Vegetation cover and microtine rodents spatial distribution under conditions of Nizhny Novgorod oakwood

Full Text

Мелкие млекопитающие, особенно микротинные грызуны, играют важную роль в динамике лесных экосистем. Для сообществ микротинных грызунов характерны такие характеристики, как: изменчивая и высокая численность, высокое видовое разнообразие, избирательность пространственного распределения. Все это делает их удобным модельным объектом, выступающим также в роли индикатора сукцессионных смен растительности и нарушенности биоценозов. Тем не менее исследования изменений в населении мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительного покрова остаются сравнительно немногочисленными. Зачастую геоботанические описания растительного покрова выполняются при проведении зоологических исследований чисто формально и не используются для дальнейшей обработки полученных данных. Такой подход противоречит идее комплексных экологических исследований и является весьма односторонним.

Изучение хорологической структуры мелких млекопитающих в связи с динамикой растительного покрова имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Так, выявленные закономерности стадиального распределения позволяют прогнозировать изменения в структуре населения мелких млекопитающих в ходе естественных смен растительных сообществ. Это весьма существенно, принимая во внимание биоценотическое и эпизоотологическое значения данной группы млекопитающих [1, с. 13].

Целью нашей работы являлось исследование пространственного распределения мышевидных грызунов в связи с характером растительного покрова на территории памятника природы «Дубрава Ботанического сада Университета», расположенного в пределах Приокского района Нижнего Новгорода.

Материалы и методы исследования

Исследование было проведено в летний период 2018 и 2019 гг. В процессе работы закладывали 3 стандартные пробные площади размером 20×20 м в следующих растительных ассоциациях: ильмовый лес медунице-копытнево-снытевый (Ulmetum pulmonarioso-asaroso-aegopodiosum), клено-липняк медуницево-недотроговый (Acereto-Tilietum pulmonarioso-impatienosum (noli-tangerae), дубо-клено-липняк копытнево-снытевый (Querceto-Acereto-Tilietum asareto-aegopodiosum). Описание растительных ассоциаций осуществляли по общепринятой геоботанической методике по Сукачеву. Отлов зверьков производился с помощью ловушек системы Геро и живоловок [2, с. 89]. В целом отработано 1060 ловушкосуток, поймано 89 зверьков, относящихся к 3 видам. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса определяли на заложенных в пределах каждой пробной площади серии учетных раункиеровских площадок 1×1 м. Кроме того, учитывали подрост клена остролистного.

Полученные данные подверглись обработке средствами пакета EcoDat [3, с. 102] и программы Statistica 6.0 Для проведения факторного анализа и графического представления результатов исследований использовался метод главных компонент (Principal Components Analysis, PCA) [4, с. 286].

Дубрава Ботанического сада университета – ландшафтный памятник природы в юго-восточной части Нижнего Новгорода. Он представлен массивом широколиственного леса, расположенным на склонах левого берега р. Рахмы. В насаждениях господствуют старые дубравы, возраст которых от 85 до 150–180 лет. Они занимают 223 га. Небольшая площадь – 35 га – под молодыми дубравами 45–55-летнего возраста. Древостой вместе с дубом слагают липа, клен платанолистный, вяз шершавый, реже – ясень. В подлеске – орешник, бересклет бородавчатый, жимолость лесная. Сложному составу древостоя и подлеска соответствует травостой, включающий такие виды, как: овсяницы гигантская и лесная, осоки волосистая и пальчатая, сочевичник весенний, сныть, копытень европейский, звездчатка ланцетовидная, медуница неясная, хохлатка плотная, ветреницы лютиковая и дубравная, гусиный лук, ландыш, щитовник мужской и другие виды растений, в числе которых охраняемые виды – хохлатка Галлера, ветреницы лютиковая и дубравная. Наиболее распространены следующие типы: дубрава орешниково-снытиевая и дубрава волосисто-осоковая и переходные между ними сообщества. Около 10 га занимают производные липняки, несколько большие площади – под производными осинниками, немного березняков, культур сосны и лиственницы, часть территории – под садами и сенокосами. В некоторых местах наблюдается усыхание дуба, особенно в старой дубраве, и пораженность деревьев древоразрушающими грибами [5, с. 57].

Результаты и их обсуждение

В результате проведенных двухгодичных исследований нами было отловлено 89 грызунов, относящихся к трем видам: рыжая полевка Myodes glareolus Schreb., полевая мышь Apodemus agrarius Pall. и малая лесная мышь Apodemus uralensis Pall. Относительно низкая численность выявленных видов может быть связана с общей депрессией численности микромаммалий в годы исследований, а также косвенно свидетельствовать об антропогенном прессе обследованных участков дубравы.

Обобщенные данные представлены на рисунке 1.

Рисунок 1 – Общее процентное соотношение численности видов на исследованных пробных площадях

Абсолютным доминантом является рыжая полевка – вид, обладающий широкой экологической валентностью. Кодоминант – полевая мышь. Следует отметить, что малая лесная мышь появляется в обследованных растительных ассоциациях только на второй год исследования.

По показателям среды, оцененным методом фитоиндикации с использованием шкал Элленберга [6, с. 35–179], третья пробная площадь (ПП3) – дубо-клено-липняк копытнево-снытевый – значительно отличается от остальных (рис. 2). Именно в этой ассоциации нами было отловлено лишь 15 экземпляров Myodes glareolus. Это объясняется более высокой пластичностью рыжей полевки, чем мышей, к факторам среды. ПП 3 характеризуется наибольшими показателями N (богатство почвы азотом) и наименьшим показателем освещенности. Видимо, хотя особи Myodes glareolus предпочитают средние значения освещенности, они способны успешно проживать и в более затененных местообитаниях.

Рисунок 2 – Результаты кластеризации по показателям среды (освещенности L, увлажнения F, закисленности почвы R и богатства почвы азотом N)

Пробные площади (ПП):

1. Ulmetum pulmonarioso-asaroso-aegopodiosum.
2. Acereto-Tilietum pulmonarioso-impatienosum (noli-tangerae).
3. Querceto-Acereto-Tilietum asareto-aegopodiosum.

Предварительный факторный анализ показал, что решающее значение для распределения микротинных грызунов в пространстве имеют два фактора: общее проективное покрытие травостоя и наличие подроста клена, причем проективное покрытие более значимо (факторная нагрузка составляет 80%). Для анализа спектра видов – как растительного покрова, так и мелких млекопитающих – методом главных компонент нами была взята выборка только по 2018 г. как более детализированная. PCA-анализ позволил выделить два фактора (табл. 1).

Таблица 1 – Результаты оценки взаимосвязи растительного покрова и мелких млекопитающих

Примечание. В скобках приведены значения факторной нагрузки.

1-й фактор с факторной нагрузкой, весьма значительно определяющей дисперсию, вероятно, отражает сопряженность популяций мелких млекопитающих с характером растительного покрова. Микротинные грызуны выбирают в качестве микробиотопов участки, где травостой формируется видами из различных эколого-ценотических групп. Рыжая полевка доминирует в обедненном по характеру видового разнообразия растительного покрова сообществе, где, по-видимому, остальные виды не могут с ней конкурировать достаточно успешно. В целом фактор 1 связан с такими видами, как Dryopteris filix-mas, Impatiens noli-tangere, Urtica dioica. Кроме того, этот же фактор отрицательно сопряжен с показателями проективного покрытия Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus (типичные виды-неморалы). Недотрога и крапива относятся к группе нитрофилов, и их наличие может свидетельствовать о значительной антропогенной нагрузке на растительный покров. Щитовник мужской в условиях средней полосы России может образовывать плотные сообщества, вытесняя с благоприятной территории почти все остальные растения. Зачастую этот вид заселяет умеренно заболоченные или полусухие пожарища, просеки, зоны отчуждения железных дорог, в условиях пониженной конкуренции образуя обширные заросли [7].

Интересен тот факт, что виды полевая мышь и рыжая полевка расходятся в отношении фактора 1. Apodemus agrarius оказывается в одной группе с неморальными видами, тогда как Myodes glareolus противопоставляется им. По-видимому, мыши и лесные полевки занимают разные участки пространства, и их экологические ниши не перекрываются или перекрываются частично, что позволяет избежать конкуренции.

Фактор 2 (факторная нагрузка 21,35%) положительно связан со снытью и крапивой. Отрицательно – с медуницей неясной и недотрогой. В целом мы вправе предположить, что это фактор доминирования и нитрофильности видов растительного покрова (как и крапива, сныть предъявляет высокие требования к богатству почвы азотом, показатель N = 8).

Далее при проведении PCA-анализа мы учитывали подрост клена, который закономерно встречается на пробных площадях и достаточно обилен (табл. 2).

Таблица 2 – Результаты, полученные методом PCA, для оценки взаимосвязи растительного покрова и мелких млекопитающих с учетом подроста клена остролистного

Примечание. В скобках приведены значения факторной нагрузки.

Результаты оказались сходны. Подрост клена, обильно встречающийся на пробных площадях, отрицательно связан с отдельными неморальными видами растительного покрова и с Myodes glareolus и положительно – с Apodemus agrarius. Вновь наблюдается расхождение в пространстве видов микромаммалий, поскольку рыжая полевка избегает участков, поросших кленом, в отличие от полевой мыши.

В целом, обследованные нами растительные ассоциации значительно различаются вследствие разницы в характере растительного покрова, что делает правомерным предположение о влиянии растительности на пространственное распределение мелких млекопитающих (рис. 3).

Рисунок 3 – Распределение ПП в пространстве факторов, определенных методом PCA

Рыжая полевка является видом с хорошо выраженной экологической валентностью, чья экологическая ниша тем не менее значительно расходится с мышами (род Apodemus). Результаты исследований зарубежных коллег также подтверждают это утверждение. Так, в условиях Фенноскандии Myodes glareolus имеет более широкую пищевую нишу и распространена в лесах с подлеском трав и карликовых кустарников, особенно черники Vaccinium myrtillus [8, с. 262]. Более поздние исследования подтвердили, что естественные лесные пожары, создающие ранние сукцессии и, по-видимому, благоприятную среду обитания для рода Microtus, имеют скорее отрицательное значение для Myodes. При этом окружающий не затронутый огнем лес, вероятно, представляет собой оптимальную среду обитания для них [9].

Apodemus uralensis, очевидно, избегает выраженных «лесных» комплексов, поскольку численность этого вида демонстрирует отрицательную корреляционную зависимость с наличием в растительном покрове в качестве доминанта черники [10, с. 125]. В условиях Литвы лесная мышь в принципе выступает как «экотонный» вид, чаще всего обитающий на опушке леса и в открытых местах обитания, граничащих с лесами (естественные луга, поросшие кустарниками, покрытые травой мелиоративные каналы, кукурузные и залежные поля). Одиночные особи A. uralensis были обнаружены на открытых местах, на расстоянии более 0,5 км от леса [11].

Для визуализации связи мелких млекопитающих с растительным покровом нами были построены диаграммы рассеяния (рис. 4).

Рисунок 4 – Диаграмма рассеяния для трех видов мелких млекопитающих в разных растительных ассоциациях

Из приведенного рисунка следует, что микротинные грызуны в изученных нами растительных ассоциациях тяготеют к местам с умеренными показателями проективного покрытия, не превышающими 50% (от 35 до 50, в среднем чуть более 40%).

Сходным образом были проанализированы данные относительно проективного покрытия подроста клена (по оси X отложено общее проективное покрытие ОПП, %) по оси Y – численность мелких млекопитающих, экз.) (рис. 5). Микротинные грызуны предпочитают участки с минимальным проективным покрытием клена остролистного, и лишь небольшой процент грызунов встречается там, где наблюдается произрастание подроста.

Рисунок 5 – Диаграмма рассеяния для трех видов мелких млекопитающих в разных растительных ассоциациях в зависимости от подроста клена остролистного

Полученные нами данные подтверждают результаты предыдущих исследований в этой области. Так, в 2011 г. Н.С. Ляминой в условиях Пустынского заказника Нижегородской области было показано, что существуют определенные зависимости хорологической структуры популяций микротинных грызунов от характера растительного покрова. Myodes glareolus доминировала в тех сообществах, которые занимали участки с обедненным растительным покровом. Также была выявлена отрицательная корреляционная связь между численностью рыжей полевки и обилием неморальных видов растений и расхождение в пространстве видов Myodes glareolus и Apodemus uralensis [12, с. 140].

Результаты относительно связи проективного покрытия травостоя и численности микротинных грызунов на примере памятника природы «Дубрава Ботанического сада ННГУ» согласуются с данными более раннего исследования 2016 г., проведенного там же, но в условиях других растительных ассоциаций. Нами установлено, что мелкие млекопитающие выбирали в основном участки с проективным покрытием около 60% [13, с. 141].

Формальный подход при выявлении роли зооценоза и влиянии на него фитоценоза не может быть оправдан в рамках пространственной экологии. Так, показано, что особенности пространственного распределения микротинных грызунов в значительной степени отражают процессы, происходящие в их популяциях и сообществах. Оседлые и мигрирующие особи различных видов микромаммалий (рыжие полевки, кустарниковые полевки, обыкновенные бурозубки) распределены видоспецифично в каждом биотопе. Стратегия их пространственного размещения в наибольшей степени проявляется в биоценозах дубрав [14, с. 230]. Функционирование зооценоза сопряжено в значительной мере с фитоценозом, оказывает значимое влияние на скорость процессов сукцессии и обеспечивает более эффективное использование экологического пространства элементами экосистемы, способствуя таким образом сохранению структуры фитоценоза [15, с. 112].

Исследования, проведенные на территории Печоро-Илычского государственного заповедника, выявили сопряженность характера растительного покрова (на примере эколого-ценотических групп растений) и некоторых групп позвоночных и беспозвоночных животных [16, с. 220].

Зарубежными коллегами было показано, что в условиях островных популяций плотность грызунов зависит от структуры местной растительности. Это говорит о том, что имеющиеся пищевые ресурсы тесно связаны с микробиотопами, которые, в свою очередь, могут использоваться для определения относительной численности грызунов по отслеживанию следов [17, с. 78]. Грызуны предпочитают участки с относительно высоким растительным покровом, что, как считается, снижает риск поедания их хищниками [18, с. 12]. Домашние мыши могут быть более распространены в нарушенных местообитаниях на открытых пространствах [19].

Индексы растительности используются в системах мониторинга дистанционного зондирования. Показано, что расширенный индекс растительности является лучшим предиктором при анализе распределения грызунов, что может быть использовано для прогнозирования распространения и риска различных трансмиссивных заболеваний [20]. В частности, такие виды как Myodes glareolus и Apodemus sylvaticus заражены в высокой степени хантавирусом и поддерживают эпидемиологический очаг в Бельгии [21].

В заключение следует отметить, что мозаичность растительного покрова в значительной степени влияет на распределение микротинных грызунов в условиях города – так же, как и в рекреационно ненарушенных местообитаниях, сопряжение носит достаточно сложный характер, который до конца неясен и требует дальнейшего изучения в рамках комплексного изучения биоценозов.

About the authors

Elena E. Boryakova

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

References

Supplementary files