ± 0,21	8,67			12,81 ± 0,22	5,31
Bcra	♂♂	9,83 ± 0,19	10,21	0,986	p > 0,05	9,15 ± 0,22	8,50	0,859	p > 0,05
	♀♀	9,79 ± 0,19	8,74			9,02 ± 0,20	7,05
Is	♂♂	4,47 ± 0,06	8,41	0,952	p > 0,05	5,28 ± 0,08	5,56	0,695	p > 0,05
	♀♀	4,25 ± 0,09	10,84			5,40 ± 0,12	7,04
L	♂♂	5,27 ± 0,09	9,18	0,955	p > 0,05	8,62 ± 0,23	9,55	0,921	p > 0,05
	♀♀	4,95 ± 0,09	9,08			8,66 ± 0,24	7,78
Lmd	♂♂	13,20 ± 0,20	8,88	0,999	p > 0,05	12,32 ± 0,28	8,26	0,582	p > 0,05
	♀♀	13,22 ± 0,20	7,79			11,62 ± 0,26	7,17
D2	♂♂	3,33 ± 0,09	14,36	0,542	p < 0,01	2,83 ± 0,10	9,51	0,983	p > 0,05
	♀♀	3,11 ± 0,06	10,70			2,52 ± 0,06	8,11
Hmd	♂♂	6,07 ± 0,11	10,00	0,897	p > 0,05	6,48 ± 0,12	6,42	0,772	p > 0,05
	♀♀	6,12 ± 0,10	8,69			6,26 ± 0,14	6,95
Lm₁₋₃	♂♂	4,70 ± 0,09	11,07	0,999	p > 0,05	5,24 ± 0,07	4,84	0,635	p > 0,05
	♀♀	4,73 ± 0,07	7,95			5,23 ± 0,07	4,33
Bbull	♂♂	4,70 ± 0,09	11,07	0,960	p > 0,05	6,40 ± 0,11	5,95	0,834	p > 0,05
	♀♀	5,72 ± 0,15	11,59			6,49 ± 0,11	5,36
Lbull	♂♂	5,44 ± 0,13	12,65	0,895	p > 0,05	4,45 ± 0,06	4,56	0,927	p > 0,05
	♀♀	4,92 ± 0,07	6,93			4,52 ± 0,08	5,60

Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные дискриминирующие признаки, уровень значимости межгрупповых различий которых не превышают 0,05.

 

Установлено, что различия между данными дискриминационными переменными, в основном, статистически недостоверны (p > 0,05).

В популяции, обитающей на территории биосферного резервата, в качестве дискриминирующих выступили только 2 признака, по которым получены значимые результаты: показатели «длина мозговой части черепа (Br)» (Wλ = 0,723, F = 7,65, p = 0,012) и «длина нижней диастемы (D2)» (Wλ = 0,542, F = 16,84, p = 0,005) относительно выше у самцов по сравнению с самками (табл. 1).

Наличие полового диморфизма для промеров черепа, связанных с его мозговой частью, также отмечено в работе М.И. Черпакова «Морфологические особенности рыжих полевок на разных фазах популяционного цикла» [35].

В популяции грызунов, обитающей на территории Костромского лесничества ОПХ «Минское», статистически достоверной половой детерминации ни для одного из линейных признаков черепа не обнаружено.

Отсутствие достоверно значимых половых различий между основными линейными промерами черепа дало возможность в дальнейшем проводить анализ изменчивости краниометрических признаков особей разного пола совместно.

При оценке степени сопряженности линейных размеров черепа между собой установлено, что уровни корреляций краниологических признаков различаются в исследованных популяциях Myodes glareolus (табл. 2, табл. 3).

 

Таблица 2 – Матрицы коэффициентов корреляции между линейными признаками черепа особей популяции Myodes glareolus на территории Кологривского заповедника

Признаки	Gls	Cbl	Fac	Br	Iob	D1	Lm¹⁻³	Zyg	Bcra	Is	L	Lmd	D2	Hmd	Lm₁₋₃	Bbull	Lbull
Gls	1,00
Cbl	0,86	1,00
Fac	0,39	0,31	1,00
Br	0,32	0,21	0,46	1,00
Iob	−0,07	−0,05	0,20	0,01	1,00
D1	0,40	0,38	0,68	0,46	0,21	1,00
Lm¹⁻³	0,16	0,06	0,56	0,27	−0,06	0,40	1,00
Zyg	0,59	0,46	0,86	0,42	0,11	0,70	0,48	1,00
Bcra	0,38	0,27	0,39	0,43	0,22	0,38	0,22	0,31	1,00
Is	−0,05	−0,07	0,05	−0,02	−0,00	−0,13	−0,07	0,07	−0,02	1,00
L	0,21	0,16	0,31	−0,13	−0,24	−0,09	0,28	0,33	−0,01	0,31	1,00
Lmd	0,43	0,52	0,00	0,14	0,07	0,25	−0,20	0,10	0,32	0,03	−0,13	1,00
D2	−0,29	−0,32	0,01	0,09	−0,12	0,11	0,17	−0,03	0,07	0,25	−0,13	0,04	1,00
Hmd	0,17	0,12	0,47	0,18	0,26	0,34	0,30	0,44	0,30	0,03	0,12	0,05	0,28	1,00
Lm₁₋₃	0,09	0,02	0,49	0,30	−0,25	0,30	0,81	0,37	0,16	0,26	0,39	−0,17	0,24	0,30	1,00
Bbull	0,06	−0,09	0,56	0,32	0,08	0,24	0,42	0,43	0,30	−0,16	0,09	−0,23	0,15	0,36	0,29	1,00
Lbull	−0,15	−0,18	0,26	0,41	−0,08	0,29	0,44	0,20	0,23	0,10	−0,22	−0,09	0,53	0,20	0,45	0,39	1,00

Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции, уровень значимости которых не превышают 0,001.

 

Таблица 3 – Матрицы коэффициентов корреляции между линейными признаками черепа особей популяции Myodes glareolus на территории Костромского лесничества ОПХ «Минское»

Признаки	Gls	Cbl	Fac	Br	Iob	D1	Lm¹⁻³	Zyg	Bcra	Is	L	Lmd	D2	Hmd	Lm₁₋₃	Bbull	Lbull
Gls	1,00
Cbl	0,39	1,00
Fac	0,44	0,95	1,00
Br	0,59	0,83	0,83	1,00
Iob	0,71	0,59	0,63	0,63	1,00
D1	0,39	0,10	0,07	0,15	0,28	1,00
Lm¹⁻³	0,43	0,63	0,68	0,63	0,58	0,06	1,00
Zyg	0,57	0,51	0,48	0,63	0,50	0,27	0,45	1,00
Bcra	0,32	0,48	0,51	0,44	0,43	0,16	0,40	0,26	1,00
Is	−0,06	0,35	0,37	0,13	0,18	0,06	0,31	−0,04	0,36	1,00
L	0,44	0,20	0,26	0,30	0,30	0,14	0,22	0,25	0,12	0,04	1,00
Lmd	−0,97	−0,23	−0,30	−0,45	−0,64	−0,38	−0,33	−0,46	−0,24	0,13	−0,41	1,00
D2	−0,87	−0,04	−0,08	−0,27	−0,56	−0,41	−0,15	−0,39	−0,15	0,22	−0,37	0,88	1,00
Hmd	−0,20	0,03	0,12	0,01	−0,00	−0,46	0,04	0,01	−0,03	0,05	0,04	0,23	0,25	1,00
Lm₁₋₃	0,35	0,53	0,57	0,51	0,36	−0,09	0,41	0,45	0,30	0,20	0,18	−0,25	−0,10	0,20	1,00
Bbull	0,44	0,42	0,34	0,62	0,42	0,30	0,26	0,62	0,22	−0,18	0,05	−0,38	−0,25	−0,09	0,20	1,00
Lbull	0,41	0,23	0,25	0,32	0,23	−0,05	0,20	0,35	0,14	0,16	0,10	−0,38	−0,32	0,03	0,27	0,30	1,00

Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные коэффициенты корреляции, уровень значимости которых не превышают 0,001.

 

Так, у особей Myodes glareolus на территории биосферного резервата достоверные корреляции преимущественно представлены относительно высокими положительными значениями (табл. 2). В то время как для популяции, обитающей на территории ОПХ «Минское», отмечено наличие достоверных отрицательных коэффициентов корреляций (табл. 3).

Это явление можно объяснить различием в степени равновесности окружающей экологической среды рассматриваемых территорий. Так, у особей популяции вида Myodes glareolus, который является типичным лесным представителем, на урбанизированной территории ОПХ «Минское» возможно снижение стабильности индивидуального развития по сравнению с «оптимальным местообитанием» на территории биосферного резервата.

Данный вывод соответствует результатам, представленным в работе А.В. Истомина «Влияние экологической дестабилизации среды на изменчивость и скоррелированность развития признаков» [36]. Автор предлагает использовать корреляционный анализ признаков многомерных объектов при диагностике степени оптимальности условий для существования популяций животных, а также при оценке состояния среды в комплексных программах биологического мониторинга.

Дискриминантный анализ размеров черепа Myodes glareolus позволил установить, что популяции кологривского участка и Костромского лесничества на 99% и с высокой степенью достоверности разделяются по 12 показателям линейных промеров черепа из 17 краниометрических признаков, по которым проводились замеры (табл. 4).

 

Таблица 4 – Результаты дискриминантного анализа линейных промеров черепа у популяций Myodes glareolus на территории биосферного резервата «Кологривский лес» и Костромского лесничества ОПХ «Минское»

Признаки	Wλ	F		p-значение
Gls	0,021	1,26		0,267
Cbl	0,024	6,58		0,014
Fac	0,026	10,82		0,002
Br	0,024	6,14		0,017
Iob	0,026	11,86		0,001
D1	0,022	2,93		0,094
Lm¹⁻³	0,021	0,72		0,399
Zyg	0,024	6,45		0,015
Bcra	0,022	2,19		0,146
Is	0,029	17,30		0,001
L	0,027	12,83		0,001
Lmd	0,024	6,00		0,018
D2	0,028	14,56		0,001
Hmd	0,022	2,71		0,107
Lm₁₋₃	0,032	24,35		0,001
Bbull	0,025	9,62		0,003
Lbull	0,026	11,26		0,002
Собственное значение	47,352
Критерий F	122,557
p-значение (F-критерия)	<0,001
Wλ	0,021
χ²	199,74
df (χ²)	17
Каноническая ось Rс	0,99
Дискриминантное уравнение, мм	−550,32 + 11,823·Cbl − 21,657·Fac − − 1,548·Br + 58,390·Iob + 7,269·Zyg + + 38,615·Is − 4,27·L + 12,317·Lmd − − 20,953·D2 + 87,36·Lm₁₋₃ + + 24,311·Bbull − 6,581·Lbull		−705,708 + 16,178·Cbl − 34,764·Fac − − 10,274·Br + 41,172·Iob + 22,158·Zyg + + 59,299·Is − 10,092·L + 5,261·Lmd − − 50,484·D2 + 142,451·Lm₁₋₃ + + 35,614·Bbull − 40,601·Lbull

Примечание. Жирным шрифтом выделены достоверные различия (p < 0,05).

 

Согласно таблице 4 результаты располагаются на одной канонической оси, R_c = 0,99 при F = 122,557 (p < 0,001). Собственное значение составляет 47,352, Wλ = 0,021, χ² = 199,74 (df = 17, p < 0,001).

Итоговые дискриминантные уравнения дают 99%-е разделение популяций Myodes glareolus, обитающих на территории Кологривского леса и Костромского лесничества, при высоких значениях критериев достоверности (Wλ, F-критерий), в том числе коэффициентов уравнений. Данные дискриминантные ключи можно использовать для идентификации морф, которые представлены в популяциях Myodes glareolus на территории Костромской области.

Такие краниометрические показатели как Gls, D1, Lm¹⁻³, Bcra и Hmd являются видоспецифичными, достоверных различий данных промеров между исследуемыми популяциями не обнаружено.

Наибольший вклад в дифференциацию исследуемых популяций вносят признаки, характеризующие изменчивость кондилобазальной длины черепа, длины лицевой и мозговой части черепа, межглазничного расстояния, скуловой ширины, ширины между надглазничными вырезками, длины лба, слуховых барабанов, а также размеров нижней челюсти (длина нижней диастемы, альвеолярная длина нижних коренных зубов).

Морфологически это может быть выражено в укреплении костей и усилении мускулатуры черепа, связанных с особенностями специализации питания. Так, на территории биосферного резервата череп грызунов имеет тенденцию к сужению ростральной и расширению затылочной части, что характеризует зеленоядный тип питания, в то время как на территории Костромского лесничества ОПХ «Минское» у грызунов затылочная часть уже, а ростральная часть шире, что характерно для семеноядного типа питания [37] и обусловлено наличием сельскохозяйственных полей с зерновыми культурами рядом с исследованными участками.

Кроме того, можно утверждать, что каждая из рассматриваемых популяций имеет свой «краниометрический облик», который сформировался в результате ее уникальной истории, что подтверждают настоящие исследования.

На основе линейных промеров черепа рассчитано 11 краниометрических индексов, включая индексы, характеризующие особенности режима питания рассматриваемых популяций. В качестве дискриминирующих выступили 3 признака из 11, по всем ним получены значимые результаты: показатели индексов Lbull/Cbl (Wλ = 0,405, F = 73,45, p = 0,000), Bcra/Cbl (Wλ = 0,895, F = 5,87, p = 0,02) и Lm₁₋₃/Cbl (Wλ = 0,614, F = 31,44, p = 0,000).

Пропорции черепа грызунов в ряду лет также могут претерпевать незначительные динамические изменения, обусловленные половозрастной структурой популяции, их численностью, погодно-климатическими условиями, составом и доступностью кормовых ресурсов.

Далее рассмотрено влияние некоторых биотических и абиотических факторов на изменчивость краниометрических индексов черепа Myodes glareolus на территории ГПЗ «Кологривский лес» в период 2012–2022 гг. (табл. 5).

 

Таблица 5 – Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на изменчивость краниометрических индексов черепа Myodes glareolus на территории ГПЗ «Кологривский лес»

Индексы	Факторы
	Численность популяции, экз./100 ловушко-суток	Средняя масса тела особей, г	Средняя температура воздуха (июнь), °C	Среднее количество осадков (июнь), мм
Cbl/Zyg	0,18	0,35	−0,09	0,09
Lmd/Cbl	0,15	−0,51	0,03	−0,75
Iob/Cbl	−0,40	−0,35	−0,41	0,38
Iob/Zyg	−0,26	−0,11	−0,43	0,41
Lbull/Cbl	0,28	−0,32	0,02	−0,72
Lm¹⁻³/Cbl	−0,03	−0,10	−0,02	−0,31
D1/Cbl	0,01	−0,53	0,07	−0,68
D1/Lm¹⁻³	0,07	−0,30	0,07	−0,21
Lm₁₋₃/Cbl	0,07	−0,23	−0,03	−0,55
Bcra/Cbl	−0,10	0,34	0,10	0,40
Lm¹⁻³/Lmd	−0,15	0,12	−0,06	−0,01

Примечание. Коэффициент корреляции вычислен по Пирсону. Доверительный интервал 0,95. Жирным шрифтом выделены наиболее сильные корреляции.

 

У Myodes glareolus выявлена достоверная сильная обратная корреляция параметра черепа «индекс Lmd/Cbl», характеризующий специфичность питания, от среднего количества осадков, что связано с особенностями состава корма и возможности его добычи (табл. 5). Данная тенденция позволяет предположить рост «зеленоядности» и снижение «семеноядности» среди грызунов данного вида в период увеличения среднего количества осадков, и наоборот.

Следует отметить, что корреляционные связи не всегда обусловливают наличие конкретной зависимости рассматриваемых величин. Можно говорить лишь о возможном опосредованном влиянии погодно-климатических факторов на условия существования популяции, которые создают благоприятные или неблагоприятные условия для роста численности популяции. Плотность популяции и наличие кормовых ресурсов, в свою очередь, влияют на размеры особей и, соответственно, на краниологические признаки.

Установлены слабые корреляционные связи между массой тела особей и промерами черепа. В научной литературе рассматривается возможность использования краниологических промеров для расчетов массы тела грызунов при реконструкции размеров животных из орнитогенных отложений [38; 39].

Кроме того, для диагностики степени оптимальности условий для существования популяций Myodes glareolus проведен анализ числа и расположения отверстий, связанных с выходом кровеносных сосудов и нервов.

Среднее значение уровня ФА популяции, обитающей на территории Кологривского заповедника, составляет 0,27 ± 0,03 (Cᵥ = 29,10), на территории ОПХ «Минское» – 0,32 ± 0,01 (Cᵥ = 6,73). Средняя частота асимметричного проявления признака соответствует 1 баллу по пятибалльной шкале стабильности развития для млекопитающих [29]. Соответственно рассматриваемые экосистемы в течение всего периода исследования являются «оптимальными» для процесса устойчивого онтогенетического развития особей популяций Myodes glareolus. Следует отметить, что относительно невысокий уровень ФА в популяции, обитающей на территории Костромского лесничества, можно объяснить незначительным уровнем антропогенной трансформации окружающей среды и возможной популяционной адаптацией данных грызунов в связи с их длительным обитанием на данной территории.

Динамические изменения уровня флуктуирующей асимметрии грызунов незначительные (полиномиальное уравнение: y = 0,001x⁶ − 0,0267x⁵ + 0,2642x⁴ − 1,2766x³ + 3,1381x² − 3,74x + 2,02; R² = 0,9998).

При оценке влияния плотности популяции, а также погодно-климатических факторов на значения неметрических признаков черепа установлена слабая отрицательная корреляция между показателями флуктуирующей асимметрии и значениями среднего количества осадков в периоды исследований (коэффициент корреляции составляет −0,29). Достоверной корреляции неметрических признаков от средней температуры воздуха и плотности популяции не установлено.

Выводы

В настоящей работе реализован комплексный подход к краниометрическому анализу популяций Myodes glareolus Schreber на территории Костромской области. Показана целесообразность использования данного подхода для диагностики степени оптимальности условий существования популяций данного вида, а также для оценки состояния среды в комплексных программах биологического мониторинга. Установлено наличие полового диморфизма по таким краниометрическим признакам как «длина мозговой части черепа» и «длина нижней диастемы». Анализ сопряженности линейных промеров черепа между собой показал различия по уровню корреляций краниологических признаков грызунов, обитающих на территории биосферного резервата и Костромского лесничества, что подтверждает разную степень равновесности рассматриваемых экосистем. Выявлено 99%-ное с высокой степенью достоверности разделение исследуемых популяций по 12 показателям линейных промеров черепа, обусловливающих зеленоядный тип питания у грызунов, обитающих на территории биосферного резервата, и семеноядный тип питания – на территории 1, 2 и 4 кварталов Костромского лесничества. Установлена сильная корреляция некоторых краниометрических признаков, характеризующих специфику питания, от плотности популяции, среднего количества осадков и средней температуры воздуха. Кроме того, выявлены слабые корреляционные связи между массой тела особей и промерами черепа. Динамические изменения уровня флуктуирующей асимметрии грызунов незначительные. Достоверной и сильной корреляции неметрических признаков от погодно-климатических факторов и плотности популяции не установлено. Уровень флуктуирующей асимметрии правой и левой сторон черепа менее 0,35, что указывает на наличие оптимальных условий в рассматриваемых экосистемах, необходимых для устойчивого онтогенетического развития особей вида Myodes glareolus.

About the authors

Alena Sergeevna Klimova

Kostroma State University

Author for correspondence.
Email: klimova.a.s.ecology@yandex.ru

postgraduate student of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kostroma

Marina Valeryevna Sirotina

Kostroma State University; State Natural Reserve «Kologrivsky Les» named after M.G. Sinitsyn

Email: mvsirotina@gmail.com

doctor of biological sciences, associate professor, head of Biology and Ecology Department, researcher

Russian Federation, Kostroma; Kologriv, Kostroma Region

References

Supplementary files