The succession system of the Samara botanical and geographical region (district boundaries and territorial structure)

Full Text

Введение

Самарский ботанико-географический район – один из районов, выделенных С.М. Разумовским в авторской схеме ботанико-географического районирования [1]. К сожалению, схема районирования С.М. Разумовского не получила широкой известности и практически не используется в нашей стране. Это связано, прежде всего, с особым взглядом и методологическим подходом к ботанико-географическому районированию, принципиально отличающимся от общепринятого в нашей стране. С.М. Разумовским на планетарном уровне выделены лишь 4 растительные зоны: темнохвойных, листопадных, субтропических и тропических лесов. По мнению С.М. Разумовского, зональными могут быть только лесные экосистемы. На территории бывшего СССР С.М. Разумовским выделены 53 ботанико-географических района (на территории России их 42), объединенных в 11 провинций, относящихся к 2 растительным зонам – темнохвойных лесов и листопадных лесов. В основе же отечественных схем районирования традиционно лежит система ландшафтных зон (тундровая, таежная, широколиственнолесная, степная и пустынная) [2].

Самарский район отнесён С.М. Разумовским к Восточно-Европейской провинции листопадных лесов, как и все граничащие с ним районы. Выделенные С.М. Разумовским районы – довольно крупные территориальные единицы. В основе выделения районов приняты географические границы ареалов ключевых видов. Территориально Самарский район включает части 2-х крупных территориальных единиц – Восточно-Европейской лесостепной провинции (Заволжско-Приуральская подпровинция) и Заволжско-Казахстанской степной провинции (Ергенинско-Заволжская подпровинция), выделенных в известной схеме районирования Европейской части страны [2].

Схема районирования С.М. Разумовского далека от совершенства (на что указывал и сам автор), однако при всех её недостатках имеются все основания для широкого её использования в различных экологических проектах. Исключительным достоинством схемы являются четко обозначенные границы районов, очерченные границами ареалов ключевых лесообразующих видов.

Автором схемы на мелкомасштабной картосхеме очерчены границы Самарского района [1, с. 687] и приведен список руководящих видов. Самарский район территориально отображает ареал сукцессионной системы широколиственных лесов с ключевыми видами липой сердцелистной Tilia cordata, дубом черешчатым Quercus robur, клёном остролистным Acer platanoides, ильмом шершавым Ulmus scabra.

Цель данной статьи – дать краткую характеристику Самарского района, более четко определить его границы, рассмотреть особенности территориальной структуры и закономерности территориальной дифференциации растительности.

Материалы и методы

Материалом послужили основные научные публикации о структуре растительного покрова рассматриваемой территории.

Результаты исследования

Самарский район охватывает восточную часть Восточно-Европейской равнины к востоку от р. Волги, включая Заволжье, Предуралье, а также западный склон Южного Урала (рис. 1). На схеме С.М. Разумовского Самарский район (Sa) граничит с 5 районами – Ветлужским (Ve) на севере, Тульским (Tu) – на западе, Кустанайским (Kt) – на востоке, Волжским (Vo) и Акмолинским (Ak) – на юге (рис. 1). Три района территориально отражают ареалы лесных сукцессионных систем: Ветлужский район – широколиственно-темнохвойных лесов с ключевыми видами елью сибирской Picea obovata, пихтой сибирской Abies sibirica, липой сердцелистной, дубом черешчатым, клёном остролистным, ильмом шершавым. Тульский район – широколиственных лесов с ключевыми видами ясенем обыкновенным Fraxinus excelsior, липой сердцелистной, дубом черешчатым, клёном остролистным, Кустанайский район – светлохвойных лесов с субклимаксовыми видами сосной обыкновенной Pinus sylvestris и лиственницей Сукачева Larix sukazewii. Волжский и Акмолинский районы территориально отражают границы степных сукцессионных систем.

Рисунок 1 – Географическое положение Самарского ботанико-географического района. Примечание. Районы: Ve – Ветлужский, Tu – Тульский, Kt – Кустанайский, Vo – Волжский, Ak – Акмолинский. Ландшафтные зоны: I – лесная, II – лесостепная, III – степная. Границы между ландшафтными зонами: АС – лесной и лесостепной (по П.Л. Горчаковскому [8]); ВС – лесостепной и степной (по А.А. Чибилёву [7])

Границу Самарского района с Ветлужским районом очерчивает южная граница ареала темнохвойных видов – ели сибирской и пихты сибирской. Граница проходит по р. Каме, правобережью р. Белой и западному склону Юж. Урала [3]. Границу с Тульским районом очерчивает восточная граница ареала ясеня обыкновенного, проходящей по р. Волге [4]. Границу с Кустанайским районом очерчивают восточные границы ареалов дуба и липы, пересекающие с севера на юг Юж. Урал [5]. Границы с Волжским и Акмолинским районами очерчивают южные границы ареалов дуба и липы [5].

Южная граница ареала дуба проведена П.Л. Горчаковским по р. Самаре до устья р. Ток и далее к р. Урал, после чего по левобережью р. Урал до устья р. Сакмары, затем по правобережью р. Сакмары до пересечения с р. Б. Ик [5]. В.В. Ивановым граница проведена южнее – от Салтовского леса (Саратовская область) через юго-западные отроги Общего Сырта к р. Урал и далее по долинам рек Урал и Сакмара [6]. Южная граница ареала липы в Предуралье на большей части совпадает с южной границей ареала дуба, а южная граница ареала клена остролистного проходит несколько севернее границ ареалов дуба и липы [5]. Клен остролистный не встречается в степных дубравах на южных отрогах Общего Сырта и в пойменных лесах рек Урал и Сакмара [5; 6; 7].

Рельеф района образуют низменности, возвышенности и низкогорья, сменяющие друг друга с запада на восток. Низменное Заволжье с долиной р. Волги и прилегающей низменностью характеризуется абсолютными отметками от 100 до 200 м. Возвышенности занимают центральную часть района: Бугульминско-Белебеевская – с абсолютными высотами 150–200 м на севере и 420–480 м на юге и Общий Сырт – с абсолютными высотами междуречий 300–350 м и максимальными отметками 450–600 м. Возвышенности расчленены эрозионной сетью на систему междуречных массивов и множество увалов-сыртов с глубокими долинами рек. С севера и востока Бугульминско-Белебеевская возвышенность окружена Камско-Бельской равниной с абсолютными высотами от 60–80 м до 200–240 м на междуречьях [9]. Низкогорья западного склона Южного Урала образуют хребты со сглаженными очертаниями с абсолютными высотами до 600 м [10].

Рельеф во многом определяет климатические различия внутри района, прежде всего в распределении осадков. Отчетливо проявляется барьерный эффект, оказываемый Уральскими горами, а также отчасти возвышенностями [9; 10; 11]. Больше осадков выпадает на наветренных склонах и вершинах возвышенностей, в частности на Бугульминско-Белебеевской возвышенности – до 550 мм. Значительно меньше осадков (менее 450 мм) выпадает на подветренных склонах и в барьерной тени возвышенностей, в закрытых глубоких долинах рек. В барьерной тени Приволжской возвышенности находится Низменное Заволжье (350 мм), в тени Белебеевской возвышенности – долины реки Белой и ее притоков – Сюнь, Чермасана, Дёмы, Уршака (400–450 мм). Повышенное количество осадков выпадает в правобережье р. Белой (550–600 мм), максимальное – в предгорной полосе и на западном склоне Юж. Урала (600–650 мм). Летние осадки составляют 60–70% годовой суммы (250–400 мм). В целом аридность климата усиливается в юго-восточном направлении Лимитирующим фактором для широколиственных пород выступает дефицит осадков. В пределах района термический градиент изменяется незначительно, термические условия в целом вполне благоприятны для произрастания широколиственных пород. Среднегодовая температура составляет в пределах +2,5…+4°C, среднеиюльская – +17…+22°C, среднеянварская – от −14 до −16°C, сумма температур 2200–2350°C, продолжительность вегетационного периода 176–185 дней [9; 12].

На возвышенностях наблюдаются температурные инверсии, в результате которых в депрессиях скапливается холодный воздух, чаще случаются заморозки, сокращается продолжительность вегетационного периода [12]. В низкогорьях Юж. Урала и отчасти на возвышенностях выражена высотная дифференциация климата, определяющая высотную дифференциацию растительности. Многие исследователи отмечали, что на высоких водоразделах и увалах распространены более северные варианты растительности, в частности лесная растительность, тогда как в долинах распространена степная растительность [6; 7; 13; 14]. Местами высотная дифференциация растительности переходит в проявление высотной поясности. В пределах лесостепной и степной зон лесная растительность на высоких водоразделах в определенной степени маркирует лесной высотный пояс, возвышающийся над нижним степным поясом [9; 13].

Растительность района с разной степенью детализации была описана ботаниками в первой половине XX столетия, были установлены основные закономерности территориальной дифференциации, проведено ботанико-географическое районирование [15; 16]. В результате интенсивного хозяйственного освоения территории, масштабных ландшафтных преобразований растительность носит антропогенный характер. Вследствие этого затушевываются закономерности зональной дифференциации растительности. В настоящее время естественная растительность сохранилась в виде локальных участков, клочков, разбросанных среди антропогенных ландшафтов. Проводится их инвентаризация, создаются реестры ООПТ, Зелёные книги и т.п., многие участки получили статус охраняемых природных территорий – памятников природы и др. [7; 17].

Ареал сукцессионной системы охватывает области лесных, лесостепных и отчасти степных ландшафтов (рис. 1). Зона широколиственных лесов на территории района сильно сужена и с трудом просматривается. Часто зону широколиственных лесов объединяют с лесостепной зоной в один биом [18]. На западном склоне Юж. Урала широколиственные леса формируют отдельный высотный пояс [19]. На территории Самарского района границы между растительными зонами весьма условны, они обусловлены во многом не климатическим, а антропогенным фактором. Граница между лесной и лесостепной зонами в Башкирском Предуралье П.Л. Горчаковским проведена по р. Белой и далее по водоразделу, разделяющему бассейны рек Белой и Сакмары, отдельный эксклав лесной зоны выделен в северо-западной части Белебеевской возвышенности [8]. В отношении границы между лесостепной и степной зонами в Заволжье и Предуралье нет единого мнения как у ботаников, так и у географов. Одни авторы границу проводят по рекам М. Кинель и Б. Кинель к верховью р. Салмыш, а затем к низовью р. Б. Ик, на Юж. Урале – по правобережью р. Сакмары до устья р. Куруил и далее по Сакмаро-Уральскому водоразделу [7]. Другими исследователями граница проводится от г. Самары в юго-восточном направлении, по водоразделу рек Самара и Ток к р. Салмыш и далее к р. Урал [20]. Третьими – граница проводится еще южнее – по водоразделу рек Бузулук и Чаган к долине реки Урал [6; 13], что соответствует южной границе сукцессионной системы.

Сукцессионная системы Самарского района занимает крайнюю юго-восточную позицию в ряду сукцессионных систем восточноевропейских лесов. Она непосредственно граничит со степными сукцессионными системами. Из двух основных экологических факторов – тепла и влаги – лимитирующим фактором, ограничивающим развитие широколиственных лесов, выступает второй – дефицит влаги. Градиент увлажнения определяет территориальную дифференциацию растительного покрова.

Территориальную структуру сукцессионной системы Самарского района можно представить в виде двух структурных единиц – 1) ядра и 2) периферии. В ядре сукцессионной системы складываются оптимальные условия (оптимальное соотношение тепла и влаги) для широколиственных лесов и неморальной флоры. Ядро смещено на северо-восток от центра, охватывает северные части Заволжья, Башкирского Предуралья и западный склон Юж. Урала – область лесных и отчасти область лесостепных ландшафтов [8; 15; 16]. Зональной растительной формацией выступают теневые широколиственные леса, занимающие практически всё экотопическое пространство, и прежде всего плакоры. Растительные сообщества, представляющие соседние сукцессионные системы, распространены локально, занимая экстразональные экотопы. В частности, небольшие массивы широколиственно-темнохвойных лесов распространены по левобережьям Камы и Белой, а лугово-степные сообщества занимают локальные участки на сухих крутых и каменистых инсолируемых склонов. В роли эдификатора и доминанта в теневых широколиственных лесах выступает липа, а соэдификаторами – клен и ильм [21]. Подлесок образуют черемуха Padus avium, рябина Sorbus aucuparia, лесные виды кустарников – лесная жимолость Lonicera xylosteum, лещина Corylus avellana, бересклет Euonymus verrucosa, в травянистом ярусе господствуют неморальные виды. Большая часть экотопов потенциально пригодны для развития климаксовых сообществ. В настоящее время, вследствие интенсивной хозяйственной деятельности, подавляющую часть лесопокрытой площади занимают вторичные лесные фитоценозы – осинники и березняки. Широколиственные леса западного склона Юж. Урала отличаются большей сохранностью. Здесь, наряду с господствующей липой, в составе широколиственных лесов видную роль играет клен остролистный, доминирующий в ряде типов леса. Широко распространены 4 коренные лесные формации – липовые, кленово-ильмово-липовые, кленовые леса, а также дубовые леса субальпийского типа, занимающие разные высотные уровни [15; 19; 21].

К югу от ядра сукцессионной системы условия для широколиственных лесов ухудшаются, становятся пессимальными. В южном направлении, вслед за усилением дефицита влаги, изменяется структура и состав лесных фитоценозов, изменяется соотношение экологических групп растений: возрастает доля ксерофитов, светолюбивых видов. Происходит смена эдификатора в широколиственных лесах, липа уступает ведущие ценотические позиции дубу, который принимает роль эдификатора и доминанта светлых широколиственных лесов [15; 21]. В подлеске остепненных дубрав степные виды кустарников сменяют лесные виды, в травянистом ярусе лесостепные виды замещают неморальные.

На водоразделах Самарского Высокого Заволжья в сохранившихся небольших массивах широколиственных лесов чаше доминирует дуб, в более влажных экотопах доминирует липа, с участием клена, ильма, вяза Ulmus laevis. Дуб достигает высоты 20 м, диаметр ствола до 60 см. Возобновление у дуба как порослевое, так и семенное, у клена и липы – семенное. В подлеске бересклет, лещина, рябина, жимолость лесная, клен татарский Acer tataricum, калина Viburnum opulus, вишня Cerasus fruticosa, спирея Spiraea crenata, тёрн Prunus spinosa, крушина Frangula alnus. В травянистом ярусе доминируют сныть Aegopodium podagraria, ландыш Convallaria majalis, звездчатка жестколистная Stellaria holostea [22]. На Белебеевской возвышенности широко распространены сосняки [23].

На южной периферии сукцессионной системы, в пределах области степных ландшафтов, лесные сообщества занимают преимущественно экстразональные экотопы, получающие дополнительное грунтовое увлажнение. Небольшие лесные массивов простираются в виде полос по долинам рек, занимают овраги и балки (пойменные и байрачные дубравы). Существование своеобразного крупного лесного массива Бузулукского бора на правобережье реки Самары связано со специфическими эдафическими условиями – древнеаллювиальными песками [7; 9; 13]. В зональных (плакорных) условиях, в частности на водоразделах Общего Сырта, лесная растительность распространена в виде небольших лесных массивов – колок [6; 7]. Их низкорослый и изреженный древостой, часто порослевого происхождения, формирует дуб, иногда с примесью липы, ильма, осины, в подлеске степные виды кустарников – терн, жостер Rhamnus cathartica, вишня, изредка яблоня Malus sylvestris, в травянистом ярусе преобладают светолюбивые лесостепные виды [6; 7]. Вследствие как экстремальных климатических условий, так и антропогенного пресса, лесные фитоценозы представляют собой разного рода диаспорические субклимаксы. В лесных колках обычно в центре располагается дубняк, который окаймляют осинник и заросли степных кустарников из вишни, спиреи, караганы Caragana frutex, миндаля Amygdalus nana [6; 7]. В Сыртовом Заволжье в сохранившихся лесных массивах (Герасимовская дубовая роща) древостой образуют деревья дуба порослевого происхождения высотой 17 м, диаметром 15–25 см, в подлеске доминирует бересклет, встречаются терн, жостер, шиповник, малина, в травянистом ярусе доминируют сныть и ландыш [17]. Участки пойменных лесов встречаются по рекам Самара, Боровка, а также южнее – по рекам Большой Иргиз и Камелик. В пойме и на песчаных террасах р. Самары распространены дубовые и смешанные насаждения с липой, ильмом, вязом, осиной и черемухой, с кустарниковым подлеском из бересклета, жостера, вишни, крушины, в травянистом ярусе часто доминирует ландыш [24; 25].

В южном направлении расширяется спектр экотопов и увеличиваются площади, занимаемые степными сообществами. Степная растительность глубоко проникает на север по долинам рек и на пространстве между Белебеевской возвышенностью и Уральскими горами [8; 15; 16; 20]. На севере лесостепной зоны с широколиственными лесами контактируют лугово-степные и мезофитные степные сообщества с доминированием типчака Festuca valesiaca, участием ковылей перистого Stipa pennata и опушеннолистного S. dasyphylla. На юге дубравы находятся в окружении степных сообществ с доминированием ковылей перистого и узколистного S. tirsa, а на сухих каменистых склонах с петрофитными сообществами – ковыля красивейшего S. pulcherrima [16; 26]. На самом юге района в пределах степной зоны доминирующую роль играют 4 степные формации: тырсовые (S. capillata), ковылковые (S. lessingiana), залесскоковыльные (S. zalesskii) и типчаковые (Festuca valesiaca) степи [16; 26; 27]. Степные сообщества (настоящие степи), занимающие зональные позиции на южной границе Самарского района, вероятно, являются представителями соседних безлесных сукцессионных систем Волжского и Акмолинского районов (граница между этими районами не вполне ясна).

Заключение

Самарский район имеет четкие границы, которые очерчивают границы ареалов ключевых видов. Сукцессионная система Самарского района занимает крайнюю юго-восточную позицию в ряду сукцессионных систем восточноевропейских лесов, непосредственно граничащую со степными сукцессионными системами. Дефицит влаги выступает лимитирующим экологическим фактором для широколиственных лесов, являющихся центральной звеном в структуре растительного покрова района. Градиент дефицита влаги определяет территориальную дифференциацию коренной растительности района. Территориальную структуру сукцессионной системы Самарского района можно представить в виде двух структурных единиц – 1) ядра и 2) периферии. В ядре сукцессионной системы (зона оптимума для широколиственных лесов) зональную растительность образуют ассоциации теневых широколиственных лесов с липой в роли эдификатора, с подлеском из лесных видов кустарников, доминированием неморальных видов в травянистом ярусе. На периферии (зона пессимума для широколиственных лесов) зональными сообществами являются светлые широколиственные леса (остепненные дубравы) с дубом в роли эдификатора.

About the authors

Yuriy Petrovich Gorichev

Author for correspondence.
Email: gorichev-1997@mail.ru

candidate of biological sciences, deputy director for science activities

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1

Download (888KB)

Indexing metadata