Сравнительная характеристика факторов организации сегетальных сообществ Ленинградской области и Республики Башкортостан

Полный текст

Данные по флористическому составу сорно-полевых (сегетальных) сообществ и эколого-биологические особенности видов сорных растений являются обязательной составляющей научно-обоснованной системы контроля сорного компонента агрофитоценозов. Флористический состав сегетальных сообществ зависит от ряда факторов, которые можно условно объединить в две группы: 1) группа агроценотических факторов: система севооборотов, набор культур, уровень агротехники и др. [1–3] и 2) группа эдафо-климатических факторов: условия климата, увлажнение местообитаний, типы почв и др. [4–9]. Вторая группа факторов изменяется существенно в разных регионах и, несмотря на азональный характер сегетальных сообществ, достаточно существенно влияет на видовой состав, который представлен как видами с широкой экологией и космополитным ареалом, так и апофитами с узким ареалом из состава местной флоры [10].

В данной работе авторами поставлена задача сравнить ведущие факторы организации сегетальных сообществ двух контрастных по эдафо-климатическим условиям регионов – Ленинградской области (ЛО) и Республики Башкортостан (РБ), по которым на настоящий момент накоплен достаточный фактический материал.

Природные условия районов исследования

Площадь территории исследования в пределах РБ составляет больше 100 тыс. км². Протяженность с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток – около 450 км. По строению поверхности территория включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье) [11]. Основной геоморфологический фон рельефа определяется 2 типами мегарельефа: равнинным и горным [12]. На территории исследования выделяются четыре геоботанические зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. Для Республики Башкортостан в целом характерен континентальный климат (табл. 1).

 

Таблица 1 – Основные климатические показатели района исследования

Показатель	Республика Башкортостан			Ленинградская область
	Предуралье	Горно-лесной пояс Южного Урала	Зауралье	Центральная часть и юго-запад	Северо-восток
Среднегодовая температура, °С	+2,0…+2,4	+0,6…+1,6	+0,9…+1,9	+3,9…+4,7	+2,8…+3,5
Сумма температур выше +10°С	1800–2350	1200–2000	1700–2300	1700–1900	1400–1500
Продолжительность безморозного периода, дни	90–130	40–120	100–130	120–130	105–112
Среднегодовое количество осадков, мм	650–400	750–450	580–390	633–689	654–726

 

Площадь территории исследования в пределах ЛО составляет более 84 тыс. км². Наибольшая протяженность с севера на юг составляет около 320 км, с запада на восток – около 500 км. Высота над уровнем моря не превышает 100 м. Большая часть территории области находится в пределах северо-западной окраины Русской плиты и представляет собой полого-холмистую равнину, ступенями повышающуюся в южном направлении. Центральную часть занимает Ижорская возвышенность, сложенная карбонатными породами. Восток области занимает северную оконечность Валдайско-Онежской возвышенности, в которую входят Тихвинская гряда и Вепсовская возвышенность. Вся территория области располагается в пределах средней и южной тайги [13]. Ленинградская область (табл. 1) имеет два типа климатических условий: на большей части теплый влажный континентальный климат, а на северо-востоке – субарктический [14; 15].

Методика

В основу работы положено 1726 геоботанических описаний сегетальных сообществ, из которых 835 описаний представляют ЛО, 891 описание выполнены на территории РБ. Описания выполнены авторами в период 2000–2018 гг. в посевах зерновых и пропашных культур по стандартным методикам.

Для получения данных по экологическим характеристикам местообитаний проведен подсчет экологических статусов сообществ по 9 шкалам Д.Н. Цыганова [16]. Для анализа привлечены значения шкал, соответствующих климатическим факторам (термоклиматическая шкала, шкала суровости зимнего периода, шкала аридности-гумидности климата), эдафическим факторам (солевой режим, кислотность почв, богатство азотом, переменность увлажнения), а также шкалы увлажнения почв и освещенности-затенения. Определены диапазоны, занимаемые сообществами по каждой из шкал. Для выявления экологических закономерностей распределения видов и сообществ и определения ведущих факторов использован метод непрямой DCA-ординации с применением пакета программ CANOCO 4.5 [17] и JUICE [18].

Результаты

Результаты DCA-ординации показаны на рис. 1. В таблице 2 приведены значения коэффициента корреляции расчетных значений эколого-ценотического статуса сообществ с 2 осями DCA-ординации. Видно, что первые оси ординации имеют максимальные значения нагрузки как в РБ, так и в ЛО (0,44 и 0,3 соответственно). Поэтому шкалы, для которых отмечены высокие показатели корреляционной связи с первой осью, рассматриваются нами как ведущие факторы, детерминирующие распределение сообществ в ординационном пространстве.

 

Рисунок 1 – DCA-ординация сегетальных сообществ Республики Башкортостан (А) и Ленинградской области (B)

 

Таблица 2 – Значения коэффициента корреляции (r) расчетных значений эколого-ценотического статуса сообществ ЛО и РБ с осями DCA-ординации

Шкала	Ленинградская область		Республика Башкортостан
	1 ось	2 ось	1 ось	2 ось
Термоклиматический (TM)	–0,56	–0,14	0,48	0,53
Аридность-гумидность (OM)	0,07	0,24	–0,46	–0,49
Суровость зимнего периода (CR)	–0,41	–0,11	0,14	0,65
Увлажнение почв (HD)	0,06	0,29	–0,41	–0,21
Солевой режим (TR)	–0,37	–0,10	0,46	0,27
Кислотность почв (RC)	–0,09	–0,46	0,40	0,16
Богатство азотом (NT)	–0,52	–0,11	0,33	0,08
Переменность увлажнения (FH)	–0,55	–0,12	0,41	0,40
Освещенность/затенение (LC)	0,07	0,19	–0,41	0,02
Нагрузка на ось (eigenvalues)	0,44	0,34	0,3	0,23

Примечание. Жирным выделены значения факторов выше 0,4.

 

Анализ значений коэффициента корреляции разных шкал по первой оси показал следующие закономерности. Для сегетальных сообществ ЛО наблюдается наиболее высокая корреляция с первой осью ординации 4 шкал (r > 0,4): богатства азотом, переменности увлажнения, термоклиматического фактора и суровости зимнего периода. По второй оси высокое значение коэффициента корреляции имеет только шкала кислотности почв.

В РБ картина несколько иная. Шкал, имеющих значение r = 0,4 – 0,5 по первой оси несколько больше, чем в ЛО. В эту группу вошли термоклиматическая шкала, аридность-гумидность климата, переменность увлажнения, солевой режим, освещенность/затенение, увлажнение и кислотность почв. Причем первые три шкалы связаны и с первой и со второй осью ординации. Только со второй осью в РБ связан также одна шкала – суровость зимнего периода. Перечисленные шкалы, имеющие максимальные показатели по первой оси (4 фактора в ЛО, и 7 в РБ), отражают ведущие экологические факторы в рассматриваемых регионах.

В группу общих шкал для ЛО и РБ, имеющих высокие значения корреляции, входят только две: термоклиматическая и переменность увлажнения. По второй оси в ЛО значение (r > 0,4) имеет шкала кислотности почв, в РБ высокие значение только по второй оси получила шкала суровость зимнего периода (r > 0,65).

Результаты непрямой ординации сообществ хорошо дополняет ординация видов сегетальных сообществ (рис. 2). На рисунке показаны виды, встречающиеся в сообществах с высоким постоянством (они заняли центральное положение в пространстве осей), и виды, формирующие границы ординационного облака.

 

Рисунок 2 – DCA-ординация видов сегетальных сообществ Республики Башкортостан (А) и Ленинградской области (B)

 

Среди ведущих факторов в РБ наиболее наглядна дифференциация видов вдоль первой оси по шкалам аридности-гумидности климата и солевого режима, а также по криоклиматической шкале вдоль второй оси.

Правую верхнюю часть облака занимают виды с широким диапазоном (более 10 ступеней) по шкале аридности-гумидности, который охватывает, в том числе, экстрааридную ступень, это такие виды, как Panicum milleaceum, Lactuca tatarica и др. В левой нижней части облака расположены виды с более узким диапазоном (Viola arvensis, Galeopsis bifida), нижняя граница которого соответствует мезоаридным и субаридным ступеням шкалы.

По шкале солевого режима в правую часть облака попали виды, экологический диапазон которых начинается с довольно богатых почв – Amaranthus retroflexus, Atriplex prostratа, Avena fatua, Camelina microcarpa, Echinochloa crusgalli, Lactuca serriola, Lactuca tatarica и др. Крайне правое положение на оси занимают виды – Atriplex sagittata и A. рrostrata, верхняя граница диапазона которых достигает ступень сильнозасоленных почв.

По криоклиматической шкале (суровости зимнего периода) виды с широким диапазоном (более 10 ступеней), такие как Galeopsis bifida, Avena fatua, Camelina microcarpa, Sonchus asper, Sonchus oleraceus, Carum carvi локализованы в нижней части ординационного облака. Виды, приуроченные к ступени от умеренных и до очень теплых зим: Convolvulus arvensis, Lactuca tatarica, Аmaranthus retroflexus, Lactuca serriola, Linaria vulgaris, Echinochloa crusgalli, заняли верхнюю часть облака.

В ЛО наиболее наглядна дифференциация видов вдоль первой оси по шкале термоклиматического фактора и суровости зимнего периода, а также кислотности почвы – вдоль второй.

По термоклиматической шкале и по шкале суровости зимнего периода в ЛО виды с широким диапазоном (12 ступеней), охватывающим ступени от субарктической до средиземноморской (Elytrigia repens, Capsella bursa-pastoris, Stellaria media) сменяются более теплолюбивыми видами (Sonchus oleraceus, Solanum nigrum) с более узким диапазоном (8–9 ступеней), нижняя граница которого начинается от субтропической ступени (Amaranthus blitoides).

По шкале кислотности почвы виды с широким диапазоном (10 ступеней) от очень кислых до слабощелочных почв (Capsella bursa-pastoris, Descurainia Sophia, Mentha arvensis, Persicaria lapathifolia) локализованы в верхней части ординационного облака. Виды с узким диапазоном (4–5 ступеней) от слабокислых до слабощелочных почв (Aegopodium podagraria, Sonchus oleraceus, Ranunculus arvensis, Bunias orientalis, Medicago lupulina) – в нижней части.

Заключение

Выполненный ординационный анализ и оценка эколого-ценотического статуса сообществ показали, что сегетальная растительность РБ и ЛО существенно различаются по набору шкал, отражающих ведущие эдафо-климатические факторы организации. Из 9 шкал, взятых в анализ, только 2 шкалы являются общими для двух регионов. Это термоклиматическая шкала и шкала переменности увлажнения. Первая отражает влияние географического расположения, вторая в большей степени – локальный экологический режим местообитания. В дифференциации флористического состава сегетальных сообществ в ЛО наибольшую роль играют шкалы, отражающие богатство почв азотом, переменности увлажнения и суровости зимнего периода. В РБ в дифференциации участвуют больше шкал: аридность-гумидность, солевой режим, освещенность/затенение, увлажнение и кислотность почв. Это объясняется большим разнообразием зональных типов растительности на территории РБ, которые связаны с ландшафтами лесной, лесостепной и степной зон, а также горно-лесного пояса Южного Урала, в сравнении с ЛО, где зональная растительность относится только к подзонам южной и средней тайги. Исключение составляет шкала освещенность/затенение, высокие значения корреляции с которой связаны со значительной долей подсолнечника и кукурузы в спектре выращиваемых культур в РБ.

Существенно различаются и группы видов, индицирующие различия в наборе ведущих шкал. Так, в РБ в эту группу входят такие виды, как Amaranthus retroflexus, Atriplex prostratа, А. sagittata, Avena fatua, Camelina microcarpa, Carum carvi, Convolvulus arvensis, Echinochloa crusgalli, Galeopsis bifida, Lactuca serriola, L. tatarica, Linaria vulgaris, Panicum milleaceum, Sonchus asper, Sonchus oleraceus, Viola arvensis. В ЛО в эту группу входят такие виды, как Aegopodium podagraria, Amaranthus blitoides, Bunias orientalis, Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Elytrigia repens, Medicago lupulina, Mentha arvensis, Persicaria lapathifolia, Ranunculus arvensis, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus, Stellaria media.

 

Статья публикуется при поддержке РФФИ (проекты № 17–44–020402 р_а, № 19–016–00135) и средств государственного бюджета (№ АААА-А18–118011990151–7).

Об авторах

Сергей Маратович Ямалов

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: yamalovsm@mail.ru

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений

Россия, Уфа

Мария Владимировна Лебедева

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: lebedevamv@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник группы тропических и субтропических растений

Россия, Уфа

Наталья Николаевна Лунева

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Email: natalja.luneva2010@yandex.ru

кандидат биологических наук, заведующий сектором гербологии лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов

Россия, Санкт-Петербург

Гульназ Римовна Хасанова

Башкирский государственный аграрный университет

Email: gulnazrim@yandex.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры почвоведения, ботаники и селекции растений

Россия, Уфа

Зиннур Хайдарович Шигапов

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: shigapov@anrb.ru

доктор биологических наук, директор

Россия, Уфа

Список литературы

Дополнительные файлы