Distribution of lichen thalli Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf along Pinus sylvestris trunk in different types of pine forests with different relief positions

Full Text

Введение

Эпифитные лишайники являются важным компонентом лесных сообществ зон тайги и подтайги. На распределение лишайников по природным зонам, растительным сообществам, а внутри них по микроэкотопам, влияют влажность, освещенность, тепло и субстрат. Эти экологические факторы определяются климатическими особенностями региона и рельефом местности [1; 2]. Среди свойств субстрата для эпифитных лишайников важное значение имеют поверхность перидермы и корки (бороздчатость, трещиноватость, отслаиваемость), содержание минеральных веществ, значение pH, влагоемкость [3]. Влияние освещенности и влажности на разнообразие эпифитных лишайников было показано неоднократно [4–6]. Оценка связи конкретных факторов и показателей эпифитного лишайникового покрова (видового разнообразия, покрытия и т.п.) является достаточно непростой задачей [7–9]. Предполагается [9], что современное состояние лишайников также может быть связано с микроклиматическими различиями местообитаний в прошлом. Сложность в интерпретации получаемых результатов может быть связана с различным отношением видов к разным условиям среды, что обусловлено различиями в экологических стратегиях и разной конкурентной способностью [10]. Исследования популяций отдельных видов позволяют охарактеризовать их адаптационные возможности и оценить роль факторов окружающей среды.

Цель исследования: выявление закономерностей распределения слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf) по стволу сосны обыкновенной в сосновых лесах с разными экологическими условиями.

Объект исследований: псевдэверния или псевдоэверния шелушащаяся (P. furfuracea) – листовато-кустистый лишайник, встречается на хвойных и лиственных деревьях, на обработанной древесине и камнях [11]; является светолюбивым видом [12]. В подзоне подтаежных хвойно-широколиственных лесов Республики Марий Эл P. furfuracea является доминантом эпифитных лишайниковых группировок на сосне и березе в сосновых лесах. Изучение популяционной биологии и экологии этого вида было предметом специальных исследований [13–17].

Материалы и методика исследований

Исследования проводили в Республике Марий Эл на территории Национального парка «Марий Чодра». Исследованы сосняк лишайниково-мшистый (СЛМ), возраст древостоя – 60 лет, полнота – 0,7; сосняк брусничный (СБ), возраст древостоя – 65 лет, полнота – 0,8. Расстояние между СЛМ и СБ около 1 км. В сосняке лишайниково-мшистом изучены рядом расположенные дюнное возвышение (СЛМв) и междюнное понижение (СЛМп), разница в рельефе около 4 м. В сосняке брусничном исследованы рядом расположенные дюнное возвышение (СБв) и междюнное понижение (СБп), перепад высот около 3 м.

На сосне на высотах: 0–0,5 м, … 3,0–3,5 м подсчитывали все особи P. furfuracea на разных экспозициях: северной (N), восточной (E), южной (S), западной (W); использовали лестницу. Длину окружности ствола измеряли гибким метром, начиная с высоты 0,25 м, через каждые полметра. Высоту дерева измеряли высотомером-крономером ВК-1. Освещенность определяли одномоментно во всех местообитаниях с помощью люксметра Ю-116 [18]. Верхнюю границу темноокрашенной пластинчатой корки до оранжевой чешуйчатой отслаивающейся измеряли вешкой с делениями 0,5 м.

В работе анализировали плотность популяции: плотность D₁ – число слоевищ на дереве, плотность D₂ – число слоевищ на площади субстрата, м². Площадь субстрата – это пригодная для заселения площадь ствола, ограниченная на сосне верхней границей пластинчатой корки. Для выбора метода расчета площади субстрата были выбраны 10 деревьев в СЛМн с наибольшими значениями верхней границы пластинчатой корки, для которых на 7-ми высотах (выше по стволу отмечены единичные слоевища) измерены длины окружности ствола дерева. Первые 3 длины окружности от основания ствола учитывались на основе экспериментальных измерений, остальные (4–7) рассчитывались на основе разных методов и сопоставлялись с реальными измерениями. Метод 1 – площадь цилиндра; метод 2 – площадь усеченного конуса; метод 3 – сумма площадей нескольких цилиндров, соответствующих разным высотам на стволе. Для метода 1 ошибка расчетов длины окружности ствола составила 0–17%, для метода 2 – 0–11%, для метода 3 – 0–8%. В работе площадь субстрата рассчитывали на основе метода 3.

Всего исследовано в СЛМв – 3212 слоевищ на 26 деревьях; в СЛМп – 2762 слоевища на 24 деревьях; в СБв – 1147 особей на 26 деревьях; в СБп – 802 особи на 27 деревьях. В СЛМв, СЛМп, СБв все исследованные деревья были заселены слоевищами P. furfuracea, в СБп 4 из 27 деревьев не имели слоевищ, но были включены в анализ.

В работе вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена (r_S), критерии Краскела-Уоллеса, Вилкоксона-Манна-Уитни, проводили дисперсионный анализ. Анализ плотности популяции проводили в логарифмической шкале. Использовали компьютерную программу «Statistica».

Результаты и их обсуждение

Характеристика местообитаний и деревьев

Анализ геоботанических описаний по индикационным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [19] показал, что исследуемые местообитания являются влажно-лесолуговыми, светлыми лесами, имеют небогатые и бедные азотом почвы. Для возвышений сосняка лишайниково-мшистого и сосняка брусничного характерен переход от слабокислых к кислым почвам. По сравнению с возвышениями, в понижениях – кислые почвы и выше переменность увлажнения. Известно, что по специфике местоположения в топоэкологическом профиле, уровню увлажнения почвы и другим факторам сосняк лишайниково-мшистый относится к сухим типам леса, сосняк брусничный – к свежим типам леса [20]. Сомкнутость крон в СБ наибольшая в понижении (0,8) по сравнению с возвышением (0,7) и сосняком лишайниково-мшистым (0,6). Сосняк лишайниково-мшистый является более освещенным по сравнению с сосняком брусничным (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P = 0,0004). В каждом из 4-х местообитаний выявлено различие в освещенности между экспозициями (критерии Краскела-Уоллеса, P < 10⁻⁵). Южная экспозиция отличается бóльшими значениями освещенности (табл. 1) от остальных (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, Р = 0,04–4,4 × 1⁻¹⁰), за исключением СЛМп, сравнение юг и восток (P > 0,05).

Таблица 1 – Оценки освещенности (тыс. люкс) в сосняках на разных экспозициях на высоте ствола 1,3 м (приведены медианы)

В СЛМ сосны не отличаются на возвышении и в понижении по длине окружности ствола (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P > 0,05); для понижения характерна бóльшая высота деревьев (P = 0,006) и выше по стволу поднимается пластинчатая корка (P = 2,4 × 10⁻⁷). В СБ деревья не отличаются на возвышении и в понижении по длине окружности ствола (P > 0,05), по высоте пластинчатой корки (P > 0,05); в понижении деревья характеризуются бóльшей высотой ствола (P = 0,013). СЛМв имеет меньшую площадь субстрата, отличающуюся от других местообитаний (дисперсионный анализ, критерий Шеффе, P = 4,0 × 10⁻⁵ – 5,4 × 10⁻⁵) (табл. 2).

Таблица 2 – Показатели деревьев сосны обыкновенной в сосняках

Распространение слоевищ P. furfuracea по стволу дерева

Диапазон распространения слоевищ P. furfuracea в СЛМв составляет от 0,2 до 3,4 м; в СЛМп – от 0,3 до 4,8 м; в СБв – от 0,4 до 3,2 м, в СБп – от 0,5 до 3,0 м.

На рисунке 1 можно видеть, что в СЛМ верхняя граница поселения слоевищ P. furfuracea на возвышении ниже, чем в понижении (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P = 0,001). В СБ верхние границы на возвышении и в понижении не различаются (P > 0,05). Верхняя граница распространения слоевищ по стволу сосны зависит от верхней границы пластинчатой корки в СЛМ как на возвышении (r_S = 0,44; P = 0,03), так и в понижении (r_S = 0,55; P = 0,005), в СБ эта связь не выявлена (P > 0,05). На рисунке 1 показано изменение нижней границы поселения слоевищ. Сравнение по этому показателю 4-х местообитаний (дисперсионный анализ, критерий Шеффе) показало, что СЛМв не отличается от СЛМп (P = 0,6), отличается от СБв и СБп (P = 4,6 × 10⁻⁶ и P = 1,4 × 10⁻¹⁵ соответственно); СЛМп отличается от СБв и СБп (P = 0,001 и P = 2,0 × 10⁻¹² соответственно). В целом прослеживается увеличение нижней границы поселения слоевищ от наиболее сухого СЛМв к более влажному СБп. Влажность воздуха и освещенность изменяются с высотой над поверхностью почвы. Относительная влажность воздуха максимальна на высоте 0–0,5 м по сравнению с выше расположенными участками ствола, на этой же высоте ствола отмечены минимальные значения освещенности [21]. Влагоемкость корки Pinus strobus L. различается в зависимости от высоты над поверхностью почвы, она больше в нижней части ствола [22]. Очевидно, в более освещенном сосняке корка в комлевой части менее влажная и слоевища P. furfuracea поселяются на стволе ниже, в менее освещенных и влажных местообитаниях – выше.

Рисунок 1 – Нижние и верхние границы поселения слоевищ P. furfuracea на сосне обыкновенной

Плотность популяции

Плотность популяции в работе рассматриваем как число слоевищ на дереве (D₁) и число слоевищ на единице площади, м² (D₂) (рис. 2). Плотность D₁ в СЛМв изменяется от 17 до 324 слоевищ на дереве, в СЛМп – от 7 до 292, в СБв на возвышении варьирует от 2 до 185, в СБп – от 0 до 133. Как показал статистический анализ и это можно видеть на рисунке 2, плотность D₁ на участках СЛМ выше по сравнению с участками СБ, в то время как возвышения и понижения в пределах каждого типа сосняка не различаются. Плотность D₂ различается в сравниваемых местообитаниях, попарные сравнения показали, что плотность в СБв и СБп не различается (P > 0,05), между остальными местообитаниями различия статистически значимы (дисперсионный анализ, P = 2,7 × 10⁻¹²; критерий Шеффе, P = 0,04 – 2,2 × 10⁻⁹). По плотности D₂ в СЛМ возвышение отличается от понижения, этого не выявил анализ плотности D₁. Поскольку плотность D₂ не зависит от характеристик дерева, при сравнении местообитаний следует использовать этот показатель.

Рисунок 2 – Плотность популяции: D₁ – число слоевищ на дереве; D₂ – число слоевищ на единице площади, м²

Трехфакторный дисперсионный анализ (факторы: дерево, высота, экспозиция) плотности слоевищ проводился отдельно для каждого местообитания, при этом получены одинаковые статистические результаты по плотности D₁ и D₂. Рисунок 3 и значения P приводятся по анализу плотности D₂. В СЛМ на возвышении и в понижении для распределения плотности слоевищ на сосне статистически значимы эффекты дерева и высоты (P < 10⁻²³). Плотность слоевищ не различается на разных экспозициях (P > 0,05). Последнее является следствием своеобразного сочетания взаимодействия факторов. Статистически значимы парные взаимодействия: дерево–высота (P < 10⁻¹⁶), дерево–экспозиция (P < 10⁻⁴), не значимо взаимодействие высота–экспозиция (P > 0,05). Максимальное число слоевищ характерно для высоты 0,5–1 м. В СБ для на возвышении статистически высоко значимо влияние всех факторов (P = 0,001 – 10⁻³⁰) и всех взаимодействий на изменение плотности слоевищ (P = 2,6 × 10⁻⁴ – 2,4 × 10⁻¹³). Наибольшее число слоевищ встречается на высоте 1–1,5 м на южной и западной экспозициях ствола. В СБ в понижении по плотности D₁ экспозиция значима на 5% уровне, по плотности D₂ – не значима (P = 0,06). Статистически значимы факторы дерево (P = 7,4 × 10⁻²⁴), высота (P = 1,4 × 10⁻¹³) взаимодействия дерево-высота (P = 2,4 × 10⁻¹⁰), дерево-экспозиция (P = 0,02) и высота-экспозиция (Р = 1,6 × 10⁻⁶). Максимальное число слоевищ здесь произрастает на высоте 1–1,5 м на южной и западной экспозициях. Известно, что освещенность достигает более высоких показателей в более высоко расположенных местообитаниях. Также на обеспеченность эпифитных лишайников светом сильное влияние оказывают в целом месторасположение относительно сторон света и топографии местообитания [23]. Интересно отметить, что на сосне в сосняке кустарничково-сфагновом на верховом болоте в условиях избыточного увлажнения и высокой солнечной радиации, P. furfuracea характеризуется очень низкой плотностью популяции и максимальным числом слоевищ на высоте 2,5–3 м на северной экспозиции ствола [24].

Рисунок 3 – Плотность популяции D₂ на разных высотах и экспозициях в сосняках

Заключение

При сравнении местообитаний, различающихся характеристиками деревьев, оценка плотности популяции P. furfuracea D₂, рассчитанная на площади субстрата, дает более корректные результаты по сравнению с плотностью D₁, учитывающей число слоевищ на дереве. В порядке уменьшения плотности слоевищ местообитания ранжируются в ряд сосняк лишайниково-мшистый, возвышение – сосняк лишайниково-мшистый, понижение – сосняк брусничный, возвышение и понижение.

При анализе распределения слоевищ по стволу дерева в местообитании может использоваться любой из показателей плотности D₁ или D₂. Распределение слоевищ P. furfuracea по стволу сосны зависит от положения древостоя в рельефе, характеристик древостоя и дерева. Различия освещенности местообитаний зависят от сомкнутости крон деревьев в древостое. В сосняке лишайниково-мшистом с меньшей сомкнутостью крон и более освещенном, слоевища произрастают равномерно относительно сторон света, но неравномерно распределены по высотам. Максимальное число слоевищ характерно для высоты 0,5–1 м. В сосняке брусничном с более высокой сомкнутостью крон и меньшей освещенностью бóльшее число слоевищ произрастает на южной и западной экспозициях, происходит смещение максимального числа слоевищ на высоту 1–1,5 м. Таким образом, в условиях меньшей обеспеченности светом слоевища эффективнее выживают и развиваются на более освещенных экспозициях и на более выше расположенных участках ствола.

Важным фактором, влияющим на распространение слоевищ P. furfuracea по стволу сосны, является пригодная для заселения поверхность субстрата, ограниченная верхней границей пластинчатой корки. В сосняке лишайниково-мшистом с высокой плотностью слоевищ верхняя граница поселения слоевищ зависит от высоты поднятия пластинчатой корки. Нижняя граница поселения слоевищ определяется микроклиматическими факторами, из которых определяющим является освещенность. Увеличение нижней границы поселения слоевищ прослеживается от более освещенного и сухого сосняка-лишайниково-мшистого к менее освещенному и более влажному сосняку брусничному в понижении рельефа.

Автор выражает благодарность А.А. Теплых за предоставление данных по освещенности и за участие в проведении исследований.

About the authors

Yulia G. Suetina

Author for correspondence.
Email: suetina@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Lower and upper boundaries of P. furfuracea thallus settlement on Scots pine

Download (9KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Population density: D₁ - number of thalli on a tree; D₂ - the number of thallus per unit area, m2

Download (9KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Population density D₂ at different heights and exposures in pine forests

Download (41KB)

Indexing metadata