Структура ценопопуляций и охрана редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. (Rutaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан
- Авторы: Мустафина А.Н.1, Ильина В.Н.2, Абрамова Л.М.1
-
Учреждения:
- Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
- Самарский государственный социально-педагогический университет
- Выпуск: Том 8, № 4 (2019)
- Страницы: 57-65
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/34462
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv201984110
- ID: 34462
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Сохранение фиторазнообразия нашей планеты должно основываться на детальном изучении редких видов, на получении оригинальных данных о структуре и состоянии природных популяций, биологии и экологии этих растений. Цель данного исследования – выявление и сравнение региональных особенностей онтогенетической структуры и состояния ценотических популяций редкого вида Южного Урала и Средней Волги Dictamnus gymnostylis Stev. (в Самарской области и Республике Башкортостан). В Республики Башкортостан в настоящее время выявлено 20 географических популяций вида. В Самарской области в разных опубликованных источниках указывается 7–12 географических популяций D. gymnostylis. Изучение демографической структуры, плотности ценопопуляций и особенностей местообитаний проводилось согласно традиционным методам исследования на 18-ти пробных площадях: 9 в лесостепной зоне Самарской области (Заволжье) и 9 в зоне южной лесостепи на территории Республики Башкортостан. Популяции вида зарегистрированы в различных типах сообществ: в основном в травяных и кустарниковых луговых степях, на опушках и под пологом дубрав. Численность особей в популяциях Башкортостана колеблется от 70–100 экземпляров до 2–5 тысяч и более на площади 20 га. Предположительно общая численность вида в регионе составляет от 15 до 20 тысяч экземпляров. Общая численность особей в Самарской области составляет примерно 2–3 тысячи особей на площади не более 5 га. Большинство ценопопуляций D. gymnostylis в регионе являются нормальными неполночленными. Типичным является отсутствие в онтогенетическом спектре прегенеративных стадий (проростков и ювенильных), а также сенильных растений. Абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (24,1–59,0%). Практически все ценопопуляции на территории Самарской области относятся к зрелым, а в Башкортостане – к молодым (с большой долей прегенеративных растений). Индекс восстановления равен или близок нулю в Самарской области, здесь нередко отсутствуют проростки и ювенильные растения. В изученных ценотических популяциях Республики Башкортостан их индекс восстановления нередко превышает единицу, что свидетельствует о значительном пополнении молодыми растениями этих ценопопуляций. Индекс старения на всей территории близок или равен нулю (не превышает 0,05). Состояние обследованных популяций в Башкортостане не вызывает опасения за их сохранность, но в Самарской области они уязвимы и требуют охраны.
Ключевые слова
Полный текст
Охрана редких и уязвимых видов растений в их естественных местообитаниях считается одним из наиболее эффективных способов сохранения флористического и фитоценотического разнообразия [1–11]. Исследования, направленные на сохранение биологического разнообразия, как правило, базируются на результатах мониторинга структуры, динамики, адаптационных механизмов и состояния природных популяций, а также биологических и экологических характеристик модельного представителя и последующей оценки полученных в ходе полевых исследований данных [12–18]. Значимым аспектом мониторинга является выявление факторов, лимитирующих развитие популяций и вида в целом, угроз, которые могут служить причинами снижения численности особей вплоть до полного исчезновения растений, составление плана эффективных мероприятий по устранению причин выпадения видов из сообществ и дополнения/переработки стратегии охраны биоразнообразия на региональном и федеральном уровне [17; 18]. В проведении подобных работ важное значение приобретают методы популяционной биологии [19–22], с помощью которых возможна, на наш взгляд, корректная и объективная оценка современного экологического состояния природных популяций модельных видов растений и последующее составление необходимых рекомендаций для его охраны в рамках исследовательских работ по изучению его биологии и экологии. Ставшие уже широко распространенными традиционные популяционно-онтогенетические методы исследований применены нами при мониторинге и последующей оценке состояния популяций Dictamnus gymnostylis Stev. (Dictamnus caucasicus (Fisch. et C.A. Mey.) Grossh. – ясенца голостолбикового, или кавказского) из семейства Rutaceae [12–16]. Он включен в некоторые региональные Красные книги, в том числе Республики Башкортостан [23] и Самарской области [24]. На Южном Урале и в Самарской области он является единственным представителем семейства Рутовые.
Основная часть его ареала расположена в южной части Восточной Европы. В Среднем Поволжье и на Южном Урале расположены небольшие дизьюнктивные фрагменты ареала вида, нередко расположенные далеко друг от друга, что на протяжении долгого времени способствовало изоляции данных участков.
В Республики Башкортостан (РБ) в настоящее время выявлено всего 20 географических популяций вида [15]. В Самарской области (СО) разные источники указывают на существование 7–12 географических популяций [24; 25], некоторые из которых требуют подтверждения на современном этапе исследований.
В РБ D. gymnostylis охраняется на территории некоторых памятников природы регионального значения («Гора Тратау» в Ишимбайском районе [14; 26] и «Популяция ясенца голостолбикового в Миякинском районе» [14; 27]); в СО – в основном в составе особо охраняемых природных территорий, например, Национального государственного природного парка «Самарская Лука» и некоторых памятников природы регионального значения («Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности» (Шигонский р-н), «Исаклинская нагорная лесостепь», «Липовый древостой» (Исаклинский р-н), «Абдулзаводская дубрава», «Малокинельские нагорные дубравы», «Похвистневские пригородные дубравы», «Лесостепь в верховьях р. Аманак» (Похвистневский р-н)) [2; 24; 25; 28; 29] и др.
Цель данного исследования: выявление и сравнение региональных особенностей онтогенетической структуры и состояния ценопопуляций (ЦП) редкого вида Южного Урала и Средней Волги Dictamnus gymnostylis (в Самарской области и Республике Башкортостан).
Материал и методы
Морфологическая характеристика Dictamnus gymnostylis подробно приведена в различных источниках [23; 24; 30]. Произрастает данный вид на остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, чаще по склонам [31]. Служит ценным декоративным растением [26]. Выращивается в Ботаническом саду г. Уфы и г. Самары. Существует опыт реинтродукции вида [32].
Изучение фитоценотической приуроченности, демографической структуры и плотности ЦП, статистический анализ полученных данных проводились согласно традиционным популяционно-онтогенетическим, геоботаническим методам исследования [19–22 и др.].
Для оценки возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляций на трансекте закладывалось по 10–50 учетных площадей размером 1 м², учитывались следующие возрастные (онтогенетические) состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средние генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ценопопуляций вида в конкретных фитоценозах. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций использовали основные демографические показатели: индекс восстановления и индекс старения. Для оценки состояния ценопопуляций применен критерий «дельта-омега» [22].
Работа проводилась в 18-ти пунктах исследований: 9 из них – на территории СО в лесостепной зоне и 9 – в РБ в зоне южной лесостепи. Названия ЦП D. gymnostylis давались по близко расположенному к ним населенному пункту, географическому объекту, урочищу, памятнику природы. Онтогенез D. gymnostylis был описан ранее в природной ценопопуляции Буриказганово в Стерлитамакском районе РБ [13].
Латинские названия видов растений, зафиксированных в составе фитоценозов с участием D. gymnostylis, приведены по сводке С.К. Черепанова [33].
Результаты и их обсуждение
Результаты полученных исследований сведены в табл. 1, в которой приведены различные параметры пунктов исследования (рельеф, экотоп, а также основной тип хозяйственного использования территории) и приведены основные характеристики фитоценозов, в которых зарегистрирован D. gymnostylis: общее проективное покрытие (ОПП) и доминирующие виды, а также указана средняя высота особей изучаемого вида. Некоторые данные, характеризующие растительные сообщества с участием D. gymnostylis на территории РБ, опубликованы в более ранних публикациях [12; 14–16].
Таблица 1 – Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием D. gymnostylis
Номер ЦП | Ценопопуляция | Рельеф, экотоп, использование | ОПП, % | Средняя высота растения, см | Растительное сообщество |
Самарская область | |||||
1 СО | Исаклинская нагорная лесостепь 1 | опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка) | 80 | 70 | Караганник разнотравно-злаковый (Caragana frutex – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum) |
2 СО | Исаклинская нагорная лесостепь 2 | опушка, склон 3–5°, северо-восточный, выпас (низкая нагрузка) | 85 | 70 | Вишарник разнотравно-злаковый (Cerasus fruticosa – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum) |
3 СО | Абдулзаводская дубрава | опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка) | 85 | 80 | Дубрава ежово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dactylis glomerata) |
4 СО | Верховья р. Аманак 1 | опушка, небольшой склон 3–5°, восточный, выпас (средняя нагрузка) | 80 | 60 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
5 СО | Верховья р. Аманак 2 | опушка, склон до 10°, восточный, выпась(средняя нагрузка) | 90 | 70 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
6 СО | Верховья р. Аманак 3 | опушка, выровненный участок, выпас (низкая нагрузка) | 95 | 60 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
7 СО | Похвистневские пригородные дубравы | опушка, выровненный участок, выпас, сенокос (высокая нагрузка) | 90 | 75 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
8 СО | Малокинельские нагорные дубравы | опушка, небольшой склон менее 5°, восточный, выпас (средняя нагрузка) | 90 | 80 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
9 СО | Междуречье рр. Тергала и Теренгель | опушка, склон 10°, восточный, выпас (высокая нагрузка) | 85 | 60 | Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia) |
Республика Башкортостан | |||||
1 РБ | Алкино | овраг, заросли кустарников по краю леса, пастбище | 70 | 90 | Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
2 РБ | Кара-Якупово | опушка, не сбитое пастбище | 85 | 70 | Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
3 РБ | Кипчак-Аскарово | склон горы, край леса, не нарушено | 95 | 101 | Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
4 РБ | Балгазы | редколесье, край леса, не нарушено | 80 | 70 | Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
5 РБ | Чятай-Бурзян | опушка, сенокос | 95 | 83 | Разнотравно-овсяницевый остепненный луг (Festuca pseudovina – Herbosum) |
6 РБ | Миякитамак | опушка, не нарушено | 100 | 87 | Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
7 РБ | Услы | опушка, не нарушено | 95 | 90 | Разнотравно-ежовый настоящий луг (Dactylis glomerata – Herbosum) |
8 РБ | Буриказганово | на краю леса, не нарушено | 80 | 100 | Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
9 РБ | Тратау | заросли степных кустарников, опушка, выпас | 100 | 140 | Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis) |
В СО вид зарегистрирован на опушках дубрав на выровненных участках или склонах до 5–10° восточной или близкой к ним экспозиций. ОПП (почвы травостоем составляет 60–80%. В составе сообществ встречаются виды, типичные для луговых фитоценозов (Filipendula vulgaris, Galium verum, Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Trifolium medium и др.).
В РБ ясенец зарегистрирован в разных типах растительных сообществ лесостепной зоны. Чаще всего он произрастает в кустарниковых степях по опушкам небольших по площади дубовых лесов. Кроме того, вид встречается на лесных опушках, в остепненных и настоящих лугах. В некоторых случаях D. gymnostylis произрастает непосредственно внутри дубрав (на расстоянии от 30 до 100 м вглубь леса). В лесных сообществах зафиксированы и различные опушечные виды, например, Brachypodium pennatum, Centaurea stenolepis, Geranium sylvaticum, Origanum vulgare, Primula macrocalyx, Pyrethrum corymbosum, Stachys officinalis и др. [16]. ОПП высокое, от 70 до 100%.
Основные характеристики природных популяций D. gymnostylis приведены в табл. 2. Общая площадь всех ЦП D. gymnostylis в РБ по нашим оценкам составляет примерно 20 га. Небольшими по занимаемой площади являются ЦП №№ 1, 2, 4, составляющие примерно 0,5–1,5 га; более крупными по площади и числу особей в РБ следует назвать ЦП №№ 6, 7, занимающие площадь в 4–6 га. Число особей в башкирских популяциях насчитывает от 70–100 особей до 2–5 тыс. особей и более. Предположительно общая численность вида в Башкортостане достигает от 15 до 20 тыс. экземпляров. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в малочисленных популяциях невелика, не превышает 10%, в крупных популяциях она может достигать 25–35%. В некоторых ЦП на территории РБ плотность особей низкая – около 2–3 экземпляров на 1 м², максимальная плотность выявлена в ЦП № 6 РБ и 8 РБ, в которых достигает 8–9 шт./м². Эффективная плотность особей в ЦП региона составляет до 3 особей на 1 м².
Для ЦП в Самарском Заволжье характерна более низкая численность и плотность особей и общая площадь зарослей (популяций). Обычно они занимают значительно меньшую по сравнению с РБ площадь в 0,1–0,4 га (ЦП 1–6 СО), лишь в некоторых случаях достигают 0,5 га (ЦП №№ 7–9 СО). Общая площадь всех известных ЦП в СО оценивается нами в 5 га. Общее число особей в ЦП СО невелико – от 50 (№ 1 СО) до 270 особей (№ 9 СО). Общая численность особей D. gymnostylis в регионе составляет примерно 2–3 тыс. особей. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в изученных сообществах составляет лишь 3–6% в популяциях с малой численностью, а в более крупных 6–8%. Лишь в популяции № 2 СО (Исаклинская нагорная лесостепь) ОПП вида составила 15–20% в некоторых локусах. Так же, как и в РБ, большинство ЦП в СО характеризуется низкой плотностью в 2–3 особи на 1 м². Максимальная плотность (3,1 шт./м²) зарегистрирована в ЦП № 7 СО (Похвистневские пригородные дубравы), однако, это в 2–3 раза ниже, чем максимальная плотность особей в ЦП на территории РБ. Эффективная плотность особей в ЦП на территории СО на момент исследования составила 1,4–2,2 экземпляров на 1 м².
По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [34], большинство ЦП D. gymnostylis являются нормальными неполночленными, кроме ЦП №№ 4, 6 и 9 РБ, в которых обнаружены особи во всех онтогенетических состояниях. В остальных случаях наблюдаются различные вариации онтогенетических спектров, отличающихся в той или иной степени от полночленного (табл. 3). Наиболее типичным для ЦП D. gymnostylis является отсутствие в онтогенетических спектрах особей некоторых стадий прегенеративного периода онтогенеза (проростков и ювенильных), а также сенильных растений. Особи прегенеративной фракции наиболее чувствительны к воздействию неблагоприятных абиотических факторов среды (в основном почвенных и климатических), а также к антропогенной нагрузке, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на их способность к выживанию. Элиминация особей до достижения ими субсенильного и сенильного онтогенетических состояний связано с сокращенным типом большого жизненного цикла, при котором растения отмирают уже на старой генеративной стадии. Особи D. gymnostylis имеют полный онтогенез только в оптимальных условиях, при достаточном минеральном питании, высокой влажности почвы и отсутствии значительных антропогенных нарушений.
Таблица 2 – Некоторые популяционные характеристики D. gymnostylis
№ ЦП | Площадь заросли, га | Проективное покрытие D. gymnostylis, % | Плотность, шт./м² | Эффективная плотность | Общее число особей, шт. |
Самарская область | |||||
1 СО | 0,1 | 3–5 | 2,2 | 1,7 | 50–70 |
2 СО | 0,1 | 4–5 | 2,4 | 1,8 | 80–100 |
3 СО | 0,2 | 3–5 | 1,9 | 1,4 | 60–80 |
4 СО | 0,2 | 3–4 | 2,5 | 1,8 | 100–130 |
5 СО | 0,3 | 5–6 | 2,8 | 2,2 | 150–200 |
6 СО | 0,4 | 3–5 | 2,5 | 1,6 | 180–200 |
7 СО | 0,5 | 5–8 | 3,1 | 2,2 | 200–230 |
8 СО | 0,5 | 5–7 | 1,8 | 1,4 | 200–250 |
9 СО | 0,5 | 3–6 | 2,6 | 1,9 | 250–270 |
Республика Башкортостан | |||||
1 РБ | 1–1,5 | 5–20 | 2,9 | 3,2 | >1000 |
2 РБ | 0,5 | 5–10 | 2,9 | 1,9 | 150–200 |
3 РБ | 1–2 | 5–10 | 4,9 | 2,1 | 70–100 |
4 РБ | 1–1,5 | 1–5 | 2,6 | 2,3 | 200–300 |
5 РБ | 1–2 | 1–15 | 4,6 | 2,3 | 400–500 |
6 РБ | 5–6 | 15–40 | 8,1 | 2,6 | 3000–5000 |
7 РБ | 4–5 | 15–25 | 3,8 | 1,8 | >2000 |
8 РБ | 3 | 15–35 | 9,7 | 2,4 | >1000 |
9 РБ | 2 | 5–25 | 3,0 | 2,2 | 1000–1200 |
Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.
Таблица 3 – Онтогенетический состав ценопопуляций D. gymnostylis
Номер ЦП* | p | j | im | V | g₁ | g₂ | g₃ | ss | p–v, % | g₁–g₃, % |
| Самарская область | |||||||||
1 СО | 0 | 0 | 4,4 | 8,9 | 23,2 | 24,6 | 38,9 | 0 | 13,3 | 86,7 |
2 СО | 0 | 0 | 5,7 | 12,8 | 18,9 | 29,4 | 33,2 | 0 | 18,5 | 81,5 |
3 СО | 0 | 4,4 | 5,9 | 10,6 | 20,8 | 24,2 | 34,1 | 0 | 20,9 | 79,1 |
4 СО | 2,3 | 3,5 | 7,4 | 10,2 | 30,4 | 35,7 | 10,5 | 0 | 23,4 | 76,6 |
5 СО | 0 | 1,6 | 6,5 | 8,9 | 21,9 | 33,6 | 27,5 | 0 | 17 | 83 |
6 СО | 0 | 4,9 | 14,5 | 16,8 | 25,9 | 25,2 | 12,7 | 0 | 36,2 | 63,8 |
7 СО | 0 | 6,8 | 3,9 | 19,5 | 16,4 | 25,9 | 27,5 | 0 | 30,2 | 69,8 |
8 СО | 0 | 0,4 | 3,2 | 12,5 | 33,3 | 38,1 | 12,5 | 0 | 16,1 | 83,9 |
9 СО | 0 | 4,2 | 9,1 | 8,8 | 26,4 | 24,7 | 26,8 | 0 | 22,1 | 77,9 |
| Республика Башкортостан | |||||||||
1 РБ | 3,4 | 6,9 | 17,2 | 21,8 | 23,0 | 24,1 | 1,1 | 2,3 | 49,3 | 25,2 |
2 РБ | 4,6 | 6,7 | 8,1 | 19,8 | 2,3 | 41,9 | 12,8 | 3,5 | 39,2 | 57,0 |
3 РБ | 17,0 | 19,0 | 6,8 | 18,4 | 8,2 | 21,8 | 4,1 | 4,8 | 61,2 | 34,1 |
4 РБ | 0 | 0 | 1,3 | 7,7 | 28,2 | 59,0 | 3,8 | 0 | 9,0 | 91,0 |
5 РБ | 20,9 | 4,3 | 2,9 | 27,3 | 32,4 | 8,6 | 2,9 | 0,7 | 55,4 | 43,9 |
6 РБ | 54,9 | 6,1 | 2,0 | 8,6 | 6,1 | 19,7 | 2,5 | 0 | 71,6 | 28,3 |
7 РБ | 35,4 | 11,5 | 0,9 | 5,3 | 12,4 | 30,1 | 3,5 | 0,9 | 53,1 | 46,0 |
8 РБ | 65,9 | 5,2 | 1,4 | 6,5 | 3,1 | 15,9 | 1,0 | 1,0 | 79,0 | 20,0 |
9 РБ | 2,2 | 12,1 | 5,5 | 9,9 | 13,2 | 49,4 | 7,7 | 0 | 29,7 | 70,3 |
Примечание. *Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1. **Жирным шрифтом выделены группы особей, составляющие абсолютный и локальный максимум в онтогенетическом спектре ценопопуляций.
В СО для большинства ЦП свойственно смещение абсолютного максимума онтогенетического спектра вправо – в ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО преобладают старые генеративные особи; локальный пик наблюдается у зрелой генеративной фракции особей (ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО), а в ЦП № 9 СО – у молодой генеративной группы растений. В остальных ЦП преобладающей группой особей являются зрелые генеративные – спектр центрированный; однако локальный пик онтогенетического спектра приходится на молодые генеративные растения в ЦП №№ 4,8 СО, а в ЦП № 5 СО – на старые генеративные. В одной из ЦП (№ 6 СО) преобладают молодые генеративные особи, на второй позиции расположены зрелые генеративные растения.
В большинстве ЦП D. gymnostylis на территории РБ отмечается центрированный онтогенетический спектр, абсолютный максимум в нем составляют зрелые генеративные особи (ЦП №№ 1–4, 9 РБ). Также центрированный онтогенетический спектр с преобладанием молодых генеративных растений отмечен в ЦП № 5 РБ. Левосторонний одновершинный спектр формируется в ЦП №№ 6–8 РБ, где в момент исследования преобладали проростки, что позволяет сделать вывод о хорошей способности данных ЦП к самовозобновлению и, следовательно, наличии благоприятных условий для прорастания семян модельного вида. Однако в ЦП с преобладанием проростков локальный пик онтогенетического спектра наблюдается все же на зрелых генеративных особях (ЦП №№ 6–8 РБ). Локальный пик на виргинильных особях отмечается в ЦП №№ 2, 5 РБ.
Неполночленность онтогенетических спектров свойственная в малочисленных ЦП № 4 РБ, №№ 1, 2 СО, в которых отсутствуют ювенильные особи. Повышенная затененность и твердосемянность замедляют прорастание новых особей, нахождение семян на поверхности почвы способствуют периодическому их смыву весенними талыми водами, а резкое пересыхание поверхности почвы в жаркие периоды года приводит к элиминации растений на ранних стадиях онтогенеза. Представленность имматурных и виргинильных особей несколько выше и составляет до 27,3% (ЦП № 5 РБ).
Субсенильные растения в ЦП №№ 1–8 СО, 4, 6, 9 РБ не зарегистрированы. Сенильные особи отсутствуют во всех обследованных ЦП на территории СО и РБ.
Условно неполночленность свойственна для ЦП №№ 1–3, 5–8 СО и № 4 РБ, в которых на момент исследования не зафиксированы проростки, что, видимо, связано со временем проведения исследований, когда молодые растения уже могли перейти в последующие стадии онтогенеза.
Демографическая структура ЦП растений характеризует состояние вида в конкретном сегменте ареала и обусловливает способность популяций к самоподдержанию, самовосстановлению, устойчивости.
Демографические параметры природных ЦП D. gymnostylis, согласно классификации «дельта-омега» [22], показаны в табл. 4 (для девяти ЦП в РБ и девяти ЦП в СО). Определение показателей возрастности (∆) и эффективности (ω) позволила установить, что большая часть ЦП на территории СО относится к зрелому типу (∆ = 0,35–0,48; ω = 0,74–0,78). В составе зрелых ЦП закономерно велика доля средневозрастных генеративных особей, а число прегенеративных, напротив, незначительно или они отсутствуют. ЦП № 6 СО является зреющей (∆ = 0,32; ω = 0,66), здесь в значительном количестве представлены молодые генеративные особи.
В РБ практически все ЦП отнесены к молодым (∆ = 0,12–0,25; ω = 0,25–0,57), в них преобладает прегенеративная фракция особей. ЦП № 2 РБ является переходной (∆ = 0,37; ω = 0,66). Две ЦП (№ 4, 9 РБ) отнесены к зрелым (∆ = 0,41, 0,36; ω = 0,88, 0,72), в этих ЦП довольно значительна доля растений как в прегенеративном, так и в генеративном периоде онтогенеза. Эти ЦП обладают устойчивостью к разнообразному воздействию, общая плотность особей в них составляет 2,6–3,0 экз./м².
Таблица 4 – Демографические показатели ценопопуляций D. gymnostylis
Номер ЦП* | Показатель | ||||
∆ | Ω | Тип ЦП | Iв | Iст | |
Самарская область | |||||
6 СО | 0,32 | 0,66 | Зреющая | 0,57 | 0 |
4 СО | 0,35 | 0,74 | Зрелая | 0,31 | 0 |
8 СО | 0,39 | 0,80 | Зрелая | 0,19 | 0 |
7 СО | 0,40 | 0,70 | Зрелая | 0,43 | 0 |
9 СО | 0,41 | 0,72 | Зрелая | 0,28 | 0 |
3 СО | 0,44 | 0,73 | Зрелая | 0,26 | 0 |
5 СО | 0,44 | 0,77 | Зрелая | 0,20 | 0 |
2 СО | 0,46 | 0,77 | Зрелая | 0,23 | 0 |
1 СО | 0,48 | 0,78 | Зрелая | 0,15 | 0 |
Республика Башкортостан | |||||
8 РБ | 0,12 | 0,25 | Молодая | 3,76 | 0,01 |
6 РБ | 0,15 | 0,32 | Молодая | 2,54 | 0 |
5 РБ | 0,19 | 0,50 | Молодая | 1,24 | 0,01 |
3 РБ | 0,23 | 0,44 | Молодая | 1,58 | 0,05 |
7 РБ | 0,23 | 0,47 | Молодая | 1,13 | 0,01 |
1 РБ | 0,25 | 0,57 | Молодая | 0,98 | 0,02 |
2 РБ | 0,37 | 0,66 | Переходная | 0,65 | 0,04 |
9 РБ | 0,36 | 0,72 | Зрелая | 0,42 | 0 |
4 РБ | 0,41 | 0,88 | Зрелая | 0,10 | 0 |
Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.
Индексов восстановления (IВ) и старения (IСТ) в известной степени отражают скорость и направление динамических процессов онтогенетического состава в ЦП. Установлено, что индекс восстановления в ЦП на территории СО равен или близок нулю, в них нередко отсутствовали особи на начальных этапах развития (проростки и ювенильные растения). В ЦП D. gymnostylis на территории РБ напротив в большинстве случаев индекс восстановления превышает единицу, что свидетельствует о достаточном для нормального развития пополнении ЦП молодыми особями. Индекс старения ЦП на территории РБ близок или равен нулевому значению (не превышает 0,05), а во всех ЦП, изученных в СО, индекс старения равен нулю в связи с тем, что большая часть особей отмирает уже при достижении старого генеративного состояния, а сенильное онтогенетическое состояние в онтогенезе вида не выражено (такие особи не зарегистрированы).
Базовые онтогенетические спектры ЦП в регионах относятся к центрированным неполночленным с максимумом, приходящимся на зрелые генеративные особи (соответственно в СО – 29,6% и РБ – 30,1%) (рис. 1). В ЦП СО отмечено субдоминирование старовозрастных генеративных растений (24,6%), формирующих локальный пик онтогенетического спектра, и полное отсутствие сенильных особей. В ЦП на территории РБ в составе онтогенетического спектра представлены все возрастные (онтогенетические) состояния. В ЦП СО также значительна доля старых генеративных (24,6%) и молодых генеративных (23,9%) особей. Доля генеративных растений составляет около 78%, остальные 22% экземпляров приходятся на прегенеративную фракцию особей.
Современное состояние обследованных в СО и РБ ЦП D. gymnostylis, основанной на экспертной оценке в ходе изучения популяционной структуры, приведено в табл. 5 статьи. Но основе проведенного анализа предложены рекомендации по охране ЦП вида на Средней Волге и в Приуралье. Из обследованных в РБ популяций ясенца для 7 из них отмечено хорошее состояние на современном этапе, дополнительных мер по охране не требуется. Состояние ЦП №№ 1–3 СО оценивается нами как угрожаемое (численность составляет менее 100 взрослых особей), для них необходимо реальное соблюдение природоохранного законодательства, в том числе требуется регламентировать выпас скота и осуществляемые на территории памятников природы палы. ЦП № 2 РБ и ЦП №№ 4–9 СО являются малочисленными, фитоценозы с их участием подвержены антропогенному воздействию, в основном заключающемуся в нерегламентированном выпасе скота. В связи с выпасом на территории комплексного памятника природы «Гора Тратау» (РБ) численность особей ясенца постепенно снижается.
Рисунок 1 – Усредненные онтогенетические спектры популяций D. gymnostylis в Самарской области и Республике Башкортостан. По оси Х: – онтогенетическое состояние: p, – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное (зрелое) генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния в онтогенетическом спектре, % (исследования проведены в ходе ведения Красных книг СО и РБ [17; 18; 35; 36 и др.])
Таким образом, проведенные исследования показали, что Dictamnus gymnostylis на территории Республики Башкортостан в настоящее время представлен достаточно большим числом популяций (20), они весьма многочисленные (до 20 тыс. экз.) и занимают общую площадь около 20 га. Состояние обследованных ЦП не вызывает опасения за их сохранность.
В Самарской области популяции этого вида испытывают значительное воздействие антропогенного пресса, число местонахождений имеет тенденцию к сокращению (достоверно известно менее 10), численность особей незначительна (около 3 тыс. особей), они занимают общую площадь не более 5 га, некоторые из популяций уже находятся под угрозой исчезновения. Несмотря на это, большинство популяций в Самарском Заволжье обладают лабильностью к изменениям условий существования и пока сохраняют свою численность, а иногда (хотя и редко, например, в популяции Малокинельских нагорных дубрав) увеличивают ее.
Таблица 5 – Современное состояние популяций D. gymnostylis на территории Самарской области и Республики Башкортостан и рекомендации по охране
Популяция | Современное состояние | Рекомендации по охране |
Самарская область | ||
ЦП 1 и 2 (Исаклинская нагорная лесостепь 1 и 2), ЦП 3 (Абдулзаводская дубрава) | угрожаемая | регламентировать выпас и палы |
ЦП 4–6 (Верховья р. Аманак 1 и 3), ЦП 7 (Похвистневские пригородные дубравы), ЦП 8 (Малокинельские нагорные дубравы), ЦП 9 (Междуречье рр. Тергала и Теренгель) | малочисленная популяция | охрана в рамках ООПТ, ограничить выпас |
Республика Башкортостан | ||
ЦП 1 (Алкино), ЦП 3 (Кипчак-Аскарово), ЦП 4 (Балгазы), ЦП 5 (Чятай-Бурзян), ЦП 7 (Услы), ЦП 8 (Буриказганово) | хорошее | не требуют дополнительных мер по охране |
ЦП 6 (Миякитамак) | хорошее | охрана в рамках ООПТ |
ЦП 9 (Тратау) | численность снижается | запретить выпас, охрана в рамках ООПТ |
ЦП 2 (Кара-Якупово) | малочисленная популяция | ограничить выпас |
Среди факторов, лимитирующих развитие популяций и рост численности Dictamnus gymnostilis на территории Самарской области и Республики Башкортостан, следует назвать вырубку дубовых лесов, где он произрастает по опушкам и под пологом леса, высокие нерегламентированные пасквальные нагрузки на местообитания, в отдельных случаях – поджигание сухой травы местным населением в целях «улучшения» пастбищных угодий. Эти факторы приводят к постепенному угасанию популяций, что проявляется как в снижении числа особей, так и в общем старении ценопопуляций из-за изменений онтогенетической структуры. В целях охраны вида в Республике Башкортостан рекомендуется включение территории ЦП Кипчак-Аскарово в состав комплексного памятника природы «Гора Сатыртау» (Альшеевский р-н). В Самарской области следует уделить внимание соблюдению природоохранных мероприятий на уже существующих ООПТ, продолжить поиск новых местообитаний, подтвердить известные ранее находки.
Об авторах
Альфия Науфалевна Мустафина
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: alfverta@mail.ru
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Россия, УфаВалентина Николаевна Ильина
Самарский государственный социально-педагогический университет
Email: 5iva@mail.ru
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и методики обучения
Россия, СамараЛариса Михайловна Абрамова
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Email: abramova.lm@mail.ru
доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений
Россия, УфаСписок литературы
- Ильина Н.С., Устинова А.А. Ботанические памятники природы в Заволжье // Проблемы регионального природоведения: тез. докл. науч. конф. Самара, 1993. С. 59–60.
- Саксонов С.В. Роль памятников природы Самарской области в сохранении редких и исчезающих видов растений // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2007. Т. 16, № 3. С. 503–517.
- Головлев А.А., Прохорова Н.В. Природа Самарской области (краснокнижные растения и животные, их охрана, биологические ресурсы). Ульяновск: Вектор-С, 2008. 252 с.
- Устинова А.А., Матвеев В.И., Ильина Н.С., Соловьева В.В., Митрошенкова А.Е., Родионова Г.Н., Шишова Т.К., Ильина В.Н. Охраняемые природные территории Самарской области: выделение, мониторинг, растительный покров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 6. С. 1523–1528.
- Баранова О.Г. Редкие растения Удмуртской Республики и их охрана // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: мат-лы всерос. конф. с междунар. уч. Екатеринбург: Гощицкий, 2012. С. 48–49.
- Кин Н.О., Калмыкова О.Г. О роли геологических памятников природы в сохранении флористического разнообразия Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. № 6. С. 109–111.
- Саксонов С.В., Сенатор С.А. Вклад памятников природы регионального значения в сохранение раритетного комплекса видов Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2012. Т. 21, № 4. С. 34–110.
- Чернышева О.А., Верхозина А.В. Степные реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и их охрана // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2012. Т. 5, № 4. С. 31–35.
- Ильина В.Н., Митрошенкова А.Е. Сохранение фиторазнообразия на особо охраняемых природных территориях Самарской области // Проблемы современной биологии. 2014. № XII. С. 20–26.
- Васюков В.М. Редкие и нуждающиеся в охране растения верхней части бассейна реки Хопёр // Экосистемы. 2016. № 5 (35). С. 16–35.
- Присяжная А.А., Круглова С.А., Хрисанов В.Р., Снакин В.В. Территориальная охрана редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений в Арктической зоне Российской Федерации // Арктика: экология и экономика. 2019. № 1 (33). С. 61–70.
- Абрамова Л.М., Варламова М.А., Янурова А.Н. Состояние природных популяций Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале и вопросы их охраны // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2006. № 9 (59). С. 248–251.
- Мустафина А.Н., Каримова О.А., Андреева И.З. Онтогенез ясенца голостолбикового (Dictamnus gymnostylis Stev.) // Онтогенетический атлас растений / под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. С. 94–97.
- Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1–7. С. 1796–1798.
- Мустафина А.Н., Абрамова Л.М., Шигапов З.Х. Ясенец голостолбиковый в Башкортостане: биология, структура популяций, интродукция, охрана. Уфа: Гилем, 2014. 184 с.
- Абрамова Л.М., Мустафина А.Н. Эколого-фитоценотическая оценка состояния популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. (Rutaceae, Magnoliopsida) на Южном Урале // Поволжский экологический журнал. 2017. № 1. С. 3–13.
- Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н., Каримова О.А. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Предуралье // Поволжский экологический журнал. 2018. № 1. С. 3–15. doi: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15.
- Каримова О.А., Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н. Структура ценопопуляций и охрана редкого вида Anthemis trotzkiana Claus в Самарской и Оренбургской областях // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2018. Т. 123, № 5. С. 58–66.
- Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.
- Заугольнова Л.Б. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. С. 54–56.
- Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: ЛАНАР, 1995. 224 с.
- Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
- Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
- Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова. Изд. 2-е, перераб. и доп. Самара, 2017. 384 с.
- Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851–2011). Флора Волжского бассейна. Т. I. Тольятти: Кассандра, 2012. 512 с.
- Кучеров Е.В. и др. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 203 с.
- Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Изд. 2-е, перераб. Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2010. 414 с.
- Моисеева Ю.С., Ильина В.Н. Флора памятника природы «Исаклинская нагорная лесостепь» и прилегающих территорий (Исаклинский район Самарской области) // Экологический сборник 2: тр. молодых учёных Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2009. С. 109–113.
- Реестр особо охраняемых природных территорий регионального значения Самарской / сост. А.С. Паженков. Самара: Экотон, 2010. 259 с.
- Лебеда А.Ф. и др. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия. М.: АСТ-Пресс Книга, 2004. 496 с.
- Клобукова-Алисова Е.Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. Т. 1–2. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 247 с.
- Соболевская К.А. Реинтродукция в свете сохранения генофонда природной флоры // Бюл. ГБС РАН. 1990. Вып. 157. С. 51–55.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
- Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 2. С. 119–134.
- Ильина В.Н. Особенности структуры популяций и распространение Polygala sibirica L. (Polygalaceae) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26, № 3. С. 193–203.
- Ильина В.Н. Структура ценопопуляций люцерны решетчатой (Medicago cancellata Bieb., Fabaceae) в Заволжье // Степи Северной Евразии: мат-лы VIII междунар. симпозиума / под науч. ред. академика РАН А.А. Чибилёва. Оренбург: ИС УрО РАН, 2018. С. 420–422.
Дополнительные файлы
