The balance of photosynthetic pigments pools and phenolic compounds in dwarf shrubs on the weakly disrupted territory

Cover Page

Abstract


The paper identifies photosynthetic pigments pools balance and phenolic compounds in suffruticous species of Vaccinium myrtillus L. and Vaccinium vitis-idaea L. on the Tundrinsky bor territory (Khanty-Mansi Autonomous Okrug - Yugra) for the purpose of ecological and biochemical assessment of the valuable plant species status. The authors carry out a comparative analysis of the studied biochemical parameters (chlorophyll a , chlorophyll b , carotenoids and phenolic compounds) of two species leaves, collected from two sample plots similar in landscape and soil and hydrological conditions of the weakly disrupted territory of the Tundrinsky bor territory. The analysis of the suffruticous species leaves for chlorophyll content revealed the following distribution of chlorophyll pools: chlorophyll a - 64,96%, chlorophyll b - 35,04% for leaves of Vaccinium myrtillus and chlorophyll a - 68,28%, chlorophyll b - 31, 72% for leaves of Vaccinium vitis-idaea . The average content of carotenoids and phenolic compounds of Vaccinium myrtillus leaves was 0,62 ± 0,11 mg/g and 14,18 ± 1,65 mg/g, respectively, in Vaccinium vitis-idaea leaves - 0,52 ± 0,12 mg/g and 18,79 ± 2,25 mg/g, respectively. The correlation analysis showed the presence of a direct average strength correlation (r = 0,4) between the levels of chlorophyll and phenolic compounds in the leaves of Vaccinium vitis-idaea .

Full Text

Введение Главными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Продукционные возможности растений оцениваются с учетом уровня активности фотосинтетического аппарата, который непосредственно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы растений. Количество и соотношение пигментов зависят от типа и возраста растений, а также от условий окружающей среды [1; 2]. Фенольные соединения, являясь, в большинстве своём веществами вторичного метаболизма, играют немаловажную роль в обмене веществ растительной клетки, участвуя в процессах фотосинтеза и дыхания, осуществляя защитные функции, и имеют все шансы быть отнесёнными к биологически активным веществам [3]. Актуально раннее выявление нарушений для экосистем Севера в связи с их слабой восстановительной способностью [4], при этом отмечается необходимость создания системы мониторинговых площадок, включающих как эталонные участки, так и техногенно-нарушенные [5]. Биохимические показатели растительных организмов, имеющие диагностическое значение, целесообразно включать в общую систему мониторинга наземных экосистем как биомаркеры их состояния [6]. Эколого-биохимическая оценка лесов, имеющих средообразующее, оздоровительное и туристическое значение, довольно актуальна в настоящее время для своевременного выявления снижения адаптационных возможностей лесных растений, сохранения хозяйственно-ценных видов и разработки природоохранных мероприятий [7]. В этой связи исследования последних лет направлены на выявление особенностей пигментного состава [1; 8-11], накопление фенольных соединений [12-15] растений лесных экосистем. Цель исследования: выявление уровней содержания и распределения пулов фотосинтетических пигментов и фенольных соединений в листьях растений Vaccinium vitis-idaea L. и Vaccinium myrtillus L., произрастающих на фоновой территории Севера. Материалы и методы Сельское поселение Тундрино расположено на территории Сургутского района Ханты-Мансийского автономного округа - Югры, в среднем течении р. Обь, в пределах Западно-Сибирской равнины [50]. В состав поселения входит село Тундрино и поселок Высокий Мыс [16]. Его окружает кедровый бор, который является типичным природным объектом Среднего Приобья, и может рассматриваться как фоновый участок средней тайги Западно-Сибирской низменности. Согласно части 1 ст. 10 Лесного Кодекса РФ, урочище Тундринский бор относится к категории защитных лесов и подлежит освоению в целях средообразующих, оздоровительных и иных полезных функций лесов. Кроме того, Тундринский бор входит в Перечень особо охраняемых природных территорий, предлагаемых для создания и расширения в автономном округе на период 2019-2030 годы [17]. Территория исследования относится к средней тайге, имеет равнинный характер местности с микроуклонами и трудно проницаемыми грунтами и как следствие 70% этой территории заболочено. Здесь наиболее распространены супесчаные подзолистые почвы с интенсивным накоплением оторфованной подстилки. Исследуемый район, по классификации климатов А.А. Григорьева и М.И. Будыко, относится к области влажного с умеренно теплым летом и умеренно суровой снежной зимой [18]. Средняя температура января составляет -20°С, самая низкая зафиксированная температура: -54°С. Сбор растений для химического анализа производился в конце июня 2016 года. При сборе растительного сырья закладывались пробные площади (ПП) 100 м² (10 × 10 м), пробы отбирались в шести точках каждой ПП, по 10 растений в каждой точке. Всего отобрано 120 образцов. Отбор проб производился на двух пробных площадках (ПП): ПП1 вблизи проезжей части предполагаемых границ проектируемого памятника природы регионального значения Тундринский Бор, и ПП2 - вблизи села Тундрино (рис. 1). Свежесобранные растения очищали от остатков почвы, разбирали в лабораторных условиях от посторонних примесей. Материал высушивали в затененной комнате с хорошей вентиляцией при комнатной температуре, и периодически перемешивали. Листья кустарничковых растений раскладывали тонким слоем. Высушенный до воздушно-сухого состояния растительный материал измельчался на лабораторном гомогенизаторе и хранился в конвертах, снабженных этикетками с указанием названия растения, времени и места отбора. Определение фотосинтетических пигментов проводили путем экстрагирования спиртовым раствором из измельченных листьев растений с последующим измерением оптической плотности экстракта на спектрофотометре СФ-56 при длинах волн 665, 649 и 470 нм [19]. Рисунок 1 - Карта-схема расположения исследуемых участков Определение содержания суммы фенольных соединений проводилось титриметрическим методом по Левенталю [20]. Статистическая обработка полученных результатов анализов проведена с помощью программ Microsoft Excel, Statistica. Картосхема исследуемой территории была сделана с помощью программы MapInfo. Результаты и обсуждение Анализ общего содержания хлорофиллов показал превышение значения содержания общего хлорофилла в листьях черники практически в 2 раза по сравнению со значением содержания этого показателя в листьях брусники, также различаются их максимальные значения, в отличие от незначительного изменения минимальных показателей содержания (табл. 1). Общее содержание каротиноидов, как вспомогательных фотосинтетических пигментов в листьях исследуемых растений, различалось несущественно - в пределах среднего отклонения. Наибольшее накопление фенольных соединений отмечено для листьев брусники (табл. 1). Содержание суммарного хлорофилла изменялось в диапазоне значений от 1,64 до 6,33 мг/г в чернике, и от 1,24 до 3,98 мг/г - в бруснике. Наибольшее его содержание отмечено для растений, собранных с территории ПП1. Согласно данным литературы по Мурманской области, брусника содержит 5,84 мг/г, а черника - 3,84 мг/г общего хлорофилла, при этом отмечается, что в пределах одного вида суммарное содержание хлорофилла у растений различных местообитаний фоновых территорий может различаться в 2 раза [1]. Количество и соотношения фотосинтетических пигментов зависят от вида растений, внешних условий и возраста листьев. Из большого числа разнообразных пигментов только хлорофилл а способен осуществлять преобразование энергии. Все остальные пигменты, в том числе и хлорофилл b, участвуют в процессах поглощения и миграции энергии. Таблица 1 - Содержание фотосинтетических пигментов и фенольных соединений в листьях кустарничковых растений (n = 12) Показатель min, мг/г max, мг/г ± ∆, мг/г Vaccinium myrtillus L. Хлорофилл а 1,11 3,83 2,67 ± 0,51 Хлорофилл b 0,53 2,50 1,44 ± 0,35 Хлорофилл общий 1,64 6,33 4,11 ± 0,85 Каротиноиды 0,31 0,85 0,62 ± 0,11 Фенольные соединения 11,02 18,93 14,18 ± 1,65 Vaccinium vitis-idaea L. Хлорофилл а 0,83 2,77 1,55 ± 0,34 Хлорофилл b 0,41 1,21 0,72 ± 0,14 Хлорофилл общий 1,24 3,98 2,27 ± 0,48 Каротиноиды 0,28 1,00 0,52 ± 0,12 Фенольные соединения 9,36 25,79 18,79 ± 2,25 Примечание. - среднее содержание; ±∆ - доверительный интервал. Известно, что повышенное содержания хлорофилла b свидетельствует о стрессовом состоянии растительного организма. Показано, что на одну часть хлорофилла b приходится примерно 2 части хлорофилла а, но в бруснике это соотношение незначительно выше, чем в чернике (рис. 2), что согласуется с данными литературы [2]. Рисунок 2 - Структура вклада форм хлорофилла в общий уровень накопления фотосинтетических пигментов в растениях брусники и черники Каротиноиды являются вспомогательными фотосинтетическими пигментами и играют важную роль в фотосинтезе, выполняя светособирательную и фотопротекторную функции. Согласно литературным данным, каротиноидов в листьях растений приблизительно в 3 раза меньше, чем хлорофилла [2]. Содержание каротиноидов на ПП1 и ПП2, у черники не имеет достоверных различий. Обнаружено достоверное различие содержания каротиноидов у брусники, собранной с территории ПП1 и ПП2, так содержание каротиноидов у брусники ПП1 превышало содержание каротиноидов у брусники ПП2 в 1,8 раза (рис. 3). Рисунок 3 - Уровень среднего содержания каротиноидов в кустарничках Тундринского бора (ПП1 и ПП2), мг/г Фенольные соединения являются вторичными метаболитами, образование которых свойственно любой растительной клетке. Для обоих участков наибольшее содержание простых водорастворимых фенольных соединений отмечено в листьях брусники (табл. 1). Накопление водорастворимых фенольных соединений для листьев брусники обыкновенной, произраставшей на территории ПП1 - в 1,52 раза выше, чем для черники; на ПП2 для разных видов растений таких различий не было выявлено. Между остальными растениями двух исследованных участков, по содержанию фенольных соединений в листьях, достоверных различий не обнаружено (рис. 4). При проведении корреляционного анализа установлена средняя степень прямой корреляции (r = 0,4) между содержанием фенольных соединений и хлорофилла для брусники; т.е. накопление водорастворимых фенольных соединений препятствует разрушению хлорофилла. Рисунок 4 - Содержание фенольных соединений в листьях Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea, мг/г Выводы Выявлены показатели содержания биологически активных веществ у кустарничков хвойных лесов в условиях фоновой территории ХМАО. Установлено, что содержание суммарного хлорофилла колеблется в пределах от 4,11 ± 0,85 мг/г в листьях Vaccinium myrtillus, и 2,27 ± 0,48 мг/г - в листьях Vaccinium vitis-idaea. При этом на долю пула хлорофилла а приходится 64,96% и 68,28% от общего содержания хлорофилов для листьев черники и брусники, соответственно. Среднее содержание каротиноидов и фенольных соединений в листьях Vaccinium myrtillus находилось в пределах значений 0,62 ± 0,11 мг/г и 14,18 ± 1,65 мг/г, соответственно, в листьях Vaccinium vitis-idaea 0,52 ± 0,12 мг/г и 18,79 ± 2,25 мг/г, соответственно. Корреляционный анализ показал наличие прямой корреляционной зависимости средней силы (r = 0,4) между показателями содержания хлорофилла и фенольных соединений в листьях Vaccinium vitis-idaea. Полученные данные о балансе биологически активных веществ у Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea условно чистой территории Тундринского бора могут быть использованы для сравнения с данными подобных исследований, проводимых на территориях, подверженных техногенной нагрузке для эколого-биохимического мониторинга состояния лесных экосистем.

About the authors

Marina Vyacheslavovna Ustinova

Surgut State University


candidate of biological sciences, senior researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Inessa Vyacheslavovna Kravchenko

Surgut State University


candidate of biological sciences, leading researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Svetlana Nikolaevna Rusak

Surgut State University


doctor of biological sciences, professor, head of Ecology and Biophysics Department

Diana Athamzhanovna Yadgarova

Surgut State University


master student of Ecology and Biophysics Department

References

  1. Голубева Е.И., Червякова А.А., Шмакова Н.Ю., Зимин М.В., Тимохина Ю.И. Видовые и фитоценотические особенности пигментного состава растений Севера // Экология. 2019. № 1. С. 6-12.
  2. Титова М.С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea abies и Picea koraiensis // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2010. № 12. С. 9-12.
  3. Беляева Л.А. Биохимия растений: тексты лекций по разделу «Растительные вещества вторичного происхождения» для студентов биологического факультета. Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. 108 с.
  4. Капелькина Л.П., Сумина О.И. Мониторинг природных и нарушенных ландшафтов Севера России // Новые методы и результаты исследований ландшафтов в Европе, Центральной Азии и Сибири. Т. I. Ландшафты в XXI веке: анализ состояния, основные процессы и концепции исследований. М.: Всероссийский научно-исследовательский ин-т агрохимии имени Д.Н. Прянишникова, 2018. С. 417-421.
  5. Свириденко Б.Ф., Стариков В.П., Мурашко Ю.А., Фахрутдинов А.И., Турбина И.Н., Бордей Р.Х. Перспективы участия Научно-исследовательского института экологии Севера Сургутского государственного университета в выполнении государственной программы «Социально-экономическое развитие арктической зоны российской федерации на период до 2020 года» // Северный регион: наука, образование, культура. 2015. Т. 2, № 2 (32). С. 199-209.
  6. Маслобоев В.А. Долговременный опыт мониторинга промышленных загрязнений // Вестник Кольского научного центра РАН. 2009. № 1. С. 24-33.
  7. Хамитова С.М., Авдеев Ю.М., Костин А.Е., Снетилова В.С. Оценка состояния деревьев и показателей почвенного плодородия в кедровых рощах Вологодской области // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2017. № 12 (135). С. 190-194.
  8. Корнилов А.Л., Петухова Г.А., Коваленко А.И. Ответные биохимические реакции растений из прибрежной зоны водоемов г. Тюмени // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 3. С. 319.
  9. Попова Е.И. Содержание пигментов фотосинтеза в антропогенных фитоценозах города Тобольска // В мире научных открытий. 2016. № 10 (82). С. 110-120.
  10. Созинов О.В., Кузьмичева Н.А. Ресурсно-фитохимическая изменчивость и биоэкологическая характеристика Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в сосняке мшистом на орографическом градиенте (Республика Беларусь) // Растительные ресурсы. 2016. Т. 52, № 2. С. 202-214.
  11. Яковлева О.В., Талипова Е.В., Кукарских Г.П., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Изучение параметров флуоресценции хлорофилла в листьях травянистых растений, растущих в разных экологических условиях // Биофизика. 2005. Т. 50, № 6. С. 1112-1119.
  12. Артемкина Н.А. Фенольные соединения Vaccinium vitis-idaea и их ответ на воздействие различных факторов окружающей среды // Химия растительного сырья. 2019. № 2. С. 59-66.
  13. Брилкина А.А., Агеева М.Н., Березина Е.В., Павлова Е.Е., Мишукова И.В. Особенности накопления фенольных соединений в листьях и ягодах некоторых представителей рода Vaccinium из коллекции НИИ Ботанический сад Нижегородского государственного университета // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2014. № 3 (3). С. 30-34.
  14. Никитина В.С., Аюпова Р.Н., Яминева Э.З. Фенольные соединения высших растений и диагностика состояния окружающей среды // Вестник Башкирского университета. 2016. Т. 21, № 2. С. 303-307.
  15. ПлаксинаИ.В., СудачковаН.Е., РомановаЛ.И., МилютинаИ.Л. Сезонная динамика фенольных соединений в лубе и хвое сосны обыкновенной и кедра сибирского в посадках различной густоты // Химия растительного сырья. 2009. № 1. С. 103-108.
  16. Тундрино: Географическая справка [Электронный ресурс] // http://tundrino.ru.
  17. О концепции развития и функционирования системы особо охраняемых природных территорий Ханты-Мансийского автономного округа - Югры на период до 2030 года: постановление Правительства Ханты-Мансийского автономного округа - Югры от 12 июля 2013 года № 245-п [Электронный ресурс] // http://docs.cntd.ru/document/460156102.
  18. Вавер О.Ю. Анализ ресурсного потенциала формирования региональной территориальной рекреационной системы Ханты-Мансийского автономного округа - Югры // Вестник нижневартовского государственного гуманитарного университета. 2009. №. 4. С. 23-40.
  19. Современные проблемы биохимии. Методы исследований / Е.В.Барковский, С.Б. Бокуть, А.Н. Бородинский и др. Минск: Высш. шк., 2013. 491 с.
  20. Коренская И.М., Ивановская Н.П., Измалкова И.Е. Лекарственные растения и лекарственное растительное сырье, содержащие антраценпроизводные, простые фенолы, лигнаны, дубильные вещества: учеб. пособие для вузов. Воронеж, 2007. 87 с.

Statistics

Views

Abstract - 20

PDF (Russian) - 5

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Ustinova M.V., Kravchenko I.V., Rusak S.N., Yadgarova D.A.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies