The analysis of specific structure of lichens of the pine and birch wood in the neighborhood of Big Kyzykul Lake (Minusinsky District, Krasnoyarsk Krai)

Full Text

Введение

Среди мест, щедро наделенных благами природы, на юге Красноярского края выделяются Кызыкульские озера, расположенные на территории Инского ленточного бора (в 40 км от Минусинска) [1, с. 3].

Озера Малый и Большой Кызыкуль образовались несколько десятков тысяч лет назад в результате альпийского оледенения, таяния льда в окружающих Южно-Минусинскую котловину горах и большого количества влаги. Все пониженные формы рельефа были затоплены. В озерах около 10 млн м³ воды. Она пресная, относительно чистая, без запаха, цвета и вкуса, по химическому составу гидрокарбонатная, магниево-натриевая, 0,7–0,9 г солей на литр [2, с. 12].

Климат территории исследования резко континентальный, умеренно засушливый [3]. Хорошо развиты темно-серые или черноземовидные темноцветные лесные, различные виды черноземов и в меньшей степени каштановые почвы, содержащие наибольшее количество гумуса [4].

Обзор научных публикаций о лихенофлоре Красноярского края показал, что подавляющее большинство исследований проводилось в Западном и Восточном Саянах [5, с. 31; 6, с. 90; 7, с. 107; 8, с. 82; 9, с. 190; 10, с. 382; 11, с. 19–129; 12, с. 47; 13, с. 56], Алтае-Саянском экорегионе [14, с. 851; 15, с. 12].

В статье «Лихенофлора Инского ленточного бора (Минусинский район, Красноярский край)» представлены данные о том, что «существуют сведения о лишайниках Среднего Енисея [16, с. 125], Саяно-Шушенского заповедника [17] и национального парка «Шушенский бор» [18, с. 141; 19, с. 67], перевала Широкого (окрестности д. Шарып), с. Шунеры и горы Арбуз Шушенского района [20, с. 228; 21, с. 30; 22, с. 108]» [23, с. 9]. Имеются данные и об исследованиях лишайников в окрестностях г. Красноярска [24, с. 45] и г. Минусинска [25, с. 39; 26, с. 15; 27, с. 100; 28], долины реки Туба [29, с. 16; 30, с. 61; 31, с. 10; 32, с. 10], Инского ленточного и Шолоболинского боров [33, с. 41; 34, с. 173; 35, с. 68; 36, с. 130; 37, с. 12; 38, с. 7], березово-соснового леса [39, с. 13; 40, с. 12; 41], природного парка Ергаки [42, с. 45; 43].

В 2000 году Ю.В. Худоногова и Т.А. Максимова проводили исследования по изучению видового состава лишайников в березово-осиновом лесу в окрестностях озера Малый Кызыкуль. Материалами исследования послужили лихенологические сборы, произведенные в 1998–2000 годах. В результате был определен видовой состав лишайников данной территории, который насчитывал 23 вида, из 10 семейств и 16 родов. Важнейшими семействами оказались: Parmeliaceae, Usneaceae, Cladoniaceae, Lecideaceae, Lecanoraceae. Больше всего было отмечено лишайников с кустистым (14 видов, 60,87%) типом таллома. При эколого-субстратном анализе преобладали мезофиты и эпигейные лишайники (65,2%); в географическом спектре – бореальные лишайники (17 видов, около 73,9%) [44, с. 101]. Позднее О.А. Зырянова и М.Д. Котлованова проводили исследования по выявлению видового состава лишайников смешанного леса правобережья озера Малый Кызыкуль. В своей работе авторы говорят, что «сбор материала исследования осуществлялся в 4 фитоценозах, было собрано около 40 гербарных образцов лишайников, из которых определено 25 видов из 7 семейств и 13 родов» [45, с. 15]. По известным нам литературным данным, исследований лихенофлоры сосново-березового леса в окрестностях озера Большой Кызыкуль не проводилось.

Цель исследования: изучение видового состава лишайников сосново-березового леса в окрестностях озера Большой Кызыкуль.

Материал и методы

В течение 4 лет в сосново-березовом лесу (окрестности озера Большой Кызыкуль) авторами проводился сбор лишайников маршрутным методом.

Видовой состав лишайников сосново-березового леса насчитывает 46 видов из 22 родов и 11 семейств, который представлен в таблице 1. Для каждого вида указывается латинское и русское название, жизненная форма (ЖФ), экологическая группа (ЭГ), субстрат, на котором он был собран и годы сбора.

Таблица 1 – Список видов лишайников территории исследования

Примечание. ЖФ – жизненные формы: Н – накипной, К – кустистый, Л – листоватый, А-Л – ареолированно-лопастной; ЭГ – экологические группы: М – мезофит, КС – ксерофит, КСМ – ксеромезофит.

Среднее значение видов в семействе лихенофлоры сосново-березового леса 4,1. Лидирующими отмечаются 2 семейства – Parmeliaceae (18 видов, 39,13%) и Cladoniaceae (13 видов, 28,26%), что составляет 67,39% всего видового состава лихенофлоры исследуемого леса. Оставшиеся 9 семейств охватывают 15 видов, что составляет 32,61% от общего числа. Одним видом, из оставшихся семейств, представлены 5–10,87%.

Среднее значение видов в роде – 2,09. Лидирующие рода – Сladonia Hill ex P. Browne (13 видов, 28,26%), Hypogymnia (Nyl.) Nyl. и Usnea Dill. ex Adans. (по 4 вида, по 8,69%), Physcia (Schreb.) Michx. (3 вида, 6,52%), составляющих 52,16%. С одним видом 14 родов – 30,43% от общего числа.

Выполнив анализ лидирующих семейств и родов лишайников исследуемого леса, следует отметить, что «высокое положение семейств Parmeliaceae, объединяющих в основном эпифитные лишайники и Cladoniaceae, виды которого являются постоянными при формировании почвенного покрова, а также доминирование родов Hypogymnia, Usnea, Physcia и Cladonia, сближает лихенофлору исследуемой территории с бореальными лихенофлорами умеренной области Голарктики» [46, с. 21–35].

Кроме изучения систематических особенностей лишайников, рассмотрены жизненные формы и экологические группы исследуемых видов.

Биоморфологический анализ показал, что в исследуемом сосново-березовом лесу максимальным количеством видов (20 видов, 43,48%) представлены кустистые лишайники. Среди лишайников с таким слоевищем доминируют виды (13) из рода Сladonia, поселяющихся на почве. В исследуемом лесу на почве в достаточном количестве за весь период исследований встречались такие виды рода, как Cladonia botrytis, Cladonia coniocraea, Cladonia cornuta, Cladonia fimbriata, Cladonia pocillum и Cladonia pyxidata. Единично были отмечены Cladonia bacilliformis, Cladonia caespiticia, Cladonia cyanipes, Cladonia symphycarpa. Кустистая форма таллома отмечалась и у эпифитных лишайников из родов Evernia и Usnea. Представители этих родов выбирают форофитами сосну обыкновенную – Pinus sylvestris L. и ель обыкновенную Picea abies (L.) H. Karst. Evernia mesomorpha фиксировалась и на ветвях березы повислой – Betula pendula Roth. Немного меньшей численностью отмечаются листоватые лишайники (17 видов, 36,96%). Необходимо отметить, что у Protoparmeliopsis muralis ареолированно-лопастное слоевище. Такое слоевище считаем разновидностью листоватого. На исследуемой территории регулярно встречались листоватые лишайники – Evernia mesomorpha, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia soredica, Physcia stellaris. Среди эпифитных листоватых лишайников самым распространенным был Parmelia sulcata, из эпигейных – Peltigera canina. Самой малочисленной группой являются накипные лишайники (9 видов, 19,46%). Они были встречены на деревьях (7 видов) и на камнях (2 вида). Эпифитные накипные лишайники предпочитали форофитом сосну обыкновенную – Pinus sylvestris (6 видов) и березу повислую – Betula pendula (1 вид).

Согласно традиционной классификации, по отношению к субстрату все собранные лишайники распределены на группы: эпифитные, эпигейные, эпилитные. Превалирующее положение занимают эпифитные лишайники (32 вида, 69,56%), которые в основном поселяются на основании, стволах и ветвях сосны. Распределение эпифитных лишайников территории исследования по форофитам представлено в таблице 2.

Таблица 2 – Форофиты эпифитных лишайников территории исследования

На основе таблицы 2 можно сказать, что доминирующим форофитом в сосново-березовом лесу (окрестности озера Большой Кызыкуль) является Pinus sylvestris. В связи с единичными экземплярами ели обыкновенной (Picea abies) и тополя дрожащего (Populus tremula) в окрестностях озера Большой Кызыкуль и эпифитных лишайников на них незначительное количество. К эпифитам относятся в большем количестве лишайники из семейств – Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae.

Напочвенных – эпигейных лишайников отмечено 10 видов (21,74%). Это в основном виды и рода Cladonia и Peltigera Willd. Как указывалось в статье «Лихенофлора Инского ленточного бора (Минусинский район, Красноярский край)», «в связи с небольшим количеством каменистого субстрата в исследуемом лесу экологическая группа эпилитных лишайников представлена незначительно» [23, с. 9], поэтому включает 3 вида (8,7%) – Protoparmeliopsis muralis, Porpidia albocaerulescens, Phaeophyscia sciastra.

Используя монографию Н.В. Седельниковой [47, с. 14–153] и собственные наблюдения, все собранные лишайники разделили на 3 экологические группы по отношению к влажности, тепловому режиму и мощности снегового покрова: ксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты. Ведущая позиция у лишайников-мезофитов (37 видов, 80,43%), предпочитающих для своего произрастания субстраты с умеренной влажностью. К ним относятся большая часть видов из рода Cladonia, Evernia, Hypogymnia, Melanelia, Usnea, Peltigera, Physcia и др. Самыми часто встречающимися являются лишайники-мезофиты, такие как Peltigera canina, Parmelia sulcata, Flavoparmelia caperata. Представители лишайников, предпочитающие для своего существования теплые и сухие местообитания, – ксерофиты (6 видов, 13,04%) – например, Cladonia pocillum, Cl. pyxidata, Protoparmeliopsis muralis и др. Оставшиеся 3 вида (6,53%) лишайников – ксеромезофиты, предпочитают степной пояс растительности, но чаще всего растут в затененных местообитаниях. На территории леса это Usnea glabrata, Physcia stellaris и Cladonia arbuscula ssp. mitis.

Заключение

В заключение следует подчеркнуть, что в сосново-березовом лесу в окрестностях озера Большой Кызыкуль (Минусинский район, Красноярский край) впервые проведены исследования лихенофлоры. Выявлен видовой состав лишайников, включающий 46 видов из 22 родов и 11 семейств. Положение ведущих семейств, родов лишайников в сосново-березовом лесу, а также жизненных форм и эколого-субстратных групп в целом характерно для лихенофлор лесных районов умеренной Голарктики [46, с. 21–35]. Распространение лишайников напрямую связано с субстратом, на котором они поселяются. Так, было выявлено, что наибольшее количество эпифитных лишайников предпочитают произрастать на хвойных деревьях, особенно на сосне обыкновенной (Pinus sylvestris). При этом чаще сего отмечены лишайники, поселяющиеся на основаниях деревьев, стволах, валежнике и гниющих пнях. По жизненной форме встречались – кустистые, накипные и листоватые. Деревья, сплошь покрытые слоевищами лишайников, отмечались редко. Самыми часто встречающимися на исследуемой территории эпифитными видами были Evernia mesomorpha, Flavoparmelia caperata, Parmelia sulcata, Physcia stellaris.

About the authors

Olga Aleksandrovna Larina

Author for correspondence.
Email: larina_o_a@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

Elena Sergeevna Smirnova

Email: 12lena96@mail.ru

student of Institute of Natural Sciences and Mathematics (2013–2016)

References

Supplementary files