Структура ценопопуляций и охрана редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. (Rutaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Сохранение фиторазнообразия нашей планеты должно основываться на детальном изучении редких видов, на получении оригинальных данных о структуре и состоянии природных популяций, биологии и экологии этих растений. Цель данного исследования – выявление и сравнение региональных особенностей онтогенетической структуры и состояния ценотических популяций редкого вида Южного Урала и Средней Волги Dictamnus gymnostylis Stev. (в Самарской области и Республике Башкортостан). В Республики Башкортостан в настоящее время выявлено 20 географических популяций вида. В Самарской области в разных опубликованных источниках указывается 7–12 географических популяций D. gymnostylis. Изучение демографической структуры, плотности ценопопуляций и особенностей местообитаний проводилось согласно традиционным методам исследования на 18-ти пробных площадях: 9 в лесостепной зоне Самарской области (Заволжье) и 9 в зоне южной лесостепи на территории Республики Башкортостан. Популяции вида зарегистрированы в различных типах сообществ: в основном в травяных и кустарниковых луговых степях, на опушках и под пологом дубрав. Численность особей в популяциях Башкортостана колеблется от 70–100 экземпляров до 2–5 тысяч и более на площади 20 га. Предположительно общая численность вида в регионе составляет от 15 до 20 тысяч экземпляров. Общая численность особей в Самарской области составляет примерно 2–3 тысячи особей на площади не более 5 га. Большинство ценопопуляций D. gymnostylis в регионе являются нормальными неполночленными. Типичным является отсутствие в онтогенетическом спектре прегенеративных стадий (проростков и ювенильных), а также сенильных растений. Абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (24,1–59,0%). Практически все ценопопуляции на территории Самарской области относятся к зрелым, а в Башкортостане – к молодым (с большой долей прегенеративных растений). Индекс восстановления равен или близок нулю в Самарской области, здесь нередко отсутствуют проростки и ювенильные растения. В изученных ценотических популяциях Республики Башкортостан их индекс восстановления нередко превышает единицу, что свидетельствует о значительном пополнении молодыми растениями этих ценопопуляций. Индекс старения на всей территории близок или равен нулю (не превышает 0,05). Состояние обследованных популяций в Башкортостане не вызывает опасения за их сохранность, но в Самарской области они уязвимы и требуют охраны.

Полный текст

Охрана редких и уязвимых видов растений в их естественных местообитаниях считается одним из наиболее эффективных способов сохранения флористического и фитоценотического разнообразия [1–11]. Исследования, направленные на сохранение биологического разнообразия, как правило, базируются на результатах мониторинга структуры, динамики, адаптационных механизмов и состояния природных популяций, а также биологических и экологических характеристик модельного представителя и последующей оценки полученных в ходе полевых исследований данных [12–18]. Значимым аспектом мониторинга является выявление факторов, лимитирующих развитие популяций и вида в целом, угроз, которые могут служить причинами снижения численности особей вплоть до полного исчезновения растений, составление плана эффективных мероприятий по устранению причин выпадения видов из сообществ и дополнения/переработки стратегии охраны биоразнообразия на региональном и федеральном уровне [17; 18]. В проведении подобных работ важное значение приобретают методы популяционной биологии [19–22], с помощью которых возможна, на наш взгляд, корректная и объективная оценка современного экологического состояния природных популяций модельных видов растений и последующее составление необходимых рекомендаций для его охраны в рамках исследовательских работ по изучению его биологии и экологии. Ставшие уже широко распространенными традиционные популяционно-онтогенетические методы исследований применены нами при мониторинге и последующей оценке состояния популяций Dictamnus gymnostylis Stev. (Dictamnus caucasicus (Fisch. et C.A. Mey.) Grossh. – ясенца голостолбикового, или кавказского) из семейства Rutaceae [12–16]. Он включен в некоторые региональные Красные книги, в том числе Республики Башкортостан [23] и Самарской области [24]. На Южном Урале и в Самарской области он является единственным представителем семейства Рутовые.

Основная часть его ареала расположена в южной части Восточной Европы. В Среднем Поволжье и на Южном Урале расположены небольшие дизьюнктивные фрагменты ареала вида, нередко расположенные далеко друг от друга, что на протяжении долгого времени способствовало изоляции данных участков.

В Республики Башкортостан (РБ) в настоящее время выявлено всего 20 географических популяций вида [15]. В Самарской области (СО) разные источники указывают на существование 7–12 географических популяций [24; 25], некоторые из которых требуют подтверждения на современном этапе исследований.

В РБ D. gymnostylis охраняется на территории некоторых памятников природы регионального значения («Гора Тратау» в Ишимбайском районе [14; 26] и «Популяция ясенца голостолбикового в Миякинском районе» [14; 27]); в СО – в основном в составе особо охраняемых природных территорий, например, Национального государственного природного парка «Самарская Лука» и некоторых памятников природы регионального значения («Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности» (Шигонский р-н), «Исаклинская нагорная лесостепь», «Липовый древостой» (Исаклинский р-н), «Абдулзаводская дубрава», «Малокинельские нагорные дубравы», «Похвистневские пригородные дубравы», «Лесостепь в верховьях р. Аманак» (Похвистневский р-н)) [2; 24; 25; 28; 29] и др.

Цель данного исследования: выявление и сравнение региональных особенностей онтогенетической структуры и состояния ценопопуляций (ЦП) редкого вида Южного Урала и Средней Волги Dictamnus gymnostylis (в Самарской области и Республике Башкортостан).

Материал и методы

Морфологическая характеристика Dictamnus gymnostylis подробно приведена в различных источниках [23; 24; 30]. Произрастает данный вид на остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, чаще по склонам [31]. Служит ценным декоративным растением [26]. Выращивается в Ботаническом саду г. Уфы и г. Самары. Существует опыт реинтродукции вида [32].

Изучение фитоценотической приуроченности, демографической структуры и плотности ЦП, статистический анализ полученных данных проводились согласно традиционным популяционно-онтогенетическим, геоботаническим методам исследования [19–22 и др.].

Для оценки возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляций на трансекте закладывалось по 10–50 учетных площадей размером 1 м², учитывались следующие возрастные (онтогенетические) состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средние генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ценопопуляций вида в конкретных фитоценозах. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций использовали основные демографические показатели: индекс восстановления и индекс старения. Для оценки состояния ценопопуляций применен критерий «дельта-омега» [22].

Работа проводилась в 18-ти пунктах исследований: 9 из них – на территории СО в лесостепной зоне и 9 – в РБ в зоне южной лесостепи. Названия ЦП D. gymnostylis давались по близко расположенному к ним населенному пункту, географическому объекту, урочищу, памятнику природы. Онтогенез D. gymnostylis был описан ранее в природной ценопопуляции Буриказганово в Стерлитамакском районе РБ [13].

Латинские названия видов растений, зафиксированных в составе фитоценозов с участием D. gymnostylis, приведены по сводке С.К. Черепанова [33].

Результаты и их обсуждение

Результаты полученных исследований сведены в табл. 1, в которой приведены различные параметры пунктов исследования (рельеф, экотоп, а также основной тип хозяйственного использования территории) и приведены основные характеристики фитоценозов, в которых зарегистрирован D. gymnostylis: общее проективное покрытие (ОПП) и доминирующие виды, а также указана средняя высота особей изучаемого вида. Некоторые данные, характеризующие растительные сообщества с участием D. gymnostylis на территории РБ, опубликованы в более ранних публикациях [12; 14–16].

 

Таблица 1 – Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием D. gymnostylis

Номер ЦП

Ценопопуляция

Рельеф, экотоп, использование

ОПП, %

Средняя высота растения, см

Растительное сообщество

Самарская область

1 СО

Исаклинская нагорная лесостепь 1

опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка)

80

70

Караганник разнотравно-злаковый (Caragana frutex – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum)

2 СО

Исаклинская нагорная лесостепь 2

опушка, склон 3–5°, северо-восточный, выпас (низкая нагрузка)

85

70

Вишарник разнотравно-злаковый (Cerasus fruticosa – Dactylis glomerata – Calamagrostis epigeios – Herbosum)

3 СО

Абдулзаводская дубрава

опушка, выровненный участок, выпас (средняя нагрузка)

85

80

Дубрава ежово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dactylis glomerata)

4 СО

Верховья р. Аманак 1

опушка, небольшой склон 3–5°, восточный, выпас (средняя нагрузка)

80

60

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

5 СО

Верховья р. Аманак 2

опушка, склон до 10°, восточный, выпась(средняя нагрузка)

90

70

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

6 СО

Верховья р. Аманак 3

опушка, выровненный участок, выпас (низкая нагрузка)

95

60

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

7 СО

Похвистневские пригородные дубравы

опушка, выровненный участок, выпас, сенокос (высокая нагрузка)

90

75

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

8 СО

Малокинельские нагорные дубравы

опушка, небольшой склон менее 5°, восточный, выпас (средняя нагрузка)

90

80

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

9 СО

Междуречье рр. Тергала и Теренгель

опушка, склон 10°, восточный, выпас (высокая нагрузка)

85

60

Дубрава мятликово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Poa angustifolia)

Республика Башкортостан

1 РБ

Алкино

овраг, заросли кустарников по краю леса, пастбище

70

90

Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

2 РБ

Кара-Якупово

опушка, не сбитое пастбище

85

70

Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex  Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

3 РБ

Кипчак-Аскарово

склон горы, край леса, не нарушено

95

101

Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex  Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

4 РБ

Балгазы

редколесье, край леса, не нарушено

80

70

Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex  Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

5 РБ

Чятай-Бурзян

опушка, сенокос

95

83

Разнотравно-овсяницевый остепненный луг (Festuca pseudovina – Herbosum)

6 РБ

Миякитамак

опушка, не нарушено

100

87

Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

7 РБ

Услы

опушка, не нарушено

95

90

Разнотравно-ежовый настоящий луг (Dactylis glomerata – Herbosum)

8 РБ

Буриказганово

на краю леса, не нарушено

80

100

Дубрава ясенцово-разнотравная (Quercus robur – Herbosum – Dictamnus gymnostylis)

9 РБ

Тратау

заросли степных кустарников, опушка, выпас

100

140

Караганник ясенцово-разнотравный (Caragana frutex – Herbosum Dictamnus gymnostylis)

 

В СО вид зарегистрирован на опушках дубрав на выровненных участках или склонах до 5–10° восточной или близкой к ним экспозиций. ОПП (почвы травостоем составляет 60–80%. В составе сообществ встречаются виды, типичные для луговых фитоценозов (Filipendula vulgarisGalium verumFragaria viridisFilipendula vulgarisTrifolium medium и др.).

В РБ ясенец зарегистрирован в разных типах растительных сообществ лесостепной зоны. Чаще всего он произрастает в кустарниковых степях по опушкам небольших по площади дубовых лесов. Кроме того, вид встречается на лесных опушках, в остепненных и настоящих лугах. В некоторых случаях D. gymnostylis произрастает непосредственно внутри дубрав (на расстоянии от 30 до 100 м вглубь леса). В лесных сообществах зафиксированы и различные опушечные виды, например, Brachypodium pennatumCentaurea stenolepisGeranium sylvaticumOriganum vulgarePrimula macrocalyxPyrethrum corymbosumStachys officinalis и др. [16]. ОПП высокое, от 70 до 100%.

Основные характеристики природных популяций D. gymnostylis приведены в табл. 2. Общая площадь всех ЦП D. gymnostylis в РБ по нашим оценкам составляет примерно 20 га. Небольшими по занимаемой площади являются ЦП №№ 1, 2, 4, составляющие примерно 0,5–1,5 га; более крупными по площади и числу особей в РБ следует назвать ЦП №№ 6, 7, занимающие площадь в 4–6 га. Число особей в башкирских популяциях насчитывает от 70–100 особей до 2–5 тыс. особей и более. Предположительно общая численность вида в Башкортостане достигает от 15 до 20 тыс. экземпляров. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в малочисленных популяциях невелика, не превышает 10%, в крупных популяциях она может достигать 25–35%. В некоторых ЦП на территории РБ плотность особей низкая – около 2–3 экземпляров на 1 м², максимальная плотность выявлена в ЦП № 6 РБ и 8 РБ, в которых достигает 8–9 шт./м². Эффективная плотность особей в ЦП региона составляет до 3 особей на 1 м².

Для ЦП в Самарском Заволжье характерна более низкая численность и плотность особей и общая площадь зарослей (популяций). Обычно они занимают значительно меньшую по сравнению с РБ площадь в 0,1–0,4 га (ЦП 1–6 СО), лишь в некоторых случаях достигают 0,5 га (ЦП №№ 7–9 СО). Общая площадь всех известных ЦП в СО оценивается нами в 5 га. Общее число особей в ЦП СО невелико – от 50 (№ 1 СО) до 270 особей (№ 9 СО). Общая численность особей D. gymnostylis в регионе составляет примерно 2–3 тыс. особей. Проективное покрытие надземными частями модельного вида в изученных сообществах составляет лишь 3–6% в популяциях с малой численностью, а в более крупных 6–8%. Лишь в популяции № 2 СО (Исаклинская нагорная лесостепь) ОПП вида составила 15–20% в некоторых локусах. Так же, как и в РБ, большинство ЦП в СО характеризуется низкой плотностью в 2–3 особи на 1 м². Максимальная плотность (3,1 шт./м²) зарегистрирована в ЦП № 7 СО (Похвистневские пригородные дубравы), однако, это в 2–3 раза ниже, чем максимальная плотность особей в ЦП на территории РБ. Эффективная плотность особей в ЦП на территории СО на момент исследования составила 1,4–2,2 экземпляров на 1 м².

По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [34], большинство ЦП D. gymnostylis являются нормальными неполночленными, кроме ЦП №№ 4, 6 и 9 РБ, в которых обнаружены особи во всех онтогенетических состояниях. В остальных случаях наблюдаются различные вариации онтогенетических спектров, отличающихся в той или иной степени от полночленного (табл. 3). Наиболее типичным для ЦП D. gymnostylis является отсутствие в онтогенетических спектрах особей некоторых стадий прегенеративного периода онтогенеза (проростков и ювенильных), а также сенильных растений. Особи прегенеративной фракции наиболее чувствительны к воздействию неблагоприятных абиотических факторов среды (в основном почвенных и климатических), а также к антропогенной нагрузке, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на их способность к выживанию. Элиминация особей до достижения ими субсенильного и сенильного онтогенетических состояний связано с сокращенным типом большого жизненного цикла, при котором растения отмирают уже на старой генеративной стадии. Особи D. gymnostylis имеют полный онтогенез только в оптимальных условиях, при достаточном минеральном питании, высокой влажности почвы и отсутствии значительных антропогенных нарушений.

 

Таблица 2 – Некоторые популяционные характеристики D. gymnostylis

№ ЦП

Площадь заросли, га

Проективное покрытие D. gymnostylis, %

Плотность, шт./м²

Эффективная плотность

Общее число особей, шт.

Самарская область

1 СО

0,1

3–5

2,2

1,7

50–70

2 СО

0,1

4–5

2,4

1,8

80–100

3 СО

0,2

3–5

1,9

1,4

60–80

4 СО

0,2

3–4

2,5

1,8

100–130

5 СО

0,3

5–6

2,8

2,2

150–200

6 СО

0,4

3–5

2,5

1,6

180–200

7 СО

0,5

5–8

3,1

2,2

200–230

8 СО

0,5

5–7

1,8

1,4

200–250

9 СО

0,5

3–6

2,6

1,9

250–270

Республика Башкортостан

1 РБ

1–1,5

5–20

2,9

3,2

>1000

2 РБ

0,5

5–10

2,9

1,9

150–200

3 РБ

1–2

5–10

4,9

2,1

70–100

4 РБ

1–1,5

1–5

2,6

2,3

200–300

5 РБ

1–2

1–15

4,6

2,3

400–500

6 РБ

5–6

15–40

8,1

2,6

3000–5000

7 РБ

4–5

15–25

3,8

1,8

>2000

8 РБ

3

15–35

9,7

2,4

>1000

9 РБ

2

5–25

3,0

2,2

1000–1200

Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.

 

Таблица 3 – Онтогенетический состав ценопопуляций D. gymnostylis

Номер ЦП*

p

j

im

V

g₁

g₂

g₃

ss

p–v, %

g₁–g₃, %

 

Самарская область

1 СО

0

0

4,4

8,9

23,2

24,6

38,9

0

13,3

86,7

2 СО

0

0

5,7

12,8

18,9

29,4

33,2

0

18,5

81,5

3 СО

0

4,4

5,9

10,6

20,8

24,2

34,1

0

20,9

79,1

4 СО

2,3

3,5

7,4

10,2

30,4

35,7

10,5

0

23,4

76,6

5 СО

0

1,6

6,5

8,9

21,9

33,6

27,5

0

17

83

6 СО

0

4,9

14,5

16,8

25,9

25,2

12,7

0

36,2

63,8

7 СО

0

6,8

3,9

19,5

16,4

25,9

27,5

0

30,2

69,8

8 СО

0

0,4

3,2

12,5

33,3

38,1

12,5

0

16,1

83,9

9 СО

0

4,2

9,1

8,8

26,4

24,7

26,8

0

22,1

77,9

 

Республика Башкортостан

1 РБ

3,4

6,9

17,2

21,8

23,0

24,1

1,1

2,3

49,3

25,2

2 РБ

4,6

6,7

8,1

19,8

2,3

41,9

12,8

3,5

39,2

57,0

3 РБ

17,0

19,0

6,8

18,4

8,2

21,8

4,1

4,8

61,2

34,1

4 РБ

0

0

1,3

7,7

28,2

59,0

3,8

0

9,0

91,0

5 РБ

20,9

4,3

2,9

27,3

32,4

8,6

2,9

0,7

55,4

43,9

6 РБ

54,9

6,1

2,0

8,6

6,1

19,7

2,5

0

71,6

28,3

7 РБ

35,4

11,5

0,9

5,3

12,4

30,1

3,5

0,9

53,1

46,0

8 РБ

65,9

5,2

1,4

6,5

3,1

15,9

1,0

1,0

79,0

20,0

9 РБ

2,2

12,1

5,5

9,9

13,2

49,4

7,7

0

29,7

70,3

Примечание. *Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1. **Жирным шрифтом выделены группы особей, составляющие абсолютный и локальный максимум в онтогенетическом спектре ценопопуляций.

 

В СО для большинства ЦП свойственно смещение абсолютного максимума онтогенетического спектра вправо – в ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО преобладают старые генеративные особи; локальный пик наблюдается у зрелой генеративной фракции особей (ЦП №№ 1–3, 7, 9 СО), а в ЦП № 9 СО – у молодой генеративной группы растений. В остальных ЦП преобладающей группой особей являются зрелые генеративные – спектр центрированный; однако локальный пик онтогенетического спектра приходится на молодые генеративные растения в ЦП №№ 4,8 СО, а в ЦП № 5 СО – на старые генеративные. В одной из ЦП (№ 6 СО) преобладают молодые генеративные особи, на второй позиции расположены зрелые генеративные растения.

В большинстве ЦП D. gymnostylis на территории РБ отмечается центрированный онтогенетический спектр, абсолютный максимум в нем составляют зрелые генеративные особи (ЦП №№ 1–4, 9 РБ). Также центрированный онтогенетический спектр с преобладанием молодых генеративных растений отмечен в ЦП № 5 РБ. Левосторонний одновершинный спектр формируется в ЦП №№ 6–8 РБ, где в момент исследования преобладали проростки, что позволяет сделать вывод о хорошей способности данных ЦП к самовозобновлению и, следовательно, наличии благоприятных условий для прорастания семян модельного вида. Однако в ЦП с преобладанием проростков локальный пик онтогенетического спектра наблюдается все же на зрелых генеративных особях (ЦП №№ 6–8 РБ). Локальный пик на виргинильных особях отмечается в ЦП №№ 2, 5 РБ.

Неполночленность онтогенетических спектров свойственная в малочисленных ЦП № 4 РБ, №№ 1, 2 СО, в которых отсутствуют ювенильные особи. Повышенная затененность и твердосемянность замедляют прорастание новых особей, нахождение семян на поверхности почвы способствуют периодическому их смыву весенними талыми водами, а резкое пересыхание поверхности почвы в жаркие периоды года приводит к элиминации растений на ранних стадиях онтогенеза. Представленность имматурных и виргинильных особей несколько выше и составляет до 27,3% (ЦП № 5 РБ).

Субсенильные растения в ЦП №№ 1–8 СО, 4, 6, 9 РБ не зарегистрированы. Сенильные особи отсутствуют во всех обследованных ЦП на территории СО и РБ.

Условно неполночленность свойственна для ЦП №№ 1–3, 5–8 СО и № 4 РБ, в которых на момент исследования не зафиксированы проростки, что, видимо, связано со временем проведения исследований, когда молодые растения уже могли перейти в последующие стадии онтогенеза.

Демографическая структура ЦП растений характеризует состояние вида в конкретном сегменте ареала и обусловливает способность популяций к самоподдержанию, самовосстановлению, устойчивости.

Демографические параметры природных ЦП D. gymnostylis, согласно классификации «дельта-омега» [22], показаны в табл. 4 (для девяти ЦП в РБ и девяти ЦП в СО). Определение показателей возрастности (∆) и эффективности (ω) позволила установить, что большая часть ЦП на территории СО относится к зрелому типу ( = 0,35–0,48; ω = 0,74–0,78). В составе зрелых ЦП закономерно велика доля средневозрастных генеративных особей, а число прегенеративных, напротив, незначительно или они отсутствуют. ЦП № 6 СО является зреющей ( = 0,32; ω = 0,66), здесь в значительном количестве представлены молодые генеративные особи.

В РБ практически все ЦП отнесены к молодым ( = 0,12–0,25; ω = 0,25–0,57), в них преобладает прегенеративная фракция особей. ЦП № 2 РБ является переходной ( = 0,37; ω = 0,66). Две ЦП (№ 4, 9 РБ) отнесены к зрелым ( = 0,41, 0,36; ω = 0,88, 0,72), в этих ЦП довольно значительна доля растений как в прегенеративном, так и в генеративном периоде онтогенеза. Эти ЦП обладают устойчивостью к разнообразному воздействию, общая плотность особей в них составляет 2,6–3,0 экз./м².

 

Таблица 4 – Демографические показатели ценопопуляций D. gymnostylis

Номер ЦП*

Показатель

Ω

Тип ЦП

Iст

Самарская область

6 СО

0,32

0,66

Зреющая

0,57

0

4 СО

0,35

0,74

Зрелая

0,31

0

8 СО

0,39

0,80

Зрелая

0,19

0

7 СО

0,40

0,70

Зрелая

0,43

0

9 СО

0,41

0,72

Зрелая

0,28

0

3 СО

0,44

0,73

Зрелая

0,26

0

5 СО

0,44

0,77

Зрелая

0,20

0

2 СО

0,46

0,77

Зрелая

0,23

0

1 СО

0,48

0,78

Зрелая

0,15

0

Республика Башкортостан

8 РБ

0,12

0,25

Молодая

3,76

0,01

6 РБ

0,15

0,32

Молодая

2,54

0

5 РБ

0,19

0,50

Молодая

1,24

0,01

3 РБ

0,23

0,44

Молодая

1,58

0,05

7 РБ

0,23

0,47

Молодая

1,13

0,01

1 РБ

0,25

0,57

Молодая

0,98

0,02

2 РБ

0,37

0,66

Переходная

0,65

0,04

9 РБ

0,36

0,72

Зрелая

0,42

0

4 РБ

0,41

0,88

Зрелая

0,10

0

Примечание. * Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.

 

Индексов восстановления (IВ) и старения (IСТ) в известной степени отражают скорость и направление динамических процессов онтогенетического состава в ЦП. Установлено, что индекс восстановления в ЦП на территории СО равен или близок нулю, в них нередко отсутствовали особи на начальных этапах развития (проростки и ювенильные растения). В ЦП D. gymnostylis на территории РБ напротив в большинстве случаев индекс восстановления превышает единицу, что свидетельствует о достаточном для нормального развития пополнении ЦП молодыми особями. Индекс старения ЦП на территории РБ близок или равен нулевому значению (не превышает 0,05), а во всех ЦП, изученных в СО, индекс старения равен нулю в связи с тем, что большая часть особей отмирает уже при достижении старого генеративного состояния, а сенильное онтогенетическое состояние в онтогенезе вида не выражено (такие особи не зарегистрированы).

Базовые онтогенетические спектры ЦП в регионах относятся к центрированным неполночленным с максимумом, приходящимся на зрелые генеративные особи (соответственно в СО – 29,6% и РБ – 30,1%) (рис. 1). В ЦП СО отмечено субдоминирование старовозрастных генеративных растений (24,6%), формирующих локальный пик онтогенетического спектра, и полное отсутствие сенильных особей. В ЦП на территории РБ в составе онтогенетического спектра представлены все возрастные (онтогенетические) состояния. В ЦП СО также значительна доля старых генеративных (24,6%) и молодых генеративных (23,9%) особей. Доля генеративных растений составляет около 78%, остальные 22% экземпляров приходятся на прегенеративную фракцию особей.

Современное состояние обследованных в СО и РБ ЦП D. gymnostylis, основанной на экспертной оценке в ходе изучения популяционной структуры, приведено в табл. 5 статьи. Но основе проведенного анализа предложены рекомендации по охране ЦП вида на Средней Волге и в Приуралье. Из обследованных в РБ популяций ясенца для 7 из них отмечено хорошее состояние на современном этапе, дополнительных мер по охране не требуется. Состояние ЦП №№ 1–3 СО оценивается нами как угрожаемое (численность составляет менее 100 взрослых особей), для них необходимо реальное соблюдение природоохранного законодательства, в том числе требуется регламентировать выпас скота и осуществляемые на территории памятников природы палы. ЦП № 2 РБ и ЦП №№ 4–9 СО являются малочисленными, фитоценозы с их участием подвержены антропогенному воздействию, в основном заключающемуся в нерегламентированном выпасе скота. В связи с выпасом на территории комплексного памятника природы «Гора Тратау» (РБ) численность особей ясенца постепенно снижается.

 

Рисунок 1 – Усредненные онтогенетические спектры популяций D. gymnostylis в Самарской области и Республике Башкортостан. По оси Х: – онтогенетическое состояние: p, – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное (зрелое) генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния в онтогенетическом спектре, % (исследования проведены в ходе ведения Красных книг СО и РБ [17; 18; 35; 36 и др.])

 

Таким образом, проведенные исследования показали, что Dictamnus gymnostylis на территории Республики Башкортостан в настоящее время представлен достаточно большим числом популяций (20), они весьма многочисленные (до 20 тыс. экз.) и занимают общую площадь около 20 га. Состояние обследованных ЦП не вызывает опасения за их сохранность.

В Самарской области популяции этого вида испытывают значительное воздействие антропогенного пресса, число местонахождений имеет тенденцию к сокращению (достоверно известно менее 10), численность особей незначительна (около 3 тыс. особей), они занимают общую площадь не более 5 га, некоторые из популяций уже находятся под угрозой исчезновения. Несмотря на это, большинство популяций в Самарском Заволжье обладают лабильностью к изменениям условий существования и пока сохраняют свою численность, а иногда (хотя и редко, например, в популяции Малокинельских нагорных дубрав) увеличивают ее.

 

Таблица 5 – Современное состояние популяций D. gymnostylis на территории Самарской области и Республики Башкортостан и рекомендации по охране

Популяция

Современное состояние

Рекомендации по охране

Самарская область

ЦП 1 и 2 (Исаклинская нагорная лесостепь 1 и 2), ЦП 3 (Абдулзаводская дубрава)

угрожаемая

регламентировать выпас и палы

ЦП 4–6 (Верховья р. Аманак 1 и 3), ЦП 7 (Похвистневские пригородные дубравы), ЦП 8 (Малокинельские нагорные дубравы), ЦП 9 (Междуречье рр. Тергала и Теренгель)

малочисленная популяция

охрана в рамках ООПТ, ограничить выпас

Республика Башкортостан

ЦП 1 (Алкино), ЦП 3 (Кипчак-Аскарово), ЦП 4 (Балгазы), ЦП 5 (Чятай-Бурзян), ЦП 7 (Услы), ЦП 8 (Буриказганово)

хорошее

не требуют дополнительных мер по охране

ЦП 6 (Миякитамак)

хорошее

охрана в рамках ООПТ

ЦП 9 (Тратау)

численность снижается

запретить выпас, охрана в рамках ООПТ

ЦП 2 (Кара-Якупово)

малочисленная популяция

ограничить выпас

 

Среди факторов, лимитирующих развитие популяций и рост численности Dictamnus gymnostilis на территории Самарской области и Республики Башкортостан, следует назвать вырубку дубовых лесов, где он произрастает по опушкам и под пологом леса, высокие нерегламентированные пасквальные нагрузки на местообитания, в отдельных случаях – поджигание сухой травы местным населением в целях «улучшения» пастбищных угодий. Эти факторы приводят к постепенному угасанию популяций, что проявляется как в снижении числа особей, так и в общем старении ценопопуляций из-за изменений онтогенетической структуры. В целях охраны вида в Республике Башкортостан рекомендуется включение территории ЦП Кипчак-Аскарово в состав комплексного памятника природы «Гора Сатыртау» (Альшеевский р-н). В Самарской области следует уделить внимание соблюдению природоохранных мероприятий на уже существующих ООПТ, продолжить поиск новых местообитаний, подтвердить известные ранее находки.

×

Об авторах

Альфия Науфалевна Мустафина

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: alfverta@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Валентина Николаевна Ильина

Самарский государственный социально-педагогический университет

Email: 5iva@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и методики обучения

Россия, Самара

Лариса Михайловна Абрамова

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: abramova.lm@mail.ru

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Список литературы

  1. Ильина Н.С., Устинова А.А. Ботанические памятники природы в Заволжье // Проблемы регионального природоведения: тез. докл. науч. конф. Самара, 1993. С. 59–60.
  2. Саксонов С.В. Роль памятников природы Самарской области в сохранении редких и исчезающих видов растений // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2007. Т. 16, № 3. С. 503–517.
  3. Головлев А.А., Прохорова Н.В. Природа Самарской области (краснокнижные растения и животные, их охрана, биологические ресурсы). Ульяновск: Вектор-С, 2008. 252 с.
  4. Устинова А.А., Матвеев В.И., Ильина Н.С., Соловьева В.В., Митрошенкова А.Е., Родионова Г.Н., Шишова Т.К., Ильина В.Н. Охраняемые природные территории Самарской области: выделение, мониторинг, растительный покров // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 6. С. 1523–1528.
  5. Баранова О.Г. Редкие растения Удмуртской Республики и их охрана // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: мат-лы всерос. конф. с междунар. уч. Екатеринбург: Гощицкий, 2012. С. 48–49.
  6. Кин Н.О., Калмыкова О.Г. О роли геологических памятников природы в сохранении флористического разнообразия Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. № 6. С. 109–111.
  7. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Вклад памятников природы регионального значения в сохранение раритетного комплекса видов Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2012. Т. 21, № 4. С. 34–110.
  8. Чернышева О.А., Верхозина А.В. Степные реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и их охрана // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2012. Т. 5, № 4. С. 31–35.
  9. Ильина В.Н., Митрошенкова А.Е. Сохранение фиторазнообразия на особо охраняемых природных территориях Самарской области // Проблемы современной биологии. 2014. № XII. С. 20–26.
  10. Васюков В.М. Редкие и нуждающиеся в охране растения верхней части бассейна реки Хопёр // Экосистемы. 2016. № 5 (35). С. 16–35.
  11. Присяжная А.А., Круглова С.А., Хрисанов В.Р., Снакин В.В. Территориальная охрана редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений в Арктической зоне Российской Федерации // Арктика: экология и экономика. 2019. № 1 (33). С. 61–70.
  12. Абрамова Л.М., Варламова М.А., Янурова А.Н. Состояние природных популяций Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале и вопросы их охраны // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2006. № 9 (59). С. 248–251.
  13. Мустафина А.Н., Каримова О.А., Андреева И.З. Онтогенез ясенца голостолбикового (Dictamnus gymnostylis Stev.) // Онтогенетический атлас растений / под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. С. 94–97.
  14. Мустафина А.Н., Абрамова Л.М. Современное состояние и виталитетная структура природных популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1–7. С. 1796–1798.
  15. Мустафина А.Н., Абрамова Л.М., Шигапов З.Х. Ясенец голостолбиковый в Башкортостане: биология, структура популяций, интродукция, охрана. Уфа: Гилем, 2014. 184 с.
  16. Абрамова Л.М., Мустафина А.Н. Эколого-фитоценотическая оценка состояния популяций редкого вида Dictamnus gymnostylis Stev. (Rutaceae, Magnoliopsida) на Южном Урале // Поволжский экологический журнал. 2017. № 1. С. 3–13.
  17. Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н., Каримова О.А. Особенности организации популяций редкого вида Cephalaria uralensis (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult (Dipsacaceae) в Заволжье и Предуралье // Поволжский экологический журнал. 2018. № 1. С. 3–15. doi: 10.18500/1684-7318-2018-1-3-15.
  18. Каримова О.А., Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Мустафина А.Н. Структура ценопопуляций и охрана редкого вида Anthemis trotzkiana Claus в Самарской и Оренбургской областях // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2018. Т. 123, № 5. С. 58–66.
  19. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.
  20. Заугольнова Л.Б. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. С. 54–56.
  21. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: ЛАНАР, 1995. 224 с.
  22. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
  23. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Растения и грибы. Уфа: МедиаПринт, 2011. 384 с.
  24. Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений и грибов / под ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова. Изд. 2-е, перераб. и доп. Самара, 2017. 384 с.
  25. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851–2011). Флора Волжского бассейна. Т. I. Тольятти: Кассандра, 2012. 512 с.
  26. Кучеров Е.В. и др. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 203 с.
  27. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Изд. 2-е, перераб. Уфа: Издательский центр «МедиаПринт», 2010. 414 с.
  28. Моисеева Ю.С., Ильина В.Н. Флора памятника природы «Исаклинская нагорная лесостепь» и прилегающих территорий (Исаклинский район Самарской области) // Экологический сборник 2: тр. молодых учёных Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2009. С. 109–113.
  29. Реестр особо охраняемых природных территорий регионального значения Самарской / сост. А.С. Паженков. Самара: Экотон, 2010. 259 с.
  30. Лебеда А.Ф. и др. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия. М.: АСТ-Пресс Книга, 2004. 496 с.
  31. Клобукова-Алисова Е.Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. Т. 1–2. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 247 с.
  32. Соболевская К.А. Реинтродукция в свете сохранения генофонда природной флоры // Бюл. ГБС РАН. 1990. Вып. 157. С. 51–55.
  33. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
  34. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, № 2. С. 119–134.
  35. Ильина В.Н. Особенности структуры популяций и распространение Polygala sibirica L. (Polygalaceae) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2017. Т. 26, № 3. С. 193–203.
  36. Ильина В.Н. Структура ценопопуляций люцерны решетчатой (Medicago cancellata Bieb., Fabaceae) в Заволжье // Степи Северной Евразии: мат-лы VIII междунар. симпозиума / под науч. ред. академика РАН А.А. Чибилёва. Оренбург: ИС УрО РАН, 2018. С. 420–422.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рисунок 1 – Усредненные онтогенетические спектры популяций D. gymnostylis в Самарской области и Республике Башкортостан. По оси Х: – онтогенетическое состояние: p, – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное (зрелое) генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по оси Y – доля особей данного онтогенетического состояния в онтогенетическом спектре, % (исследования проведены в ходе ведения Красных книг СО и РБ [17; 18; 35; 36 и др.])

Скачать (11KB)

© Мустафина А.Н., Ильина В.Н., Абрамова Л.М., 2019

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.