Fauna of gamasina mites (Gamasoidea) of small mammals of a natural region «Samarskaya Luka»

Full Text

Гамазовые клещи характеризуются широким набором биотопов, заселяя почву, лесную подстилку, мох, гнезда птиц и млекопитающих, места хранения человеком запасов продуктов питания. Особое внимание исследователей привлекают паразитические гамазовые клещи, связанные с птицами и млекопитающими, так как представители этой группы могут являться хранителями и возбудителями инфекционных заболеваний.

Для большинства гамазид хозяевами являются млекопитающие, в частности мышевидные грызуны и насекомоядные. Паразито-хозяинные комплексы «мышевидные грызуны – гамазовые клещи» имеют существенное эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Существует мнение, что паразитические гамазиды являются существенным фактором в поддержании и распространении многих природно-очаговых инфекций, поражающих как диких, так и домашних животных, тем самым, косвенно, воздействуя и на человека (туляремия, чума, ГЛПС, лептоспироз, риккетсиоз, лихорадка Ку и др.) [1]. Некоторые авторы отмечали зависимость природной очаговости этих заболеваний от характера распространения паразитических гамазовых клещей [2].

Знание структуры и динамики сообществ гамазовых клещей, переносчиков инвазий и инфекций, важно как для прогнозирования и профилактики заболеваемости этими инфекциями людей и домашних животных, так и для возможности создания прогностических моделей динамики паразито-хозяинных комплексов. Также интересным представляется изучение эктопаразитов и их взаимосвязей с хозяевами-прокормителями для формирования представлений об изменениях фауны в результате техногенного пресса и климатических изменений.

В литературе имеется немало сведений о гамазовых клещах на территории России, их экологии, структуре сообществ, динамике численности, распространении и т.д. [2; 3; 4; 5; 6; 7].

Однако сведений о сообществах гамазид на территории Самарской области или соседних территорий имеется очень мало и они достаточно фрагментарны. На территории национального парка «Самарская Лука» и Жигулёвского государственного заповедника Н.Ю. Кириллова и А.А. Кириллов исследовали состав фауны эктопаразитов грызунов и насекомоядных, в том числе гамазовых клещей, в 2001–2004 годах [8; 9]. В связи с этим представляется целесообразным изучение фауны и экологии гамазид на территории Самарской области.

Целью наших исследований на данном этапе явилось установление наиболее полного видового списка гамазовых клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих на территории природно-территориального комплекса «Самарская Лука».

Для изучения современного состояния вопроса Самарской государственной областной академией (Наяновой) в 1999–2016 гг. регулярно организуются мониторинговые исследования экологического комплекса мелких млекопитающих на территории природно-территориального комплекса «Самарская Лука». Данная работа отражает часть результатов этих исследований.

Для настоящей работы использованы гамазовые клещи, собранные с мелких млекопитающих на территориях национального парка «Самарская Лука», Жигулёвского государственного заповедника, промышленных зон города Тольятти в 2000–2015 гг. За исключением 2004 и 2006 годов. Отловы проводились ежегодно в весенний, летний и осенний периоды на стационарных площадках мониторинга.

Использовалась методика безвозвратного отлова методом ловчих канавок с установленными в них живоловками [10] на стационарных площадках [11; 12]. Обработку, фиксацию и определение паразитических членистоногих проводили по стандартным методикам [13].

Было отловлено и очесано 4333 особи мелких млекопитающих 16 видов: Microtus arvalis Pallas, 1778 (обыкновенная полевка), Sorex araneus Linnaeus, 1758 (обыкновенная бурозубка), Sorex minutus Linnaeus, 1766 (малая бурозубка), Micromys minutus Pallas, 1771 (мышь-малютка), Apodemus uralensis Pallas, 1811 (мышь лесная), Myodes glareolus Schreber, 1780 (рыжая полевка), Ellobius talpinus Pallas, 1770 (слепушонка обыкновенная), Microtus oeconomus Pallas, 1776 (полевка-экономка), Arvicola terrestris Linnaeus, 1758 (водяная полевка), Mus musculus Linnaeus, 1758 (мышь домовая), Mustela nivalis Linnaeus, 1766 (ласка), Neomys fodiens Pennant, 1771 (кутора), Apodemus flavicollis Melchior, 1834 (мышь желтогорлая), Talpa europaeus Linnaeus, 1758 (крот), Crocidura suaveolens Pallas, 1811 (белозубка малая), Apodemus agrarius Pallas, 1771 (мышь полевая). Видовую принадлежность млекопитающих устанавливали по определителю Н.А. Бобринского, Б.А. Кузнецова, А.П. Кузякина [14].

Следует отметить, что к «обыкновенной полевке» на данном этапе исследований условно отнесены виды-двойники Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis (levis), возможности надежно диагностировать которых в полевых условиях у нас отсутствовали.

С отловленных животных собрано 8448 экземпляров гамазовых клещей, относящихся к 15 видам, 7 родам и 3 семействам (Laelaptidae, Liponyssidae, Haemogamasidae). 68% собранных гамазид принадлежат двум самым многочисленным родам – род Laelaps и род Hirstionyssus. Нимфальные стадии клещей учитывались нами отдельно, так как определение видовой принадлежности протонимф и дейтонимф для многих видов невозможно в виду отсутствия определительных таблиц.

Оценивались такие характеристики зараженности, как индекс обилия, отражающий среднюю численность паразитов и экстенсивность инвазии, в %, для определения числа пораженных животных конкретным видом паразита.

Для установления степени доминирования видов в сообществе гамазовых клещей на территории Самарской Луки, использовалась система, предложенная Райским: эудоминант – более 15% от общего числа в сборах, доминант – 5,1–15%, субдоминант – 2,1–5%, редкий – 1,1–2%, крайне редкий – менее 1,1%.

Обобщенные данные, включающие информацию о видовой приуроченности гамазовых клещей и мелких млекопитающих-хозяев в Среднем Поволжье и на Самарской Луке, интегрирующие литературные данные и результаты наших исследований, приведены в табл. 1.

Таблица 1 – Встречаемость гамазовых клещей на мелких млекопитающих Среднего Поволжья

Примечание: знаком «+» отмечены виды, встреченные автором

Из таблицы 1 видно, что на одной и той же территории имеются различия в данных о видовом составе сообщества гамазовых клещей. Нами не были встречены виды Laelaps pitymydis, Laelaps multispinosus и Hirstionyssus criceti, в то время как другими авторами не отмечались виды L. micromydis, H. ellobii, H. macedonicus. Частично различия можно объяснить разными применяемыми методиками отлова мелких млекопитающих.

По нашим данным, облигатные и факультативные гематофаги – гамазовые клещи на Самарской Луке представлены следующими видами (в скобках после названия вида указаны количество собранных экземпляров клещей и их доля в сборах):

Семейство Laelaptidae

Род Laelaps C.L.Koch, 1836

Laelaps hilaris C.L.Koch., 1836 (2030 экз., 24%) встречается на мелких млекопитающих более чем 25 видов, но в Европейской части России является специфическим паразитом обыкновенной полевки. Облигатный гематофаг, по некоторым данным в массе размножается в гнездах полевки [16; 17]. Прокормителями также часто могут служить рыжая полевка, обыкновенная бурозубка [16]. В наших сборах является эудоминантом. Индекс обилия (далее ИО) максимален у полевки-экономки – 2,3, у обыкновенной полевки – 1,2 и у ласки – 1,5. Процент зараженных хозяев этим видом также высок у этих трех видов: у полевки-экономки – 41%, у ласки – 29%, у обыкновенной полевки 19%.

По литературным данным наибольшее количество клещей этого вида прокармливают полевки рода Microtus [18]. Вероятно, именно серые полевки являются специфическими прокормителями L. hilaris и в условиях Самарской Луки и Среднего Поволжья. В литературе практически отсутствуют данные о зараженности ласок гамазидами, но судя по нашим данным L. hilaris является частым спутником этих животных. Эпизодические встречи этого вида клеща на других видах мелких млекопитающих могут объясняться либо их контактами с обыкновенной полевкой, либо тем, что L. hilaris переходит на другие виды животных там, где обыкновенная полевка не встречается [18].

Laelaps agilis Koch, 1836 (505 экз., 6%) облигатный гематофаг, паразит желтогорлых и лесных мышей. Единично обнаруживается на других грызунах. Сопутствует своим основным хозяевам по всему их ареалу [19]. В наших сборах это доминирующий вид, заметно преобладает на желтогорлой мыши, ИО – 2,3, экстенсивность инвазии – 36%. Среди других видов хозяев – полевки, мыши и обыкновенная бурозубка, однако из них заражены L. agilis лишь единичные особи – экстенсивность инвазии этих видов меньше 4%.

Laelaps muris Ljungh, 1799 (172 экз., 2%) облигатный гематофаг, специфичный паразит водяной полевки, встречается как на теле хозяина, так и в гнездах. Редко и единично обнаруживается на теле других животных. Чаще всего это свидетельствует о контакте этих животных с водяной полевкой. Водяная полевка, а вместе с ней L. muris живут преимущественно по поймам рек и берегам озер [19]. На Самарской Луке он является редким видом, заметно преобладает на водяной полевке – ИО – 3,7, ЭИ – 36%.

Laelaps algericus Hirst, 1925 (44 экз., 0,5%) облигатный гематофаг. Предпочитает в качестве хозяина домовую мышь, но может встречаться и на других видах мышей [16; 19]. Крайне редкий вид. В наших сборах наибольший ИО отмечен у домовой мыши – 1,7, и максимальная экстенсивность инвазии – 23%. На лесной и полевой мышах встречены единичные особи L. algericus. Служит переносчиком чумы и лимфоцитарного хориоменингита [19]. Из всех гамазид может иметь наибольшее влияние на человека, передавая через домовых мышей возбудителей инфекций.

Laelaps micromydis Zachv, 1948 (109 экз., 1,3%) Облигатный гематофаг, паразитирует на мыши-малютке, реже на рыжей полевке [16]. В наших сборах встречаемость L. micromydis на мыши-малютке равна 8%, на домовой мыши – 9%, редкий вид. Индекс обилия – 0,3 и 0,2 соответственно.

Род Hyperlaelaps Zachvatkin, 1948

Hyperlaelaps arvalis Zachvatkin, 1948 (773 экз., 9%) облигатный гематофаг, по литературным данным часто входит в состав доминирующих и содоминирующих видов клещей. Основными хозяевами считают обыкновенную, рыжую, водяную, красную полевок, полевку-экономку, домовую мышь, серую крысу и тундровую бурозубку [17]. Доминирующий вид. В наших сборах наивысший индекс обилия и экстенсивность инвазии наблюдается у полевки-экономки (ИО=3, ЭИ=42%). Также сравнительно высокие показатели зараженности наблюдаются у водяной полевки ИО=1,3 и ЭИ=25%.

Род Haemolaelaps Berlese, 1910

Haemolaelaps glasgowi Ewing, 1925 (500 экз., 6%) типичный факультативный кровосос [16]. Предпочитает в качестве прокормителей грызунов, особенно полевок, в меньшей степени – других мелких млекопитающих [8; 9, 15]. В сборах других авторов в дельте Волги этот вид оказался самым многочисленным в гнездах грызунов. Длительно голодавшие клещи способны нападать на человека [4]. Встречается на многих видах животных (около 60). Является хранителем и переносчиком туляремии, геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита. На территории России и сопредельных стран распространен повсеместно [9]. В сообществе гамазид Самарской Луки представляется доминирующим видом.

По результатам наших исследований H. glasgowi также предпочитает в качестве хозяев грызунов. Заметно выше показатели у полевки обыкновенной (ИО=0,2, ЭИ=11%), слепушонки (ИО=1,8, ЭИ=23%) и водяной полевки (ИО=0,3, ЭИ=8%). Является полигостальным паразитом, очевидно имеет высокую степень экологической пластичности.

Род Eulaelaps Berlese, 1903

Eulaelaps stabularis Koch, 1836 (197 экз., 2,3%) факультативный гематофаг в равной степени с зоофагией в сочетании с некрофагией, схизофагией, каннибализмом и способностью нападать на личинок иксодовых клещей. Круг хозяев насчитывает около 60 видов [16; 19]. По литературным источникам, не имеет заметной привязанности к какой-либо определенной группе хозяев, но иногда отмечается большая встречаемость на обыкновенной или рыжей полевках, возможно в силу их массовости. В наших сборах с большей экстенсивностью инвазии встречен на слепушонке – 15%, примерно одинакова экстенсивность инвазии (более 4%) у следующих хозяев – серая, рыжая и водяная полевки, мышь-малютка, мышь лесная, белозубка обыкновенная. Субдоминант.

Род Haemogamasus Berlese, 1889

Haemogamasus nidi Michael, 1892 (159 экз., 1,9%) факультативный гематофаг, один из многочисленных видов гамазид в европейской части России, где основными прокормителями являются рыжая, обыкновенная полевки, лесная и полевая мыши [17]. По нашим наблюдениям немногочислен и не обнаруживает определенной привязанности к каким-либо прокормителям. Встречен на 10 видах мелких млекопитающих (см. табл. 1), но в единичных экземплярах, занимает субдоминантное положение в сообществе. Максимальный индекс обилия составил всего 0,1 – на мыши-малютке.

Haemogamasus ambulans Thorell, 1872 (6 экз., 0,07%) паразит широкого спектра хозяев: различные виды полевок, пасюки, азиатская лесная мышь, насекомоядные, хомяки и др. [13; 15]. Крайне редкий вид, нами были встречены единичные особи летом 2002 года и летом и осенью 2003 года, на обыкновенной и рыжей полевках, на кроте и полевой мыши. Другими авторами этот клещ на территории Самарской Луки встречен не был.

Род Myonyssus Tiraboschi, 1904

Myonyssus rossicus Bregetova, 1956 (2 экз., 0,02%) является облигатным гематофагом. Редкий и малочисленный паразит рыжих и серых полевок, серой крысы, водяной полевки, домовой и лесной мышей [17; 19]. Нами было встречено всего две особи данного вида весной 2015 года на мыши-малютке и рыжей полевке.

Семейство Liponyssidae

Род Hirstionyssus Fonseca, 1948

Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 (2018, 24%) облигатный гематофаг, один из самых многочисленных видов на территории России. Имеет широкий круг хозяев, но в основном связан с полевками (Microtidae), нередко встречается на мышах (Muridae) и насекомоядных (Insectivora), а также на других животных (более 20 видов) [17; 19]. В наших сборах занимает второе по численности место. Встречен на всех видах хозяев, кроме домовой мыши. Эудоминант, имеет высокие показатели экстенсивности инвазии: 35% – ласка, 20% – обыкновенная полевка, 19% – слепушонка, 22% – водяная полевка, 16% – желтогорлая мышь и белозубка, 14% – лесная мышь и кутора, остальные виды – менее 10%. Индекс обилия у ласки – 1,8, у обыкновенной полевки – 0,8, у слепушонки – 0,9, у водяной полевки – 0,5, у желтогорлой мыши – 0,6, у белозубки – 0,2, у лесной мыши – 0,3, у куторы – 0,1. H. isabellinus может передавать вирус клещевого энцефалита, F. tularensis [19]. По данным Брегетовой [4], может нападать на человека.

Hirstionyssus musculi Johnston, 1849 (322, 3,8%) так же, как и H. isabellinus является облигатным кровососом, паразитирует на многих видах мышей: домовой, полевой, лесной, желтогорлой, мыши-малютке, на серой крысе и полевках: обыкновенной, общественной, узкочерепной, рыжей и др. H. musculi при кровососании может воспринимать вирус клещевого энцефалита, возбудителя лихорадки Ку, возбудителя бруцеллеза. Сильно восприимчив к F. tularensis. Может участвовать в циркуляции этих возбудителей [19]. Характерен для мышей, однако нами отмечен также на обыкновенной и рыжей полевках, малой и обыкновенной бурозубках, на слепушонке, кроте. На мышах: лесной, полевой, желтогорлой, мыши-малютке экстенсивность инвазии данным видом клеща у всех видов, в том числе мышей, – менее 10%, индекс обилия не превышал 0,3.

Hirstionyssus ellobii Bregetova (597, 7%), как и все представители этого рода, является облигатным гематофагом. Паразитирует на слепушонках рода Ellobius, распространен, очевидно, по всему ареалу своего хозяина [17; 19]. Для Самарской области отмечен нами впервые. На слепушонке обыкновенной паразитирует в большом количестве, ИО=11, ЭИ=68%, доминирующий вид. Возможно, такие высокие показатели зараженности достигаются благодаря условиям, в которых обитает хозяин – почти постоянная изолированность от погодных условий, оптимальная увлажненность среды – что является комфортным для размножения и обитания гамазовых клещей. Однако единично данный вид встречается и на других видах млекопитающих – обыкновенной полевке, обыкновенной бурозубке, рыжей полевке, полевке-экономке, водяной полевке и полевой мыши.

Hirstionyssus macedonicus Hirst, 1921 (5, 0,06%) является специфичным для семейства Слепышовых [20]. Для Самарской области крайне редкий вид, отмечен нами впервые. Согласно литературным данным, встречался на территории Центрального Предкавказья, Ставропольского края, Саратовской области [4; 20]. Нами обнаружено 5 особей данного вида на одной слепушонке обыкновенной в осенний период 2009 года.

Необходимо отметить, что определение вида Hirstionyssus transiliensis, отмечаемого нами в ранних работах [21], было ошибочным из-за схожей морфологии видов. На настоящий момент видовая принадлежность уточнена, особи были отнесены к виду H. isabellinus.

В результате наших исследований подтверждаются литературные данные о том, что степень специфичности видов и групп гамазид в отношении хозяев находится в определенной зависимости от типов паразитизма [18]. Среди гнездово-норовых паразитов, в частности факультативных кровососов семейств Laelaptidae и Haemogamasidae, сравнительно много форм с невысокой степенью специфичности, в наших сборах это виды: E. stabularis, H. glasgowi, H. nidi. Они встречаются практически на всех видах млекопитающих, встреченных в наших исследованиях. Очевидно, что для этих видов в первую очередь важна среда обитания хозяина.

Среди эпизойных паразитов обладают широкой экологической пластичностью в отношении хозяина такие виды, как H. isabellinus, H. musculi, L. hilaris. Они распространены на больших территориях, и хотя в литературе отмечено, что характерными хозяевами для них являются полевки (в основном обыкновенная) и мыши (Muridae) [8; 9, 15, 19], эти виды клещей встречаются на широком круге хозяев, в том числе на ласке и различных насекомоядных. Возможно, в местах, где не встречаются специфичные хозяева, они с легкостью переходят на другие виды прокормителей.

Наибольшая степень специфичности и более узкая экологическая пластичность наблюдается у форм, переходящих к постоянному наружному паразитизму – роды Laelaps и Hirstionyssus. Для представителей некоторых видов этих родов характерна приуроченность паразитов к систематическим группам или даже отдельным видам хозяев. Так, в наших сборах это виды L. agilis (хозяин – желтогорлая мышь), L. muris (хозяин – водяная полевка), L. micromydis (хозяин – мышь-малютка), L. algericus (хозяин – мышь домовая), H. arvalis (хозяин – полевка-экономка, водяная полевка), особенно хорошо отражает данный тип паразитизма вид H. ellobii (хозяин – слепушонка обыкновенная).

Доминирующее положение среди клещей на грызунах занимают широко распространенные виды, облигатные гематофаги – L. hilaris, H. isabellinus – эудоминанты, H. ellobii, H. arvalis, L. agilis и факультативный гематофаг – H. glasgowi – доминанты. Эти виды представляют особый интерес в виду своей массовости, так как с их помощью возможно изучение различных аспектов паразитирования на мелких млекопитающих, выявление закономерностей паразито-хозяинных отношений.

About the authors

Irina Anatol’evna Sorokopud

Author for correspondence.
Email: irinasorokopud@yandex.ru

postgraduate student of the Chair of Ecology and Environmental Protection

References

Supplementary files