The balance of photosynthetic pigments pools and phenolic compounds in dwarf shrubs on the weakly disrupted territory

Full Text

Введение

Главными показателями состояния большинства экосистем, в том числе лесных, являются физиологические характеристики входящих в них организмов. Продукционные возможности растений оцениваются с учетом уровня активности фотосинтетического аппарата, который непосредственно взаимосвязан с пигментным составом и накоплением биомассы растений. Количество и соотношение пигментов зависят от типа и возраста растений, а также от условий окружающей среды [1; 2].

Фенольные соединения, являясь, в большинстве своём веществами вторичного метаболизма, играют немаловажную роль в обмене веществ растительной клетки, участвуя в процессах фотосинтеза и дыхания, осуществляя защитные функции, и имеют все шансы быть отнесёнными к биологически активным веществам [3].

Актуально раннее выявление нарушений для экосистем Севера в связи с их слабой восстановительной способностью [4], при этом отмечается необходимость создания системы мониторинговых площадок, включающих как эталонные участки, так и техногенно-нарушенные [5]. Биохимические показатели растительных организмов, имеющие диагностическое значение, целесообразно включать в общую систему мониторинга наземных экосистем как биомаркеры их состояния [6]. Эколого-биохимическая оценка лесов, имеющих средообразующее, оздоровительное и туристическое значение, довольно актуальна в настоящее время для своевременного выявления снижения адаптационных возможностей лесных растений, сохранения хозяйственно-ценных видов и разработки природоохранных мероприятий [7]. В этой связи исследования последних лет направлены на выявление особенностей пигментного состава [1; 8–11], накопление фенольных соединений [12–15] растений лесных экосистем.

Цель исследования: выявление уровней содержания и распределения пулов фотосинтетических пигментов и фенольных соединений в листьях растений Vaccinium vitis-idaea L. и Vaccinium myrtillus L., произрастающих на фоновой территории Севера.

Материалы и методы

Сельское поселение Тундрино расположено на территории Сургутского района Ханты-Мансийского автономного округа – Югры, в среднем течении р. Обь, в пределах Западно-Сибирской равнины [50]. В состав поселения входит село Тундрино и поселок Высокий Мыс [16]. Его окружает кедровый бор, который является типичным природным объектом Среднего Приобья, и может рассматриваться как фоновый участок средней тайги Западно-Сибирской низменности. Согласно части 1 ст. 10 Лесного Кодекса РФ, урочище Тундринский бор относится к категории защитных лесов и подлежит освоению в целях средообразующих, оздоровительных и иных полезных функций лесов. Кроме того, Тундринский бор входит в Перечень особо охраняемых природных территорий, предлагаемых для создания и расширения в автономном округе на период 2019–2030 годы [17].

Территория исследования относится к средней тайге, имеет равнинный характер местности с микроуклонами и трудно проницаемыми грунтами и как следствие 70% этой территории заболочено. Здесь наиболее распространены супесчаные подзолистые почвы с интенсивным накоплением оторфованной подстилки. Исследуемый район, по классификации климатов А.А. Григорьева и М.И. Будыко, относится к области влажного с умеренно теплым летом и умеренно суровой снежной зимой [18]. Средняя температура января составляет –20°С, самая низкая зафиксированная температура: –54°С.

Сбор растений для химического анализа производился в конце июня 2016 года. При сборе растительного сырья закладывались пробные площади (ПП) 100 м² (10 × 10 м), пробы отбирались в шести точках каждой ПП, по 10 растений в каждой точке. Всего отобрано 120 образцов. Отбор проб производился на двух пробных площадках (ПП): ПП1 вблизи проезжей части предполагаемых границ проектируемого памятника природы регионального значения Тундринский Бор, и ПП2 – вблизи села Тундрино (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Карта-схема расположения исследуемых участков

 

Свежесобранные растения очищали от остатков почвы, разбирали в лабораторных условиях от посторонних примесей.

Материал высушивали в затененной комнате с хорошей вентиляцией при комнатной температуре, и периодически перемешивали. Листья кустарничковых растений раскладывали тонким слоем.

Высушенный до воздушно-сухого состояния растительный материал измельчался на лабораторном гомогенизаторе и хранился в конвертах, снабженных этикетками с указанием названия растения, времени и места отбора.

Определение фотосинтетических пигментов проводили путем экстрагирования спиртовым раствором из измельченных листьев растений с последующим измерением оптической плотности экстракта на спектрофотометре СФ-56 при длинах волн 665, 649 и 470 нм [19].

Определение содержания суммы фенольных соединений проводилось титриметрическим методом по Левенталю [20].

Статистическая обработка полученных результатов анализов проведена с помощью программ Microsoft Excel, Statistica. Картосхема исследуемой территории была сделана с помощью программы MapInfo.

Результаты и обсуждение

Анализ общего содержания хлорофиллов показал превышение значения содержания общего хлорофилла в листьях черники практически в 2 раза по сравнению со значением содержания этого показателя в листьях брусники, также различаются их максимальные значения, в отличие от незначительного изменения минимальных показателей содержания (табл. 1). Общее содержание каротиноидов, как вспомогательных фотосинтетических пигментов в листьях исследуемых растений, различалось несущественно – в пределах среднего отклонения. Наибольшее накопление фенольных соединений отмечено для листьев брусники (табл. 1).

 

Таблица 1 – Содержание фотосинтетических пигментов и фенольных соединений в листьях кустарничковых растений (n = 12)

Показатель	min, мг/г	max, мг/г	̅С ± ∆, мг/г
Vaccinium myrtillus L.
Хлорофилл а	1,11	3,83	2,67 ± 0,51
Хлорофилл b	0,53	2,50	1,44 ± 0,35
Хлорофилл общий	1,64	6,33	4,11 ± 0,85
Каротиноиды	0,31	0,85	0,62 ± 0,11
Фенольные соединения	11,02	18,93	14,18 ± 1,65
Vaccinium vitis-idaea L.
Хлорофилл а	0,83	2,77	1,55 ± 0,34
Хлорофилл b	0,41	1,21	0,72 ± 0,14
Хлорофилл общий	1,24	3,98	2,27 ± 0,48
Каротиноиды	0,28	1,00	0,52 ± 0,12
Фенольные соединения	9,36	25,79	18,79 ± 2,25

Примечание.  ̅С – среднее содержание; ±∆ – доверительный интервал.

 

Содержание суммарного хлорофилла изменялось в диапазоне значений от 1,64 до 6,33 мг/г в чернике, и от 1,24 до 3,98 мг/г – в бруснике. Наибольшее его содержание отмечено для растений, собранных с территории ПП1. Согласно данным литературы по Мурманской области, брусника содержит 5,84 мг/г, а черника – 3,84 мг/г общего хлорофилла, при этом отмечается, что в пределах одного вида суммарное содержание хлорофилла у растений различных местообитаний фоновых территорий может различаться в 2 раза [1].

Количество и соотношения фотосинтетических пигментов зависят от вида растений, внешних условий и возраста листьев. Из большого числа разнообразных пигментов только хлорофилл а способен осуществлять преобразование энергии. Все остальные пигменты, в том числе и хлорофилл b, участвуют в процессах поглощения и миграции энергии.

Известно, что повышенное содержания хлорофилла b свидетельствует о стрессовом состоянии растительного организма. Показано, что на одну часть хлорофилла b приходится примерно 2 части хлорофилла а, но в бруснике это соотношение незначительно выше, чем в чернике (рис. 2), что согласуется с данными литературы [2].

 

Рисунок 2 – Структура вклада форм хлорофилла в общий уровень накопления фотосинтетических пигментов в растениях брусники и черники

 

Каротиноиды являются вспомогательными фотосинтетическими пигментами и играют важную роль в фотосинтезе, выполняя светособирательную и фотопротекторную функции. Согласно литературным данным, каротиноидов в листьях растений приблизительно в 3 раза меньше, чем хлорофилла [2]. Содержание каротиноидов на ПП1 и ПП2, у черники не имеет достоверных различий. Обнаружено достоверное различие содержания каротиноидов у брусники, собранной с территории ПП1 и ПП2, так содержание каротиноидов у брусники ПП1 превышало содержание каротиноидов у брусники ПП2 в 1,8 раза (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Уровень среднего содержания каротиноидов в кустарничках Тундринского бора (ПП1 и ПП2), мг/г

 

Фенольные соединения являются вторичными метаболитами, образование которых свойственно любой растительной клетке. Для обоих участков наибольшее содержание простых водорастворимых фенольных соединений отмечено в листьях брусники (табл. 1).

Накопление водорастворимых фенольных соединений для листьев брусники обыкновенной, произраставшей на территории ПП1 – в 1,52 раза выше, чем для черники; на ПП2 для разных видов растений таких различий не было выявлено. Между остальными растениями двух исследованных участков, по содержанию фенольных соединений в листьях, достоверных различий не обнаружено (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Содержание фенольных соединений в листьях Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea, мг/г

 

При проведении корреляционного анализа установлена средняя степень прямой корреляции (r = 0,4) между содержанием фенольных соединений и хлорофилла для брусники; т.е. накопление водорастворимых фенольных соединений препятствует разрушению хлорофилла.

Выводы

Выявлены показатели содержания биологически активных веществ у кустарничков хвойных лесов в условиях фоновой территории ХМАО. Установлено, что содержание суммарного хлорофилла колеблется в пределах от 4,11 ± 0,85 мг/г в листьях Vaccinium myrtillus, и 2,27 ± 0,48 мг/г – в листьях Vaccinium vitis-idaea. При этом на долю пула хлорофилла а приходится 64,96% и 68,28% от общего содержания хлорофилов для листьев черники и брусники, соответственно. Среднее содержание каротиноидов и фенольных соединений в листьях Vaccinium myrtillus находилось в пределах значений 0,62 ± 0,11 мг/г и 14,18 ± 1,65 мг/г, соответственно, в листьях Vaccinium vitis-idaea 0,52 ± 0,12 мг/г и 18,79 ± 2,25 мг/г, соответственно. Корреляционный анализ показал наличие прямой корреляционной зависимости средней силы (r = 0,4) между показателями содержания хлорофилла и фенольных соединений в листьях Vaccinium vitis-idaea. Полученные данные о балансе биологически активных веществ у Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea условно чистой территории Тундринского бора могут быть использованы для сравнения с данными подобных исследований, проводимых на территориях, подверженных техногенной нагрузке для эколого-биохимического мониторинга состояния лесных экосистем.

 

Исследования проведены при финансовой поддержке Департамента образования и молодежной политики Ханты-Мансийского автономного округа – Югры в рамках проекта «Управление ресурсами хозяйственно-ценных видов биоты основных типов экосистем Ханты-Мансийского автономного округа – Югры в условиях их техногенной трансформации».

About the authors

Marina Vyacheslavovna Ustinova

Surgut State University

Author for correspondence.
Email: felis75@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Inessa Vyacheslavovna Kravchenko

Surgut State University

Email: kravinessa@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Svetlana Nikolaevna Rusak

Surgut State University

Email: svetlana_01.59@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, head of Ecology and Biophysics Department

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Diana Athamzhanovna Yadgarova

Surgut State University

Email: yadgarova_diana@mail.ru

master student of Ecology and Biophysics Department

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

References

Supplementary files