Ecological and substrate characteristics of lichenoflora of the State Nature Reserve «Zavolzhsky» (Chuvash Republic)

Full Text

Введение

По природному районированию В.Г. Папченкова, А.В. Димитриева, территория Чувашского Заволжья относится к природному району Заволжье, который характеризуется южнотаежной растительностью [1]. На территории Заволжья Чувашской Республики в настоящее время расположена единственная и уникальная особо охраняемая природная территория регионального значения – государственный природный заказник «Заволжский» (далее – заказник), основанный в 2017 году [2; 3]. Заказник состоит из трех кластерных участков (бывших памятников природы): участок № 1 (озеро Светлое и прилегающие леса), участок № 2 (озера и леса вокруг Большого и Малого Лебединого, Изъяр), участок № 3 (озеро Астраханка) [4–7]. На территории заказника обнаружено 134 вида лишайников, из них 15 редких видов, предложенных в новое издание Красной книги Чувашской Республики [8].

Ранее нами был опубликован аннотированный список лишайников государственного природного заказника «Заволжский» и ряд статей по лихенофлоре Заволжья Чувашской Республики [9–12]. Данная статья является продолжением указанных работ и посвящена эколого-субстратной характеристике лишайников государственного природного заказника «Заволжский» Чувашской Республики.

Цель нашего исследования – изучение субстратной приуроченности лишайников на территории государственного природного заказника «Заволжский» Чувашской Республики.

Материалы и методы исследований

На основе полученных данных в результате лихенологических исследований в 2011–2019 гг. нами было установлено произрастание 134 видов лишайников на территории ГПЗ «Заволжский» Чувашской Республики [9]. В этой работе нами проведен эколого-субстратный анализ лишайников указанного заказника. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату выделены на основе работ Н.С. Голубковой, Х.Х. Трасса, А.Н. Окснера [13; 14], с учетом последних исследований [15–23]. Отнесение конкретного вида к той или иной эколого-субстратной группе сделано на основе собственных исследований, так как известно, что один и тот же вид лишайника в разных частях своего ареала способен переходить на новый для него субстрат [24].

Названия форофитов дана по сводке П.Ф. Маевского «Флора средней полосы европейской части России» [25]. Для анализа уровня сходства лишайников между форофитами использовали индекс сходства Чекановского-Съеренсена [26].

Результаты и их обсуждение

По отношению к субстрату и другим условиям местообитания лишайники подразделяются на следующие экологические группы: эпифитные (развиваются на коре деревьев и кустарников), эпигейные (развиваются на поверхности почвы), эпиксильные (развиваются на мертвом органическом субстрате), эпилитные (развиваются на камнях), эпифильные (развиваются на хвое и листьях вечнозелёных растений), эпибриофитные (развиваются на мхах), эврисубстратные (произрастают на нескольких субстратах), лишайники антропогенного субстрата (произрастают на субстратах, созданным человеком) [13–23]. В некоторых работах выделяются промежуточные эколого-субстратные группы для описания микроусловий произрастания лишайников [20; 27].

В результате исследований нами выявлены 6 основных и 4 промежуточных экологических групп лишайников (эти группы приведены в % от общего количества обнаруженных видов в заказнике): эпифиты – 82 вида (61,2%), эпигеиды – 6 видов (4,5%), эпиксилы – 5 видов (3,7%), эпибриофиты – 3 вида (2,3%), эврисубстратные лишайники – 1 вид (0,7%), эпиксилы-эпигеиды – 7 видов (5,2%), эпифито-эпиксилы – 22 вида (16,5%), эпифито-эпигеиды – 1 вид (0,7%).

К эпигейным (почвенным) лишайникам относятся 6 видов (Cetraria islandica, Cladonia cervicornis, Cl. stellaris, Cl. turgida, Cl. uncialis, Peltigera malacea). К эпибриофитам относятся представители рода Mycobilimbia (Mycobilimbia epixanthoides, M. carneoalbida, M. tetramera), которые найдены в замшелой прикомлевой части Populus tremula. Лишайник Cladonia cenotea нами отнесен к группе эврисубстратных лишайников, так как обнаружен на почве, мертвом органическом субстрате, на стволе Betula pubescens и в прикомлевой части Pinus sylvestris.

На мертвом органическом субстрате нами обнаружено 5 видов лишайников (Cladonia ramulosa, Lecanora hagenii, Lecanora varia, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta), которые произрастали на гниющей (валеже) и обработанной древесине. Лишайник Lepraria incana был найден на откосе насыпи дороги и на коре Pinus sylvestris, Tilia cordata, Abies sibirica и отнесен к промежуточной экологической группе – эпифито-эпигеиды.

К лишайникам антропогенного субстрата отнесено 3 вида (2,3% от общего числа видов). Лишайники Acarospora moenium и Candelariella aurella произрастали на шифере и бетоне бывшего кордона. Bacidina delicata нами обнаружена на резине колеса автомобиля. Также нами выделена эколого-субстратная группа лишайников, произрастающих на коре деревьев и антропогенном субстрате – 4 вида или 2,9% от общего числа видов (Caloplaca holocarpa, Candelariella xanthostigma, Phaeophyscia nigricans, Physcia adscendens).

Большая часть выявленных лишайников относятся к эпифитам и были обнаружены на 15 форофитах: Pinus sylvestris, Picea abies, Abies sibirica, Populus tremula, Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Betula pendula, B. pubescens, Padus avium, Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Salix cinerea, S. pentandra, Alnus glutinosa.

Субстратная приуроченность лишайников на территории заказника приводится в таблице 1.

Нами обнаружено, что наибольшее количество эпифитных лишайников произрастают на коре Pinus sylvestris – 40 видов, на коре Populus tremula – 35 видов, на коре Betula pendula – 33 вида, на коре Salix cinerea – 19 видов. Наименьшее количество лишайников обнаружено на следующих форофитах: на коре Sorbus aucuparia – 10 видов, на коре Abies sibirica – 8 видов, на коре Quercus robur – 3 вида.

56 видов лишайников произрастают только на одном форофите, из них:

– на коре Populus tremula – 18 видов (Anaptychia ciliaris, Arthonia patellulata, Bacidia igniarii, B. rubella, Lecanora allophana, Lecidella euphorea, Melanelixia subargentifera, Mycobilimbia epixanthoides, M. carneoalbida, M. tetramera, Peltigera canina, P. polydactylon, P. praetextata, Pertusaria amara, Phaeophyscia ciliata, Pseudoschismatomma rufescens, Ramalina farinacea, Xanthomendoza ulophyllodes);

– на коре Pinus sylvestris – 11 видов (Cladonia botrytes, Cl. deformis, Cl. pleurota, Hypogymnia tubulosa, Imshaugia aleurites, Lecanora piniperda, Micarea misella, Parmeliopsis ambigua, Placynthiella icmalea, Pycnora praestabilis, Usnea dasopoga);

– на коре Betula pendula – 5 видов (Bryoria subcana, Buellia griseovirens, Physcia tribacia, Polycauliona polycarpa, Trapeliopsis flexuosa);

– на коре Tilia cordata – 5 видов (Acrocordia gemmata, Dimerella pineti, Flavoparmelia caperata, Lobaria pulmonaria, Ramalina pollinaria);

– на коре Salix cinerea – 4 вида (Bacidina chloroticula, Lecanora expallens, Rinodina pyrina, Usnea lapponica);

– на коре Salix pentandra – 4 вида (Bacidia arceutina, B. circumspecta, Catillaria nigroclavata, Eopyrenula leucoplaca);

– на коре Abies sibirica – 2 вида (Arthonia cinereoprunosa, Opegrapha vulgata);

– на коре Padus avium – 2 вида (Pertusaria coccodes, Melanelixia glabratula);

– на коре Acer platanoides – 2 вида (Arthonia exilis, Lecanora thysanophora);

– на коре Picea abies – 1 вид (Platismatia glauca);

– на коре Betula pubescens – 1 вид (Cladonia cornuta);

– на коре Alnus glutinosa – 1 вид (Caloplaca cerina).

47 видов лишайников обнаружены на 2–4 форофитах, 10 видов встречаются на 5–7 форофитах (Buellia disciformis, Evernia prunastri, E. mesomorpha, Hypogymnia physodes, Lecanora symmicta, Melanohalea olivacea, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distorta, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina), 2 вида – на 8–15 форофитах (Physcia adscendens, Parmelia sulcata).

Необходимо отметить, что редкие виды лишайников произрастают на таких форофитах, как Populus tremula – 4 вида, Pinus sylvestris – 3 вида, Tilia cordata – 2 вида, Picea abies – 2 вида, Abies sibirica – 1 вид, Betula pendula – 1 вид, Salix cinerea – 1 вид, Frangula alnus – 1 вид.

Анализ приуроченности лишайников к форофиту выявил, что уровень сходства составляет по всем форофитам всего лишь 9% (рис. 1.). На дендрограмме можно выделить 5 основных групп по форофиту. Наибольший уровень сходства видового состава лишайников обнаружено между Padus avium и Frangula alnus – 50%, Pinus sylvestris и Picea abies – 49%, Populus tremula и Sorbus aucuparia – 44%, Tilia cordata и Acer platanoides – 41%, Salix cinerea и S. pentandra – 37%, Quercus robur и Alnus glutinosa – 20%.

Выводы

Эколого-субстратный анализ лихенофлоры государственного природного заказника «Заволжский» выявил 6 основных и 4 промежуточных экологических групп лишайников: эпифиты (82 вида), эпигеиды (6 видов), эпиксилы (5 видов), эпибриофиты (3 вида), эврисубстратные лишайники (1 вид), лишайники антропогенного субстрата (3 вида), эпифито-эпиксилы (22 вида), эпиксилы-эпигеиды (7 видов), эпифито-эпигеиды (1 вид), эпифит-антропогенный субстрат (4 вида).

Эпифитные лишайники произрастают на 15 форофитах, при этом только на 1 форофите – 56 видов, на 2–4 форофитах – 47 видов, на 5–7 форофитах – 10 видов, на 8–15 форофитах – 2 вида. Наибольшее количество эпифитных лишайников произрастают на коре Pinus sylvestris – 40 видов, на коре Populus tremula – 35 видов, на коре Betula pendula – 33 вида, на коре Salix cinerea – 19 видов.

Анализ приуроченности лишайников к форофиту выявил 5 основных групп. Наибольший уровень сходства видового состава лишайников обнаружено между Padus avium и Frangula alnus – 50%, Pinus sylvestris и Picea abies – 49%, Populus tremula и Sorbus aucuparia – 44%, Tilia cordata и Acer platanoides – 41%, Salix cinerea и S. pentandra – 37%, Quercus robur и Alnus glutinosa – 20%.

Редкие виды лишайников произрастают на 8 форофитах (Populus tremula, Pinus sylvestris, Tilia cordata, Picea abies, Abies sibirica, Betula pendula, Salix cinerea, Frangula alnus).

 

Таблица 1 – Распределение лишайников по субстратам в государственном природном заказнике «Заволжский» Чувашской Республики

№	Виды лишайников	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
1	Acarospora moenium (Vain.) Räsänen																		+	+
2	Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal.									+
3	Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid.				+			+					+					+
4	Anaptychia ciliaris (L.) Körb.						+
5	Arthonia cinereoprunosa Schaer.			+
6	Arthonia exilis (Flörke) Anzi											+
7	Arthonia patellulata Nyl.						+
8	Arthonia radiata (Pers.) Ach.									+		+
9	Bacidia arceutina (Ach.) Arnold														+
10	Bacidia circumspecta (Nyl. ex Vain.) Malme														+
11	Bacidia igniarii (Nyl.) Oxner						+
12	Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal.						+
13	Bacidina chloroticula (Nyl.) Vězda et Poelt													+
14	Bacidina delicata (Leighton) V. Wirth et Vězda																				+
15	Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw.	+			+
16	Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw.	+	+
17	Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw.				+
18	Buellia disciformis (Fr.) Mudd				+		+		+	+		+
19	Buellia griseovirens (Turher et Borrer ex Sm.) Almb.				+
20	Buellia schaereri De Not.	+												+				+
21	Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr.															+
22	Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade				+									+		+				+
23	Caloplaca obscurella (J. Lachm. et Körb.) Th. Fr.													+	+	+
24	Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.																		+	+
25	Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.													+	+	+
26	Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau				+									+							+
27	Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler														+
28	Cetraria islandica (L.) Ach.																+
29	Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr.	+	+
30	Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig.	+	+	+		+
31	Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell	+	+			+
32	Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg.	+	+
33	Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr.	+	+
34	Cladonia arbuscula (Wall.) Flot.																+	+
35	Cladonia botrytes (K.G. Hagen) Willd.	+																+
36	Cladonia cariosa (Ach.) Spreng.																+	+
37	Cladonia cenotea (Ach.) Schaer.	+				+												+
38	Cladonia cervicornis (Ach.) Flot.																+
39	Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.	+			+		+											+
40	Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng.	+			+	+	+											+
41	Cladonia cornuta (L.) Hoffm.					+											+	+
42	Cladonia crispata (Ach.) Flot.																+	+
43	Cladonia deformis (L.) Hoffm.	+																+
44	Cladonia digitata (L.) Hoffm.	+				+												+
45	Cladonia fimbriata (L.) Fr.	+				+												+
46	Cladonia gracilis (L.) Willd.																+	+
47	Cladonia macilenta Hoffm.	+				+												+
48	Cladonia mitis Sandst.																+	+
49	Cladonia pleurota (Flörke) Schar.	+																+
50	Cladonia ramulosa (With.) J.R. Laundon																	+
51	Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F.H. Wigg.																+	+
52	Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vězda																+
53	Cladonia turgida Hoffm.																+
54	Cladonia uncialis (L.) Weber ex F.H. Wigg.																+
55	Dimerella pineti (Schrad. ex Ach.) Vězda									+
56	Eopyrenula leucoplaca (Wallr.) R.C. Harris														+
57	Evernia mesomorpha Nyl.	+	+		+	+			+							+		+
58	Evernia prunastri (L.) Ach.	+			+					+	+				+	+
59	Flavoparmelia caperata (L.) Hale									+
60	Graphis scripta (L.) Ach.									+		+
61	Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp.									+			+
62	Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy	+			+	+												+
63	Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.	+
64	Hypogymnia physodes (L.) Nyl.	+	+	+	+			+	+		+							+
65	Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer	+
66	Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr.						+					+	+	+
67	Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom						+						+	+
68	Lecanora allophana Nyl.						+
69	Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb.	+		+	+		+
70	Lecanora expallens Ach.													+
71	Lecanora hagenii (Ach.) Ach.																	+
72	Lecanora piniperda Körb.	+
73	Lecanora populicola (DC) Dudy				+											+
74	Lecanora pulicaris (Pers.) Ach.				+				+			+						+
75	Lecanora symmicta (Ach.) Ach.							+	+	+		+		+	+			+
76	Lecanora thysanophora R.C. Harris											+
77	Lecanora varia (Hoffm.) Ach.																	+
78	Lecidella euphoria (Flörke) Hertel in Hawskw.						+
79	Lepraria incana (L.) Ach.	+		+			+			+						+
80	Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.									+
81	Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler & Arup							+
82	Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al.						+
83	Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al.							+	+
84	Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al.	+			+			+	+	+		+
85	Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al.							+	+					+
86	Micarea misella (Nyl.) Hedl.	+
87	Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik., Ahti, Kuusinen, Lommi et T. Ulvinen						+
88	Mycobilimbia carneoalbida (Mull. Arg.) Printzen						+
89	Mycobilimbia tetramera (De Not.) Vitik., Ahti, Kuusinen, Lommi et T. Ulvinen ex Hafellner et Türk						+
90	Opegrapha vulgata Ach.			+
91	Parmelia sulcata Taylor	+	+		+		+	+	+		+		+					+
92	Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl.	+																+
93	Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold.																	+
94	Peltigera canina (L.) Willd.						+
95	Peltigera malacea (Ach.) Funck																+
96	Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm.						+
97	Peltigera praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf						+
98	Pertusaria amara (Ach.) Nyl.						+
99	Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl.							+
100	Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg						+							+
101	Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg						+						+		+				+	+
102	Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg				+		+						+	+	+
103	Phlyctis argena (Spreng.) Flot.			+	+								+
104	Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier				+		+	+	+	+			+	+	+
105	Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.						+						+		+
106	Physcia stellaris (L.) Nyl.						+						+		+
107	Physcia tenella (Scop.) DC. in Lam. et DC.												+		+
108	Physcia tribacia (Ach.) Nyl.				+
109	Physconia detersa (Nyl.) Poelt				+		+						+
110	Physconia distorta (With.) J.R. Laundon				+		+	+					+		+
111	Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt				+								+
112	Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James	+																+
113	Platismatia glauca (L.) W. Culb. et C. Culb.		+
114	Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén, Arup, et Søchting				+
115	Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf	+	+		+				+									+
116	Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler						+
117	Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy	+	+	+													+
118	Pycnora praestabilis (Nyl.) Hafellner	+																+
119	Pycnora sorophora (Vain.) Hafellner	+	+															+
120	Ramalina farinacea (L.) Ach.						+
121	Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.									+
122	Rinodina pyrina (Ach.) Arnold													+
123	Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal.													+	+
124	Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda				+				+			+		+	+			+
125	Strigula stigmatella (Ach.) R.C. Harris							+					+
126	Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James				+													+
127	Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale	+			+
128	Usnea dasopoga (Ach.) Nyl.	+
129	Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg.	+	+		+				+
130	Usnea lapponica Räs.													+
131	Usnea subfloridana Stirt.	+							+
132	Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai	+			+		+											+
133	Xanthomendoza ulophyllodes (Räsänen) Søchting et al.						+
134	Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.				+		+	+					+	+
	Итого:	40	14	8	33	10	35	13	14	14	3	10	17	19	17	8	14	36	3	4	2

Примечание. Числами в верхней строке обозначен субстрат: 1 – кора Pinus sylvestris; 2 – кора Picea abies; 3 – кора Abies sibirica; 4 – кора Betula pendula; 5 – кора Betula pubescens; 6 – кора Populus tremula; 7 – кора Padus avium; 8 – кора Frangula alnus; 9 – кора Tilia cordata; 10 – кора Quercus robur; 11 – кора Acer platanoides; 12 – кора Sorbus aucuparia; 13 – кора Salix cinerea; 14 – кора Salix pentandra; 15 – кора Alnus glutinosa; 16 – почва; 17 – мертвый органический субстрат (гниющая и обработанная древесина); 18 – бетонный столб; 19 – шифер; 20 – резина колеса автомобиля.

 

Рисунок 1 – Дендрограмма уровня сходства лишайников, произрастающих на форофитах: 1 – Pinus sylvestris; 2 – Picea abies; 3 – Abies sibirica; 4 – Betula pendula; 5 – Betula pubescens; 6 – Populus tremula; 7 – Padus avium; 8 – Frangula alnus; 9 – Tilia cordata; 10 – Quercus robur; 11 – Acer platanoides; 12 – Sorbus aucuparia; 13 – Salix cinerea; 14 – Salix pentandra; 15 – Alnus glutinosa

About the authors

Evgeny Arkadyevich Sinichkin

Cheboksary Branch of the Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: sea_prisur@mail.ru

researcher

Russian Federation, Cheboksary

Aleksandr Veniaminovich Dimitriev

Cheboksary Branch of the Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin of the Russian Academy of Sciences

Email: cheboksandr@mail.ru

candidate of biological sciences, director

Russian Federation, Cheboksary

References

Supplementary files