A comparative assessment of winter hardiness in varieties and elites of domestic apple trees of various breeding in the conditions of the continental climate of the Samara region

Full Text

Введение

Создание современных сортов яблони интенсивного типа неразрывно связано с получением высокого и качественного урожая готовой продукции. Одновременно не исключаются из эксплуатации проверенные сорта и технологии, учитывается их зональная специфика выращивания, подбор и размещение [1, с. 247]. Попытка акклиматизации южных и западных сортов в Самарской области ещё в начале 1930-х годов показала, что плоды вызревали, но деревья были не приспособлены к суровым зимним и континентальным климатическим условиям Среднего Поволжья [2, с. 6–7]. По современным данным, климат Самарской области характеризуется резкими температурными контрастами, короткими переходными сезонами, холодной зимой длительностью до 5 месяцев с минимальными температурами до −40°С, жарким летом с максимальными температурами, превышающими +40°С, дефицитом влаги (от 450 мм осадков в год на севере, до 300 мм и менее – на юге), богатым солнечным освещением и большой вероятностью весенних и осенних заморозков. Из-за различия в распределении высот, акваторий, лесов и сформировавшихся ландшафтов, на территории области бывают заметные колебания в значении метеоэлементов, то есть преобладает вертикальная поясность климата [1, с. 248; 3]. Современные попытки сортоизучения и акклиматизации в Самарской области новых нерайонированных сортов яблони из других регионов России со сходным, но не континентальным климатом, оказывались неудачны в большинстве случаев. Многие из этих сортов проявляют себя в нашем климате как недостаточно зимостойкие, даже если они высокопродуктивные и устойчивые в своём регионе [4, с. 21–23, 26; 5, с. 1, 4–11; 6, с. 1, 2–9; 7, с. 1, 2–6]. Экологические условия Самарской области осложнены пограничностью территории степной и лесостепной зон. Лесостепная зона характеризуется неустойчивостью климатических факторов, что можно назвать причиной снижения адаптационных способностей плодовых растений. В этой связи возделывание сортов яблони с высокой зимостойкостью и адаптивностью позволит улучшить качество яблок, снизить пестицидную нагрузку, улучшить экологическую обстановку в садах и в природе в целом. Для условий Среднего Поволжья необходимо выведение сортов яблони в местных экологических условиях с высокой степенью адаптации к контрастным климатическим факторам окружающей среды, совмещающих в себе не только вкусовые качества плодов, иммунитет и полевую устойчивость к парше, но и высокую зимостойкость. Сочетание высокой зимостойкости и иммунитета приводит к большему экономическому и экологическому эффекту при производстве плодовой продукции, чем каждый из этих факторов в отдельности. В этой связи возделывание сортов яблони с высокой зимостойкостью и адаптивностью позволит улучшить качество яблок, снизить пестицидную нагрузку, улучшить экологическую обстановку в садах и в природе в целом. Многие нерайонированные сорта яблони из других регионов даже современной отечественной селекции в контрастных и напряжённых экологических условиях Самарской области получали различные зимние повреждения. Однако в потомстве после их скрещивания с местными сортами или от свободного опыления всегда выделяли не менее 10–15% высокозимостойких, не имеющих повреждений сеянцев. Остальной процент сеянцев имел промежуточные значения по зимостойкости: зимостойких 20–25%, среднезимостойких растений было больше всего (45–50%). Подобные данные фигурируют и по результатам проморозки в 2020 году (табл. 1). Не зимостойких гибридов было примерно одинаково, как и высокозимостойких 10–12%. Вероятно, суммарно высокий процент зимостойких гибридов (от высокозимостойких до среднезимостойких) связан с трансгрессиями, благодаря суммарному наследованию генов зимостойкости у яблони, подтверждёнными профессором В.В. Кичиной [1, с. 253–258; 8; 9, с. 124–125; 10, с. 59–71; 11, с. 406–445; 12, с. 249; 13, с. 172; 14, с. 3].

Таблица 1 – Градация по зимостойкости у интродуцированных сортов яблони домашней орловской и мичуринской селекции одновременно по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости после экстремального промораживания в морозильной камере

Примечание. Подмерзания «почки–кора–древесина»: ¹ – не более 1 балла; ² – не более 2 баллов; ³ – не более 3 баллов; ⁴ – не более 4 баллов; ⁵ – 5 баллов.

Цель и объекты исследования

Цель исследования: отбор наиболее зимостойких гибридов и сортов яблони домашней в континентальном климате Самарской области после оценки их уровня зимостойкости в контролируемых и полевых условиях. Задачи исследования: отбор зимостойких гибридов среди устойчивых к парше сеянцев яблони в континентальном климате Самарской области; изучение влияния низкотемпературного стресса на устойчивость гибридов самарской и сортов отечественной (на примере орловских и мичуринских) селекции.

Объекты исследования: гибридные сеянцы самарской и интродуцированные сорта орловской и мичуринской селекции яблони домашней в садах НИИ садоводства и лекарственных растений «Жигулёвские сады» в посёлке Малая Царевщина Красноярского района Самарской области.

Материалы и методика исследований

Испытывали однолетние ветви гибридных отборов из селекционного сада 47 кв. и интродуцированных сортов орловской и мичуринской селекции из коллекционного сада 43 кв. (2012 года закладки) для отбора зимостойких и высокозимостойких яблонь, по результатам испытания в морозильной камере при экстремальных отрицательных температурах. Селекционный сад на 47 кв. был заложен с 2013 по 2019 гг. Гибридные сеянцы были получены от скрещивания с 2006 по 2019 годы между сортами и гибридами с полевой устойчивостью, иммунитетом к парше, зимостойкостью, с различным типом кроны отечественной и зарубежной селекции и районированными местными сортами. До закладки селекционного сада на 47 кв. был проведён первый отбор сеянцев в 2–3-летнем возрасте по иммунитету и полевой устойчивости к парше, на ранней стадии развития. В настоящее время проводим второй отбор этих гибридов, по зимостойкости и другим селекционно ценным и хозяйственным признакам, за основу была взята общепринятая методика [10, с. 59–71; 15, с. 256–258] (табл. 2).

Таблица 2 – Оценка повреждений «почек–коры–древесины» в наших опытах

В результате проделанной многолетней работы мы получили 255 гибридных комбинаций яблони домашней и вырастили, таким образом, 15445 гибридов. Из них 10826 сеянцев отбраковали в раннем возрасте (2–3 года), как неустойчивые к парше, а 4619 устойчивых посадили в селекционный сад 47 кв., следовательно, до отбора на зимостойкость 4619 гибридных сеянцев предварительно уже были отобраны по устойчивости к парше в соответствии с методическими рекомендациями [16]. Таким образом, мы провели более сложный отбор по двум признакам (устойчивость к парше и зимостойкость). В скрещиваниях перед отбором на устойчивость к парше и зимостойкость принимали участие устойчивые к парше гибридные доноры, иммунные сорта селекции ВСТИСП, ВНИИСПК и зарубежные с различной зимостойкостью (табл. 3).

Таблица 3 – Доноры различной зимостойкости яблони домашней в гибридных комбинациях в селекционном саду (47 кв.) из коллекции ГБУ СО НИИ «Жигулёвские сады»

Примечание. ^И – иммунитет к парше – ген V_f (Rvi6); * – колонновидность; ^ИМП – одновременно иммунитет к парше – ген V_f (Rvi6), полевая устойчивость к мучнистой росе и плодожорке; *** – клон с повышенной зимостойкостью (отобран В.В. Кичиной, ВСТИСП); ⁺ – полевая устойчивость к парше; ⁺⁺ – высокая полевая устойчивость к парше; ^ЭП – после экстремального промораживания в контролируемых условиях.

Зимостойкость – это комплекс различных факторов зимнего периода (вымерзание, выпревание, вымокание, выпирание, ледяная корка, иссушение). Против вымерзания от низких критических температур в зимний период плодовые растения противостоят наличием морозоустойчивости. Судить о ней принято по четырём компонентам зимостойкости. Два из них основные: второй компонент зимостойкости – это устойчивость к максимальным морозам −40°С в середине зимы (до 15 января) и четвёртый компонент зимостойкости – устойчивость к возвратным морозам −35°С после оттепелей (с конца февраля до 15 марта). Дело в том, что до 15 января деревья находятся в глубоком покое, то есть не реагируют на оттепели. А с 15 января по 15 марта – в вынужденном покое, при длительных оттепелях могут активизировать ростовые процессы и «нарываются» на суровые морозы, иногда до −35°С, получая при этом существенные повреждения. При относительно небольших морозах после оттепелей после 15 марта неустойчивые растения получают солнечные ожоги коры. В природных условиях повреждения по всем компонентам и факторам зимостойкости суммируются (накладываются друг на друга). Понятно, если растение не зимостойкое хотя бы по основным компонентам, повреждения будут сильнее.

Для проведения искусственного промораживания в морозильной камере при экстремальных температурах однолетние ветки яблони нарезали заранее в начале зимы в слабо морозную погоду в 3-кратной повторности. Подмерзания почек, коры и древесины определяли по 5-балльной системе на основе специально разработанной и тщательно подобранной общепринятой методики (табл. 3) [15, с. 256–258]. В Самарской области наиболее сильные повреждения плодовые деревья получают по второму и четвёртому компонентам зимостойкости (наследование устойчивости по ним происходит по разным генам). Чтобы повреждения от морозов по разным компонентам зимостойкости не суммировались, наблюдения мы проводили раздельно по каждому из них в контролируемых условиях морозильной камеры при низких критических температурах. Раздельное промораживание исключает влияния других факторов и компонентов зимостойкости и помогает понять: по какому из компонентов произошли повреждения и повреждение по какому из компонентов зимостойкости было решающим? Календарные сроки в искусственном промораживании по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости соответствовали факторам зимы, наблюдаемым в природных условиях. Контроль температурного режима в морозильной камере в процессе искусственного промораживания проводили с помощью 5 выносных датчиков ТМ-1001М и датчиков камер. Для предохранения от высыхания на морозе однолетние ветки яблони внутри морозильной камеры помещали в специальные полиэтиленовые пакеты. Выносные датчики контроля температуры внутри морозильной камеры размещали внутри и снаружи пакетов. В соответствии с природными условиями и с общепринятой методикой контроль снижения температуры внутри пакетов с однолетними ветками проводили со скоростью −5°С в час. Оценку всех промороженных однолетних ветвей проводили в конце марта – начале апреля после их отращивания в сосудах с водой после того, как наклюнутся почки. Зимостойкость считали недостаточной, если подмерзания были у одной из структур «почки–кора–древесина» по любому из компонентов зимостойкости в соответствии с общепринятой классификацией и методикой (табл. 1, 3, 4). Контролем служили общепринятый стандарт Антоновка обыкновенная и районированные в Самарской области сорта Кутузовец и Северный синап, занимающие 60% неорошаемой территории, и другие (табл. 4, 5).

Таблица 4 – Оценка подмерзаний гибридных отборов и сортов яблони домашней разной селекции после экстремального промораживания в морозильной камере

Примечание. ¹ – высокозимостойкие яблони (подмерзания до 1 балла); ² – зимостойкие яблони (с хорошей зимостойкостью; подмерзания до 2 баллов); ³ – среднезимостойкие яблони (с удовлетворительной зимостойкостью; подмерзания до 3 баллов); ⁴ – не зимостойкие яблони (подмерзания до 4 баллов); ⁵ – вымерзшие яблони (подмерзания до 5 баллов) раздельно по II или IV компонентам зимостойкости, после максимальных и возвратных морозов (соответственно, −40°С и −35°С); * – яблоня с колонновидной кроной; ^Т – триплоид.

Таблица 5 – Сравнительная оценка общего состояния гибридных отборов и сортов яблони домашней разной селекции в полевых условиях и подмерзаний в морозильной камере

Примечание. ¹ – высокозимостойкие яблони (подмерзания до 1 балла); ² – зимостойкие яблони (с хорошей зимостойкостью; подмерзания до 2 баллов); ³ – среднезимостойкие (с удовлетворительной зимостойкостью; подмерзания до 3 баллов); ⁴ – не зимостойкие яблони (подмерзания до 4 баллов); ⁵ – вымерзшие яблони (подмерзания до 5 баллов) раздельно по II и IV компонентам зимостойкости после максимальных и возвратных морозов (соответственно, −40°С и −35°С); * – яблони с колонновидной кроной; ^Т – триплоид; «п–к–д» – почки–кора–древесина.

Известно, что определённое значение имеют все четыре компонента зимостойкости. Однако мы оценивали подмерзания «почек–коры–древесины» у однолетних ветвей только по двум основным компонентам зимостойкости: 2-й – максимальная морозоустойчивость в закалённом состоянии и 4-й – способность восстанавливать морозоустойчивость при повторной закалке после оттепелей, проведённых на основе общепринятых методических рекомендаций [17].

Таким образом, условия компонентов зимостойкости создавались методом дифференцированного моделирования низкотемпературного стресса в морозильной и холодильной камерах (ММ-180 «Позис» – моделирование экстремального мороза и ХФ-250-1 «Позис» – моделирование оттепели). Моделирование низкотемпературного стресса в морозильной камере позволяет ежегодно отбирать морозоустойчивые и зимостойкие гибриды, на уровне и выше районированных контрольных сортов одновременно по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости, с учётом товарных качеств плодов [15, с. 256–258]. Известно, что зимостойкость у яблони домашней по 2-му и 4-му компонентам наследуется независимо друг от друга, наследование происходит по нескольким генам и носит комплексный суммарный характер.

Результаты исследований и их обсуждение

Промораживали однолетние ветви яблони домашней: номерных гибридов самарской селекции и интродуцированных сортов орловской и мичуринской селекции методом моделирования низкотемпературного стресса в морозильной камере в 2020 и 2021 годах (табл. 4). Испытания проводили раздельно по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости, исключая наложение зимних компонентов друг на друга. В наших опытах наиболее зимостойкие гибриды и сорта имели высокие результаты одновременно по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости. Однолетние ветви корнесобственных номерных гибридов самарской селекции (в селекционном саду 47 кв.) проморозили лишь за 1 год. Это только предварительные результаты у этих гибридных сеянцев: 4–37 (Гевин × свободное опыление), 9–53 (Либерти × свободное опыление), 9–59 (Либерти × Северный синап), 9–72 (Либерти × свободное опыление), 10–61 (Либерти × свободное опыление), колонновидный 12–14* (Легенда × Останкино), 12–49 (Останкино × Кутузовец), 12–71 (Останкино × КВ103), 12–73 (Останкино × КВ103). Их оценки «почек–коры–древесины» после экстремального промораживания однолетних ветвей в морозильной камере показали отличные и хорошие результаты. У гибридного сеянца 12–49 после 2-летнего промораживания (в течение 2 зим) получены более достоверные данные. Наиболее выдающиеся результаты за периоды промораживания показали: гибриды 4–37, 12–73 и интродуцированный сорт Кандиль орловский. У сорта Кандиль орловский зимостойкость оказалась выше уровня всех контролей, как по каждому году отдельно, так и в среднем за 2 года. Гибриды 10–61 и 12–14* имели повышенную зимостойкость по 2-му компоненту и высокую – по 4-му (табл. 1, 2, 3, 4, 5). Повышенная зимостойкость в 1-й год промораживания отмечена у орловских сортов Болотовское, Подарок учителю, у Мичуринского сорта Былина и, соответственно, во 2-й год промораживания у орловских сортов – на среднем уровне, у мичуринского сорта – ниже среднего. Повышенную зимостойкость (подмерзания не более 2 баллов) мы наблюдали у орловского сорта Орлинка в 1-й год промораживания и значительные подмерзания (до 5 баллов) – во 2-й год. У остальных яблонь однолетние ветви имели подмерзания «почек–коры–древесины» на уровне или больше контролей. Несмотря на ежегодно стабильные условия промораживания в морозильной камере однолетних ветвей одних и тех же гибридов, и сортов, повреждения у интродуцированных сортов яблони домашней в 2021 году оказалась в 1,5–2 раза больше, чем в 2020 году. Для промораживания в 2021 году объекты исследований мы заготавливали в конце октября 2020 года. По данным температуры и осадков в таблице 6, вегетационный период (апрель–август) в 2020 году отмечен умеренно тёплым и влажным, у яблони наблюдали очень большие приросты однолетних побегов. Можно предположить, что они (побеги) плохо подготовились к зиме, слабо одревеснели и значительно подмёрзли после искусственного промораживания на экстремальных температурах по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости. В полевых условиях, наоборот, по данным таблицы 5, общее состояние большинства опытных деревьев (кроме сортов Болотовское, Солнышко и Александр Бойко – хорошее и удовлетворительное состояние) в 2021 году было лучше, чем в 2020 году. Т.к. их состояние определяли в августе 2021 года, вегетационный период (апрель-август) которого был очень тёплый и влажный, деревья отлично восстановились, а зимний период 2020–2021 годов был не критическим. Начиная с 2020–2021 годов все вышеуказанные гибриды самарской селекции мы привили в питомнике (43, 47 кв.) на полукарликовые подвои 54–118. Однолетние ветви для их прививки заготовливали заранее (в слабо морозную погоду) в селекционном саду (47 кв.) из генеративной (плодоносящей) части кроны. Привитые саженцы выращивали в течение 2 лет, чтобы весной 2023 года пересадить их в коллекционный сад (5 кв.). Это необходимо для продолжения их разностороннего многолетнего сортоизучения (в том числе по зимостойкости).

Таблица 6 – Температура воздуха и осадки в Самаре за 2019–2020 и 2020–2021 сельскохозяйственные годы (по данным Самарского ГМЦ)

В целом уровень повреждений «почек-коры-древесины» по четвёртому компоненту зимостойкости у самарских гибридов и интродуцированных сортов (орловской и мичуринской селекции) в наших исследованиях ниже, чем по второму. Причём интродуцированные орловские сорта были более зимостойкими, чем мичуринские.

Гибриды и интродуцированные сорта (большинство), которые не показали высокие результаты одновременно по обоим компонентам зимостойкости, могут быть использованы в насыщающих скрещиваниях или в качестве доноров одного из признаков зимостойкости. Тем более что признаки зимостойкости по 2-му и 4-му компонентам наследуются по разным генам и носят комплексный (суммарный) характер.

По данным искусственного промораживания, у всех контролей мы наблюдали устойчивость к экстремальным морозам −35°С после оттепели в конце зимы – начале весны (IV компонент зимостойкости). Критические морозы −40°С (II компонент зимостойкости) в природных условиях в Самаре и области в середине зимы бывают только один раз в десять лет. Подмерзания коры у большинства контролей в этот период (в 2020 и 2021 годах) отмечены нами как слабые и незначительные (от 0 до 2 баллов), поэтому в полевых условиях после суровых зим (по многолетним данным) они быстро восстанавливались и плодоносили. Лишь у Кутузовца и Спартака после искусственного промораживания сильно подмерзали почки. Поэтому в полевых условиях (по многолетним данным) после суровых зим (при наложении всех четырёх компонентов зимостойкости и других факторов зимы) эти сорта иногда значительно подмерзали и не восстанавливались (табл. 3, 4, 5). Искусственное промораживание в морозильной камере испытуемых гибридов и сортов яблони домашней мы проводили в январе–марте, а в августе для сравнения оценивали их общее состояние в полевых условиях (табл. 4, 5). В полевых условиях критических морозов в этот период (2020 и 2021 годы) не наблюдалось и результаты общего состояния у испытанных яблонь были хорошие и отличные [18] (табл. 5, 6). Тем не менее лучшие гибриды и сорта по результатам искусственного промораживания (4–37, 12–73, Кандиль орловский) в полевых условиях также были на 1-м месте, соответственно яблони 10–61, 12–14, Болотовское, Подарок учителю, Успенское, Былина – на 2-м месте. Сорта Солнышко, Александр Бойко в обоих опытах (в морозильной камере и в полевых условиях) имели стабильно удовлетворительные результаты подмерзания и общего состояния, Болотовское – нестабильные результаты по годам исследований: то хорошие, то удовлетворительные (табл. 1, 4, 5).

Заключение

Моделирование низкотемпературного стресса у однолетних веток яблони домашней раздельно по 2-му и 4-му компонентам зимостойкости в морозильной камере, благодаря исключению наложения зимних компонентов друг на друга, с лучшей наглядностью выявило высокозимостойкие гибриды и сорта. Показано, что наиболее зимостойкие гибриды и сорта имели высокую морозоустойчивость одновременно по двум компонентам зимостойкости. Следовательно, по результатам лабораторных опытов, ежегодно моделируя экстремальные температуры зимнего периода, можно с достаточной вероятностью отбирать высокозимостойкие гибриды или интродуцированнные сорта в местных экологических условиях с континентальным климатом. Количество высокозимостойких интродуцированных сортов в среднем за два года при этом оказалось единичным, зимостойких, не зимостойких и вымерзших растений – одинаковым, среднезимостойких яблонь – больше всего. Отдельно по годам исследований (в 2020 и 2021 годах), преобладали то среднезимостойкие, то вымерзшие сорта яблони (табл. 1). Значит, интродуцированные яблони, в отличие от местных гибридов, были нестабильными по зимостойкости (табл. 1, 4, 5). Однако в потомстве после их скрещивания с местными сортами или от свободного опыления всегда суммарно выделяли почти половину сеянцев с повышенной зимостойкостью (подмерзания не более 2 баллов) и высокозимостойких, не имеющих повреждений яблонь (подмерзания не более 1 балла) (табл. 4).

About the authors

Gennadiy Ivanovich Sobolev

Author for correspondence.
Email: sobgeniv@bk.ru

candidate of agricultural sciences, leading researcher

Anatoliy Aleksandrovich Kuznetsov

Email: kuznecanatal@bk.ru

candidate of agricultural sciences, leading researcher

Oleg Vladimirovich Blednykh

Email: helgv@blednykh.ru

senior researcher

References

Supplementary files