A comparative analysis of the spatial distribution of salinity and biomass of nekton and nektobenthos in the estuaries of the large plain river Razdolnaya and the mountain river Sukhodol (the Sea of Japan)

Full Text

Введение

Эстуарий – это полузакрытый прибрежный водоём, который связан с морем постоянно или периодически, имеет солёность, отличную от солёности прилегающего открытого океана из-за пресноводного стока, и включает своеобразную биоту [1]. По структуре вод эстуарии разделяются на внутреннюю и внешнюю части. Поверхностный слой во внутреннем эстуарии занят пресной или почти пресной речной водой, а у дна (если глубина достаточно большая) находится клин солоноватых вод. Во внешнем эстуарии поверхностный слой занят шлейфом солоноватых вод, а придонный слой занимают солёные морские воды [2, рис. 1.43–1.45].

Наиболее изученные эстуарии Приморского края – р. Раздольной и р. Суходол – относятся, по классификации Е.И. Барабанщикова, к разным типам. Эта классификация разработана как по морфологическим характеристикам, так и по качественному и количественному составу зоопланктона. Река Раздольная относится к равнинным рекам с протяжённой эстуарной зоной, река Суходол относится к горным рекам с короткой эстуарной зоной [3]. Речной сток р. Раздольной оценён в 2,46 км³ с пиком 19.05.2011 г. в 730 м³/с [4], многолетний среднегодовой расход составляет 76 м³/с [5], расход р. Суходол оценён в 2,0 м³/с [6].

На эстуариях этих рек исследовано поведение главных биогенных элементов в период малой и большой воды [5], исследована карбонатная система эстуария р. Раздольной [7], кратко описаны и проиллюстрированы расположение речных вод, областей внутреннего и внешнего эстуария по нескольким съёмкам [8], выполнена оценка первичной продукции [9], проведено изучение факторов формирования первичной продукции в период ледостава [10], показано распределение рыб и беспозвоночных [11–19] и изучены закономерности формирования и разрушения гипоксии в эстуариях залива Петра Великого [4].

Но не показана обобщённая схема распространения вод различной солёности в эстуариях рек Раздольная и Суходол, не показаны изменения обилия рыб и декапод по градиенту солёности.

Цель: Обобщить данные гидрологических съёмок и нарисовать генерализованную схему распространения вод различной солёности во внутренних эстуариях рек Раздольная и Суходол. Выяснить закономерности изменения обилия гидробионтов по градиенту солёности в названных эстуариях.

Материалы и методика исследований

Гидрологические съёмки во внутреннем и во внешнем эстуарии р. Раздольной проходили в разное время, но промежуток между ними не превышал нескольких дней. Всего сделано 67 гидрологических станций, в 2010 г. – 16, в 2011 г. – 17, в 2012 г. – 25 и в 2013 г. – 9 станций; всего 5 съёмок (табл. 1, рис. 1).

Таблица 1 – Даты проведения гидрологических съёмок в эстуариях

В течение 2010–2013 гг. в эстуариях р. Суходол проведены 10 съёмок, сделана 201 гидрологическая станция, по данным 75 из них построены разрезы по главному руслу. Дополнительно 5–6 июля 2011 г. выполнялась суточная станция. На суточной станции CTD-зонд был установлен на глубине 1,6 метра на расстоянии 15 метров от берега левого русла в 350–400 м от устья реки. Одновременно с измерениями гидрологических показателей велись наблюдения за уровнем с помощью рейки (табл. 1, рис. 2). Съёмки характеризовали разные фазы водного режима рек: зимнюю межень (декабрь), летний паводок (июль – август) и переходные фазы. Температуру и солёность измеряли океанологическим зондом YSI-6600V2, с интервалом по глубине 0,5 м, прозрачность – диском Секки. В 2010 г. батометром брали пробы на гидрохимический анализ содержания растворённого в воде кислорода, концентрации фосфатов, силикатов, нитритов и нитратов из/в поверхностного и придонного слоя воды. Содержание в воде растворённого кислорода определяли титрованием по методу Винклера [20] с точностью 0,05 мгО²/л. Активную реакцию рН измеряли рН метром марки HI-9025 фирмы Hanna (Польша). Биогенные элементы определяли на электрофотоколориметре КФК-3 (СССР) согласно существующим методикам [21].

Рисунок 1 – Карта-схема съёмок эстуария р. Раздольная с нанесёнными гидрологическими станциями и расположением солёностных зон (‰) по разрезу главного русла «р. Раздольная – Амурский залив» в мае–октябре 2010–2013 гг. Приведены десятичные координаты

Рисунок 2 – Карта-схема эстуария р. Суходол, с нанесёнными гидрологическими станциями, нанесёнными солёностными зонами (‰) на поверхности и по разрезу левого (главного) русла р. Суходол в апреле – декабре 2010–2013 гг. и суточная станция в июле 2011 г. (нижний правый угол). Здесь и далее толстая серая линия – аппроксимирующая кривая. Приведены десятичные координаты

Согласно основным принципам концепции относительности и множественности зон барьерных солёностей, использованы следующие границы солёностных зон: 0–5‰ олигогалинная зона, 5–8‰ α-хорогалинная зона, 8–22‰ мезогалинная зона, 22–26‰ β-хорогалинная зона и >26‰ эугалинная зона [22]. Карты распределения солёностных зон построены в программе Golden Surfer 15, использована интерполяция по методу Nearest Neighbor, т.к. этот метод не экстраполирует значения за пределы диапазона выборочных данных и позволяет использовать линии разломов (вкладка «Breaklines and Faults»). На рисунках 1 и 2 приведены десятичные координаты.

Лов рыб и декапод (нектобентоса) в реках проводили мальковым неводом (длина – 15,0 м, высота – 2,5 м, размер ячеи в кутке – 5 мм). Облавливались преимущественно виды гидробионтов, особи которых имеют небольшие размеры, или их молодь. Коэффициент уловистости (КУ) невода был принят равным единице. Ловы в р. Раздольной проводили в мае – сентябре 2005–2010 гг., в р. Суходол с мая по октябрь 2006–2013 гг. В р. Раздольной выполнено 234 лова, во внешнем эстуарии р. Суходол выполнено 35 ловов, а в внутреннем – 139 лова закидным неводом. Площадь внутреннего эстуария Раздольной принята равной 11,2 км², внешнего эстуария Суходола – 0,07, а внутреннего – 0,38 км². Экспертным путём в р. Раздольной было выделено 18 биотопов, в р. Суходол – семь. Численность (экз./м²) и биомасса (г/м² или т/км²) гидробионтов в русле реки вычислены делением суммарного улова на суммарную обловленную площадь по каждому биотопу за месяц. При расчётах использовано среднее арифметическое месячных уловов.

Траления в куту Амурского залива, от устья р. Раздольной до южной оконечности п-ова Песчаный, на глубинах до 13 м, выполнены в мае – сентябре 1990–2014 гг., в основном в 2008–2010 гг., научно-исследовательскими судами ТИНРО-центра различных типов: МКРТМ «Бухоро», «Лаукува», МмДС «Пионер», МмРТР «Янтарь», МРС 055 и 5005. Использовали следующие орудия лова: бимтрал, оттертрал, тралы DT 20, DT 21,7, DT 23 и DT 27,1/24,4. Данные тралений взяты из БД «Морская биология» (свидетельство госрегистрации № 0220006765). Всего в куту Амурского залива выполнено 244 донных траления. Численность и биомасса гидробионтов рассчитаны «площадным» методом с различными КУ [23]. Площадь внешнего эстуария р. Раздольной принята равной 257,4 км², он разбит на 3 биотопа.

В качестве индикатора доминирования одного или нескольких видов использован индекс разнообразия Симпсона [24] в трактовке Шитикова, Розенберга и Зинченко [25, с. 168, фор. 4.11]:

$C=\sum _{}{\left(\raisebox{1ex}{$nᵢ$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$N$}\right.\right)}^2$

где nᵢ – оценка значимости каждого вида (биомасса), N – сумма оценок значимостей. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений nᵢ/N получаются очень малые величины, индекс Симпсона тем больше, чем сильнее доминирование одного или нескольких видов. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства [26, c. 60].

Для анализа размерной структуры сообществ использовался индекс разности выравненностей De (difference of the evenness) [27] в трактовке Шитикова и Головатюка [28, с. 90]:

$De=J_b-Jₐ=\left(\frac{H_b-H_a}{{\log }_{2}S}\right)$

где $J=\frac{H}{{\log }_{2}S}$ – индекс видовой выравненности Пиелу рассчитанный по Jₐ численности и J_b биомассе, $H=-\sum _{i=1}^S\left(\frac{nᵢ}{N}\times {\log }_2\frac{nᵢ}{N}\right)$ – энтропия Шеннона, S - число видов. Показатель варьирует от –1 (преобладание относительно мелких видов) до +1 (преобладание относительно крупных видов), близкие к 0 значения указывают на смешанную размерную структуру с доминированием как крупных, так и мелких форм организмов.

Выравненность видов рассчитывали через индекс Макинтоша (цит. по [29, с. 102]):

$E=\frac{N-\sqrt{\underset{}{\overset{}{\sum n_i^2}}}}{N-N/\sqrt{S}}$.

Чтобы увидеть паттерны (закономерности), в облаке точек (см. рис. 4–5) были нарисованы линии тренда – толстые серые линии. Эти линии были нарисованы командой geom_smooth(…) из библиотеки ggplot2 в программе R 3.5 [30]. Для рисунка 5 была использована та-же команда c дополнительным параметром span: geom_smooth(…, span = 2). Систематика приведена по WORMS [31].

Результаты исследований

Сетка гидрологических станций в эстуариях р. Раздольной простиралась вглубь реки на 22 км и на 26 км в сторону моря до южной оконечности п-ова Песчаный (находится на западном берегу Амурского залива). За нулевую точку принята точка, находящаяся на речном баре – «бар». Ещё две знаковые точки – Прокурорская яма (местное название ямы – «Прокурорская», в ней ушла под лёд машина прокурора с семьёй) и Остров (небольшие островки посредине главного русла, в их районе река делает крутой изгиб, являются хорошим ориентиром). Прокурорская яма расположена на расстоянии в 15 км, Остров – в 5 км от бара вглубь реки.

На схеме разреза по главному руслу р. Раздольной хорошо видно, что всё сечение всегда заполнено пресной водой (0–5‰) от верхней станции до Прокурорской ямы. Эта олигогалинная зона простирается от 22 до 15 км от бара вверх по течению реки. Слой пресной воды (0–5‰) имеет толщину не менее 4 м от самой верхней станции до Острова, от 22 до 5 км от бара вверх по течению реки. В этом слое пресной воды преобладает вода солёностью 0–1‰. Линза воды солёностью 8–22‰ иногда залегает у дна между станциями Прокурорская яма и Остров, между 15 и 5 км от бара вверх по течению реки, это мезогалинная зона. Воды солёностью >5‰ не проникают выше 15 км от устья реки, или до Прокурорской ямы. Иногда от Острова до бара в устье реки (от 5 до 0 км) сечение реки полностью занято пресной (солёностью 0–5‰) водой. Только за баром наблюдается вода солёностью >22‰, это β-хорогалинная зона. За баром, глубже 6 м, находится вода солёностью >26‰, это эугалинная зона, иногда она начинается сразу за баром. Ниже 1 км от бара в сторону моря вода с солёностью 0–5‰ не наблюдается. Разбавление морской воды речной отчётливо прослеживается в слое первых нескольких метров (3–4 м от поверхности) от бара до п-ова Песчаный и южнее (рис. 1).

Сетка гидрологических станций в эстуариях р. Суходол простиралась вглубь реки на 2 км и на 0,8 км в сторону моря от устья реки. В внутреннем эстуарии, по левому – главному руслу, находятся две точки – «поворот» и «перекат». В районе станции «поворот» находится зимовальная яма с глубиной больше 4 м метров, и в этом районе река изменяет направление течения на 90°, а на станции «перекат» находится первый, с стороны моря, или последний, со стороны реки, перекат. Станция «поворот» находится на расстоянии 1,1 км от устья реки, «перекат» – чуть меньше 2 км. Распределение солёности говорит о том, что вода из реки в правый рукав почти не поступает. По данным суточной станции хорошо видно колебания уровня воды и связанного с этим поступлением – отступлением более солёных и холодных морских вод с периодом примерно 12 часов. На схеме разреза по главному (левый рукав) руслу р. Суходол хорошо видно, что бывают случаи как полного заполнения эстуария морской водой, так и вытеснения морской воды за пределы устья. В периоды максимума речной воды всё сечение реки от «переката» до «поворота», от 1,1 до 2 км от устья, занято пресной 0–5‰ водой. Станция «поворот» представляет собой зимовальную яму с глубиной больше 4 м. Эта яма, как правило, занята водой солёностью >22‰, но в апреле и в октябре 2012 г. была полностью заполнена пресной водой. Всё сечение главного русла р. Суходол бывает заполнено пресной водой только с 800 м от устья. Слой пресной воды толщиной 0,5–1,0 м прослеживается почти на 300 м от устья в сторону моря. В периоды полного заполнения эстуария морской водой – вода с солёностью >22‰ прослеживается на 2 км вверх по руслу от устья (05.07.2011), солёность воды на станции «поворот» достигает 33,53‰ на глубине 1,5 м и 10,71‰ на поверхности (08.08.2012) (рис. 2).

Е.В. Колпаков поймал сачком подкаменщика Черского Cottus czerskii Berg, 1913 во внутреннем эстуарии р. Суходол за станцией «поворот», примерно 1,0–1,5 км от устья (личное сообщение). Автором этой статьи был пойман руками живой экземпляр сайры тихоокеанской Cololabis saira (Brevoort, 1856) во внутреннем эстуарии р. Суходол (примерно 300–400 м от устья).

Если суммировать данные рисунков 1 и 2 в виде генерализованной схемы, а также принять во внимание некоторые литературные данные, то можно нарисовать схему районирования эстуариев рек Раздольная и Суходол по распределению солёности вдоль главного русла. Причём р. Раздольную можно отобразить единой схемой, а для р. Суходол надо учесть два разных сценария: когда наблюдается большой сток пресной воды (на рисунке «большой сток пресных вод») и случаи полного заполнения эстуария морской водой (на рисунке «экспансия морской воды») (рис. 3).

По данным съёмок эстуариев рек Суходол и Раздольная в августе 2010 г. удалось сравнить воды внутренних эстуариев по некоторым гидрохимическим параметрам. Вода в главном русле реки Раздольная не сильно изменялась по мере вбирания в себя многочисленных притоков. Воды верхней части эстуария реки Суходол более холодные, в них содержится больше кислорода, они более щелочные, но намного меньше фосфатов, больше кремния и меньше нитритов по сравнению с водами верхней части эстуария реки Раздольная. В нижней части эстуария реки Суходол вода схожа по температуре, содержанию кислорода и кремнию с водами нижней части эстуария р. Раздольной. В целом, в эстуарии р. Суходол немного выше рН, меньше хлорофилла α, намного меньше фосфатов, нитритов и нитратов, чем в эстуарии р. Раздольной.

При рассмотрении распределения удельной биомассы отдельных уловов в зависимости от расстояния от устья р. Раздольной отмечен большой разброс значений, особенно во внешнем эстуарии. Только во внешнем эстуарии встречались уловы больше 100 и меньше 0,01 г/м². Прослеживается следующая закономерность: небольшой рост удельной биомассы уловов от внешнего эстуария к внутреннему до максимальных значений в переходной зоне между ними. Этот район повышенной удельной биомассы уловов находится примерно на расстоянии 0–5 км в русле р. Раздольной. Такие виды, как дальневосточные краснопёрки Tribolodon spp. Sauvage, 1883, пиленгас Planiliza haematocheila (Temminck & Schlegel, 1845) и японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis McAllister, 1963 широко распространены вдоль всего эстуария. Полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata Kner, 1870 более распространена во внешнем эстуарии, хотя и проникает во внутренний на 10 км и более. Японский мохнаторукий краб Eriocheir japonica (De Haan, 1835), наоборот, более распространён во внутреннем эстуарии и ещё плохо облавливается донными тралами в куту Амурского залива (рис. 4).

В эстуариях р. Суходол происходят более сильные изменения в распределении удельной биомассы отдельных уловов: в целом удельная биомасса уловов плавно понижается от верха реки до минимума на отметке в 0,4 км от устья с резким ростом в районе самого устья (приустьевая лагуна и морское побережье) и последующим плавным понижением. Все пять выделенных вида распространены по всему эстуарию, только L. pinnifasciata не проникает вглубь реки больше 1 км (рис. 4).

Рисунок 3 – Схема районирования эстуариев р. Раздольная и Суходол по распределению солёности вдоль главного русла в тёплый период. НП – наблюдательный пункт ТИНРО-центра

Максимальное количество видов рыб и нектобентоса в единичном улове отмечено во внешнем эстуарии р. Раздольной – 23 вида. От внутреннего эстуария к внешнему количество видов незначительно снижалось, а на расстоянии в –10 км от устья реки сравнялось, а к –20 км от устья достигло ≈ 10 видов за улов. В эстуариях р. Суходол максимальное количество видов в одном улове не превышало 17. Но в среднем было всегда выше, чем в реке Раздольной. И в отличие от Раздольной среднее количество видов в одном улове возрастало при приближении к устью, а не уменьшалось (рис. 5).

Доминирование отдельных видов, согласно индексу Симпсона, в реке Раздольной плавно нарастало до максимальных значений на отметки в –5 км (внешний эстуарий) с последующим снижением (рис. 5). В реке Суходол максимальное доминирование отдельных видов отмечено примерно в 0,7 км от устья реки и в целом не так сильно выражено, как в реке Раздольной. Равномерность распределения видов по их обилию в сообществе, или выравненность, была практически прямой противоположностью доминированию (индексу Симпсона). В реке Раздольной выравненность плавно уменьшалась до минимума на отрезке внешнего эстуария от –5 до –10 км от устья с последующим повышением. В реке Суходол, наоборот, выравненность во внутреннем эстуарии повышалась, а не понижалась и достигала максимума на расстоянии от устья 0,25–0,75 км в сторону реки. В среднем во всех реках никогда не опускалась ниже 0,5. Поведение этих двух индексов показывает, что в эстуариях присутствуют «критические» точки, в которых меняется структура соотношения отдельных видов по обилию, а именно биомасса нескольких видов превосходит биомассу всех остальных присутствующих видов в наибольшей степени. В эстуариях р. Раздольной эта «критическая» точка находится примерно в 10–5 км во внешнем эстуарии, в эстуариях р. Суходол – 0,5–0,7 км во внутреннем эстуарии.

Разность выравненностей в реке Раздольной плавно повышалась от внутреннего эстуария к внешнему, т.е. размеры животных плавно увеличивались. Причём во внутреннем эстуарии преобладали относительно мелкие формы гидробионтов, а в внешнем относительно крупные. В реке Суходол разность выравненностей была положительной только на самых удалённых от устья станциях, её минимум (преобладание мелких форм) отмечен в точке 0,75 км от устья (рис. 5). Ранее было отмечено, что минимальные размеры рыб наблюдаются в приустьевой лагуне р. Суходол, а доля рыб длиной более 150 мм была максимальной в море [15]. Схожая тенденция, с преобладанием мелких форм в зоне критической солёности, была продемонстрирована С.О. Скарлато и И.В. Телеш на примере протист Балтийского моря [32].

Первые три доминирующих вида (по биомассе): во внутреннем эстуарии Раздольной – P. haematocheila, большеголовый пескарь Gobio macrocephalus Mori, 1930 и E. japonica; в куту Амурского залива – L. pinnifasciata, Tribolodon spp. и сельдь тихоокеанская Clupea pallasii pallasii Valenciennes, 1847; во внутреннем эстуарии р. Суходол – P. haematocheila, Tribolodon spp. и E. japonica; во внешнем эстуарии Суходола – Tribolodon spp., лобан Mugil cephalus Linnaeus, 1758 и L. pinnifasciata.

Рисунок 4 – Изменение удельной биомассы (т/м² или г/м²) отдельных уловов рыб и E. japonica в зависимости от расстояния от устья рек Раздольная и Суходол (в км). Влево – море (внешний эстуарий), вправо – река (внутренний эстуарий)

Рисунок 5 – Изменение количества видов и рассчитанных индексов по каждому лову в зависимости от расстояния от устья рек Раздольная и Суходол. Влево – море (внешний эстуарий), вправо – река (внутренний эстуарий)

В ходе работ были установлены некоторые усреднённые показатели эстуариев разнотипных рек Суходол и Раздольная. Удельная биомасса гидробионтов всегда выше во внешнем эстуарии, 9,1 и 6,4 против 6,7 и 4,0 г/м², соответственно Раздольная и Суходол. Если принять в внимание, что в внешнем эстуарии р. Суходол было выполнено мало тралений (35 против 139) и все локально, а следовательно, и видовой список неполный и обеднённый, то и видовое разнообразие внешнего эстуария выше. В уловах в эстуариях р. Раздольной в тёплый период года отмечено 108 таксонов гидробионтов (рыб – 88, декапод – 20), принадлежащих 43 семействам. Только в р. Раздольной встречались 24 вида, в куту Амурского залива – 67 видов, во всех районах – 17 видов. В уловах в эстуариях р. Суходол в тёплый период года отмечено 73 таксонов гидробионтов (рыб – 63, декапод – 10), принадлежащих 33 семействам. Только в р. Суходол встречались 24 вида, во внешнем эстуарии – 11 видов, и во внешнем и во внутреннем – 38 видов. Доминирование отдельных видов в эстуариях выражено слабо и различается не более чем на 0,054 между крайними значениями индекса Симпсона, рассчитанного для внешнего и внутреннего эстуариев названных рек. Выравненность видов по обилию ниже во внешнем эстуарии, т.е. виды во внешнем эстуарии имеют менее равное обилие, чем во внутреннем, что особенно заметно на примере р. Раздольной. Разность выравненностей показывает, что в внешнем эстуарии обитают более крупные формы, а самые мелкие обитают в внутреннем эстуарии р. Раздольная (табл. 2).

Таблица 2 – Некоторые показатели эстуариев рек Раздольная и Суходол

Обсуждение

Ещё К.А. Гомоюнов отмечал, что почти до самого Раздольного (примерно в 20 километрах от впадения р. Раздольной в Амурский залив) отмечаются приливно-отливные течения [33, с. 76]. В маловодном 1997 г. на реперном разрезе в 17 км от устья реки (здесь находится наблюдательный пункт ТИНРО-центра) придонная солёность в июле достигала 10–20‰, и здесь же отмечены многочисленные поимки желтопёрой собаки-рыбы (Takifugu xanthopterus (Temminck & Schlegel, 1850)) [34]. А нами такая солёность отмечалась только до 15–13 км от устья, до Прокурорской ямы. В 2007 г. отмечалось довольно массовое появление рыб рода Pampus, Bonaparte, 1834 во внутреннем и внешнем эстуарии р. Раздольной от Тавричанского лимана до Второй Речки (около 12 км от устья реки) в течение августа – первой половины сентября [35]. Наверное, поэтому на схеме С.Г. Большакова внутренний эстуарий р. Раздольной показан практически до села Раздольное [36]. В период ледостава (малой водности зимой) морские воды проникают в р. Раздольную на расстояние до 30 км [10]. Исходя из всего вышеизложенного, можно провести верхнюю границу внутреннего эстуария р. Раздольной (если за его границу признать воды солёностью <5‰) на отметке в 15 км от устья вглубь реки. Эта граница может продвигаться до 17 км в маловодные годы и до 30 км в период ледостава. С другой стороны, внешний эстуарий р. Раздольной начинается за баром, т.к. только там отмечена β-хорогалинная зона с солёностью >22‰. Глубже 6 м за баром – всегда эугалинная зона. В период паводка в августе 2005 г. влияние речного стока в Амурском заливе наблюдалось на расстоянии более 50 км от устья реки [10], мы смогли отследить только до южной оконечности п-ова Песчаный. Хотя в Амурском заливе может примешиваться сток других рек, например реки Амба.

Внутренний эстуарий р. Суходол начинается сразу после последнего речного переката (2 км вверх по течению от устья), но солоноватые воды, как правило, проникают до 1,5 км вверх по течению. Солоноватые воды могут достигать устья реки и немного выходить в море (из внутреннего эстуария во внешний). В случае экспансии морских вод в реку, внутренний эстуарий бывает почти полностью заполнен морской водой с солёностью >26‰, до расстояния в 200–300 м от последнего переката.

Таким образом, внутренние эстуарии Раздольной и Суходола оказываются в совершенно разной степени подвластны затоку морских вод. Так, в эстуарий Раздольной морская вода может проникать до отметки в 30 км, а в эстуарий Суходола только до 1,5 км от устья. Как правило, в р. Раздольной в поверхностном 4-метровом слое наблюдается пресная вода (солёность 0–5‰), в р. Суходол этот слой значительно тоньше – 0,5–1,0 м и может отмечаться не всегда.

Биомасса рыб во внутреннем эстуарии р. Раздольной изменялась в пределах 2,6–9,7 г/м² [11], более поздние оценки дают величину 4–10 г/м² [13]. Наша оценка биомассы рыб и декапод, пересчитанная по одной методике на основе всех имеющихся данных, – 6,7 г/м² (по: [17]). Прослеживается небольшой рост удельной биомассы отдельных уловов от внешнего эстуария к внутреннему до максимальных значений в переходной зоне между ними. Этот район повышенной удельной биомассы отдельных уловов находится примерно на расстоянии 0–5 км в русле р. Раздольной. Но при этом удельная биомасса гидробионтов во внешнем эстуарии была выше, чем во внутреннем, 9,1 против 6,7 г/м² соответственно. Пик первичной продукции наблюдается на расстоянии от –2 до 2 км от бара реки [8, с. 141, рис. 7а).

Биомасса рыб в эстуариях Суходола изменялась в пределах 4,3 г/м² [12], более поздние оценки дают величину 1,65–8,29 г/м² [14]. Наша оценка биомассы рыб и декапод, пересчитанная по одной методике на основе всех имеющихся данных, – 4,4 г/м². В эстуариях Суходола происходят более сильные изменения в распределении удельной биомассы отдельных уловов, чем в эстуариях Раздольной: удельная биомасса уловов плавно понижается от верха реки до минимума на отметке в 0,4 км от устья с резким ростом в районе самого устья (приустьевая лагуна и морское побережье) и последующим плавным понижением. Но при этом удельная биомасса гидробионтов во внешнем эстуарии была выше, чем во внутреннем, 6,4 против 4,0 г/м² соответственно. Пик первичной продукции в р. Суходол наблюдается на расстоянии от –1 до –0,25 км от бара реки [9, с. 141, рис. 7б].

Выводы

Верхняя граница внутреннего эстуария р. Раздольной (если за его границу признать воды солёностью <5‰) находится на отметке в 15 км от устья вглубь реки. Эта граница может продвигаться до 17 км в маловодные годы и до 30 км в период ледостава. Внешний эстуарий р. Раздольной начинается за баром, т.к. только там отмечена β–хорогалинная зона с солёностью >22‰. Глубже 6 м за баром – всегда эугалинная зона с солёностью >26‰. В уловах в эстуариях р. Раздольной в тёплый период года отмечено 108 таксонов гидробионтов (рыб – 88, декапод – 20), принадлежащих 43 семействам. Наблюдается небольшой рост удельной биомассы отдельных уловов от внешнего эстуария к внутреннему до максимальных значений в переходной зоне между ними, примерно на расстоянии 0–5 км во внутреннем эстуарии.

Верхняя граница внутреннего эстуария р. Суходол находится на отметке в 2 км от устья, в районе последнего речного переката. В случае экспансии морских вод в реку внутренний эстуарий бывает почти полностью заполнен морской водой с солёностью >26‰, до расстояния в 200–300 м от последнего переката. В уловах в эстуариях р. Суходол в тёплый период года отмечено 73 таксона гидробионтов (рыб – 63, декапод – 10), принадлежащих 33 семействам. Удельная биомасса отдельных уловов плавно понижается от верха реки до минимума на отметке в 0,4 км от устья с резким ростом в районе самого устья (приустьевая лагуна и морское побережье) и последующим плавным понижением.

Удельная биомасса гидробионтов всегда выше во внешнем эстуарии, 9,1 и 6,4 против 6,7 и 4,0 г/м², соответственно Раздольная и Суходол. Во внутреннем эстуарии рассмотренных рек виды-доминанты – P. haematocheila и E. japonica. Во внешнем – L. pinnifasciata и Tribolodon spp. Видовое разнообразие внешних эстуариев выше. Доминирование отдельных видов в эстуариях выражено слабо и различается не более чем на 0,054 между крайними значениями индекса Симпсона, рассчитанного для внешнего и внутреннего эстуариев названных рек. Выравненность видов по обилию ниже во внешнем эстуарии, т.е. виды во внешнем эстуарии имеют менее равное обилие, чем во внутреннем, что особенно заметно на примере р. Раздольной. Во внешнем эстуарии обитают более крупные формы, чем во внутреннем, а самые мелкие обитают во внутреннем эстуарии р. Раздольной.

Благодарности

Авторы искренне признательны Маргарите Николаевне Штремель (МГУ им. Ломоносова) за участие в съёмке в июле 2011 г. и выполнение суточной станции на р. Суходол. А также: д.г.н. Ю.И. Зуенко, н.с. В.И. Рачкову, д.б.н. Н.В. Колпакову, н.с. Е.В. Колпакову, А.В. Ольховику, А.Ю. Чепурному, А.С. Важовой и Д.Ю. Ржа.

About the authors

Pavel Gennadyevich Milovankin

Author for correspondence.
Email: academkin@mail.ru

researcher of Applied Biocenology Laboratory

Olga Igorevna Kataykina

Email: shoi85@mail.ru

engineer of Fisheries Oceanography Laboratory

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Schematic map of surveys of the estuary of the river. Razdolnaya with marked hydrological stations and the location of salinity zones (‰) along the section of the main channel “r. Razdolnaya - Amur Bay "in May – October 2010–2013. Decimal coordinates are given

Download (97KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Schematic map of the estuary of the river. Sukhodol, with marked hydrological stations, marked salinity zones (‰) on the surface and along the section of the left (main) channel of the river. Sukhodol in April - December 2010–2013 and a diurnal station in July 2011 (lower right corner). Hereinafter, the thick gray line is the approximating curve. Decimal coordinates are given

Download (129KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Scheme of zoning of the estuaries of the river. Razdolnaya and Sukhodol in terms of salinity distribution along the main channel during the warm season. NP - observation post of the TINRO-center

Download (54KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Change in specific biomass (t / m² or g / m²) of individual catches of fish and E. japonica depending on the distance from the mouth of the Razdolnaya and Sukhodol rivers (in km). Left - sea (outer estuary), right - river (inner estuary)

Download (84KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Change in the number of species and calculated indices for each catch depending on the distance from the mouth of the Razdolnaya and Sukhodol rivers. Left - sea (outer estuary), right - river (inner estuary)

Download (56KB)

Indexing metadata

7. Formula 1

Download (4KB)

Indexing metadata