Preliminary results of the monitoring bio-ecological features of plants Fritillaria ruthenica Wikstr. in the model forest habitats of the Krasnosamarsky forest

Full Text

Самарская (Куйбышевская) область относится к числу интереснейших регионов Восточно-Европейской равнины. На территории данной равнины было несколько оледенений, но ни одно из них не затронуло Самарскую область, что позволило сохранить до наших дней популяции многих реликтовых растений, во флоре области представлены эндемичные виды различного статуса. Долговременные изменения природных условий стали причиной сокращения лесистости и развития степных пространств, влияние человека в последние эпохи ускорило сокращение лесопокрытых территорий и еще сильнее – степей, которые подверглись распашке. В современных условиях в районах Самарской области на долю агроэкосистем приходится от 50 до 90%, сохранившиеся фрагменты природных экосистем подвергаются сильному антропогенному воздействию [1]. На данный момент во флоре области насчитывается 258 редких и исчезающих видов растений [2], в этих условиях изучение биологических особенностей редких растений приобретает особую важность для их сохранения. Наша статья посвящена рассмотрению биоэкологических особенностей рябчика русского Fritillaria ruthenica Wikstr. – редкого вида, внесенного в Красные книги РФ, Самарской области и значительного числа Красных книг других регионов России и Украины.

Детальная характеристика морфологических и биоэкологических особенностей растения, составленная нами путем сопоставления и обобщения информации ряда источников [2–30] с дополнением данными наших наблюдений, позволяет указать для исследуемого вида ведущие количественные и качественные признаки.

Общий ареал рябчика русского охватывает Восточную Европу, Кавказ, Западную Сибирь, Среднюю Азию [3]. В России он встречается в черноземных районах европейской части (северная граница распространения проходит по р. Оке) и в Западной Сибири. [7]. Ареал вида в пределах бывшего РСФСР включает юг Московской, Брянскую, восток Калужской, Тульскую, Рязанскую, Орловскую области, все области Центрального Черноземья, почти всю Ростовскую область, юг Восточно-Вятского района (Мордовская АССР и часть Горьковской области), значительную часть Поволжья (за исключением северных районов Татарской и Башкирской АССР, Астраханской области и Калмыцкой АССР), Оренбургскую, южную часть Челябинской и крайний юг Курганской областей [13; 14]. Западная граница ареала проходит по Украине: Киевская область, Кировоградская область, Криворожская область. В Нижегородской области вид был обнаружен в начале XX века в окрестностях р.п. Вад, т.е. севернее границы ареала, однако достоверных сведений о местах произрастания вида в данной области нет [10].

На территории Самарской области популяции рябчик русский произрастает небольшими группами во всех районах, особенно в западных [2]. На данный момент известны следующие местообитания рябчика русского в Самарской области, большая часть которых приурочена к различным формам ООПТ: Богатырёв и Сырой овраги, балки Вязовская, Кладовая, Барсучиха и Мурашиха, долы Каменный и Куркин, степь в окрестностях хутора Росташи, Синий Сырт, урочище Грызлы, гора Куратас-Чагы, гора Копейка, степь около с. Ойкино, окрестности д. Софьино, степные водоразделы вблизи с. Успенка, Западный Малокинельский байрачно-степной комплекс, Абдулзаводская дубрава в Похвистневском районе, Шаронов овраг в Красноярском районе, Калиновый дол и целинная сыртовая степь в Большеглушицком районе [2; 4–5; 24–27; 29; 31].

Рябчик русский представляет собой луковичный травянистый многолетник, весенний эфемероид-геофит. Сроки цветения для данного вида в литературе указываются «конец апреля – май», в условиях Самарской области обычно цветение в начале мая, в отдельные годы может начинаться в последней декаде апреля и длится от недели и более (срок цветения сокращается при быстром наступлении жаркой засушливой погоды в отдельные годы). Период плодоношения в литературе для рябчика указывается «конец мая – начало июня», продолжительность вегетации – около 80 дней.

Подземная часть растения представляет собой клубнелуковицу (во многих источниках указывается как луковица), размеры которой у генеративных особей составляют, по указанию большинства источников, до 1 см, в условиях Самарской области могут превышать данный размер. Клубнелуковица включает 2–3 мясистых чешуи, между которыми залегают почки возобновления, одна из которых дает начало генеративному побегу, другие служат для формирования дочерних луковичек-деток (вегетативного размножения растения). Ряд источников указывает для данного растения наличие 1 мясистой и 2 пленчатых чешуй в составе луковицы [9; 10].

Размах значений высоты генеративного побега, которые указываются для данного вида в литературе, составляют 20–60 см, при этом в разных частях ареала размеры растений, по всей вероятности, варьируются. Так, длина побега у растений для Украины составляет 20–60 см, в Московской области – 20–70 см, Самарской области – 20–60 см, Сибири – 20–40 см, для республики Башкортостан указывается в пределах 15–50 см, Оренбургской области – 15–50 см, в Брянской области – до 50, в Нижегородской области – до 40 см [2; 8–17]. В ряде других источников приводятся значения: 40 см [29], 50 см [23], 50 см, согласно П.Ф. Маевскому [18], в средней полосе европейской части России длина побега варьирует в пределах 15–30 см.

Стебель прямой, тонкий, голый, с восковым налетом, в верхней части может иметь коричневатый оттенок, гладкий, начиная от второй трети олиственный. Нижние листья мутовчатые или супротивные, до 11–19 штук, слегка стеблеобъемлющие, линейные, острые, в большинстве источников указаны их размеры: длина 6–9 см, ширина 3–10 мм [8; 10–11; 22; 28; 30]. Верхние листья супротивные, почти нитевидные, с тонкими спирально закрученными усиковидными цепкими верхушками. Ими рябчик цепляется за другие растений, получая дополнительную опору для удержания веса соцветий и завязавшихся плодов. Однако наблюдения за растениями рябчика в природе показывают, что использование опоры не является обязательным и в разреженном травостое стебель даже при созревании плодов сохраняет вертикальное положение.

Генеративный побег несет от 1 до 5 крупных поникающих цветков (в литературе указано максимальное количество – до 8–10 штук [23], что для данного вида, вероятно, является аномалией развития генеративного побега). Цветки находятся в пазухах верхних листьев на коротких дуговидных цветоножках и собраны в рыхлую кисть. Нами в природе в течение ряда лет наблюдалось преобладание побегов с 1–2, изредка 3 цветками.

Околоцветник колокольчатый, окраска его наружной стороны указывается разными авторами как темно-красная, бордовая, фиолетовая с более темным неясным шахматовидным (шахматным) рисунком. Изнутри околоцветник имеет желтоватую окраску с зеленоватыми полосками вдоль лепестков и на их верхушке. Наружные доли околоцветника узкоовальные, до 3 см длиной и 8 мм шириной, внутренние обратнояйцевидные, до 3,5 см длиной и до 15 мм шириной, с оттянутой тупой верхушкой [7]. Нектарники неглубокие, округло-овальные, резко выдающиеся наружу в виде бугорков. Столбик длиннее тычинок, до середины разделенный на 3 рыльца. Пыльники короче книзу расширенных нитей.

Коробочка рябчика русского шестигранная, крылатая (узкокрылатая), сверху притупленная, книзу слабо суженная. В большинстве источников указываются следующие размеры коробочки: длина – 1,5–2 см, ширина – 1,5–1,8 см [11; 22; 28; 30], однако в условиях Самарской области часто встречались плоды рябчика больших размеров.

Рябчик русский в пределах ареала произрастает в лесной и лесостепной зоне, обычен по опушкам, полянам и в зарослях степных кустарников; также отмечен на песчаных террасах и на остепненных каменистых, щебнистых и меловых склонах холмов и гор [13; 18; 24; 32], в зоне широколиственных лесов, в разнотравно-типчаковых остепненных лугах [10; 13], в остепненных дубравах, по осветленным лиственных и сосново-лиственным лесам, остепненным лесным полянам, иногда в степях [21]. Реже отмечается на солонцеватых лугах [11]. По некоторым источникам, предпочитает местоположение на незаливаемых террасах и склонах балок [7; 30]. На территории Украины отмечен в экотонах между лесной и лугово-степной растительностью и в лугово-степных группировках. [16]. Раннее начало вегетации и ее сравнительно быстрое завершение позволяют рябчику русскому произрастать как в травянистых, так и в кустарниковых сообществах и на лесных опушках, не страдая от конкуренции с высокими видами травостоя и затенения кустарниками и травами. Рябчик русский светолюбив, но нормально развивается и в полутени. Диапазон освещенности – открытые и полуоткрытые пространства [8]. По некоторым данным, рябчик приурочен к хорошо прогреваемым, но затененным участкам [9].

Многие авторы отмечают [8–9; 23], что данный вид требователен к богатству почвы, нередко растет на карбонатных субстратах. Растение довольствуется влагой верхнего слоя почвы, поскольку его луковица с придаточными корнями залегает на небольшой глубине в верхнем почвенном горизонте. Для него, как и большинства луковичных растений, негативными свойствами почвенной среды оказываются тяжелый механический состав, слитное сложение, избыточное увлажнение и застой влаги. В соответствии с потребностями в увлажнении характеризуется как ксеромезофит. Раннее прекращение вегетации и переход в состояние покоя является приспособлением к перенесению засухи, по отношению к которой использует стратегию избегания [9]. В лесостепи и степи встречается преимущественно на выщелоченных черноземах, нередко растет на меловых и известковых субстратах (кальциефил) [9; 16]. По данным Самарской области, требователен к определенным эдафическим (черноземным почвам) и ценотическим (богаторазнотравные степные сообщества) условиям [2].

В некоторых источниках отмечена плотность популяций данного вида. Так, на территории Украины [15] популяции рябчика русского немногочисленны – от 1 до 10 особей на 1 м² при средней площади от 0,01 до 0,02 га, от 10 до 20 особей на 1 м² (0,01 до 0,01 га). По типу пространственной структуры популяции вида они характеризуются как изолированные локальные, реже линейные, по типу возрастной структуры – полночленные, устойчивые, гомеостатические. На территории Самарской области в типичных местах обитания численность рябчика может быть высокой, достигая 50–100 особей на 100 м² [2].

Источники 60–70 гг. [21] отмечают обычность растения для флоры СССР и в пределах ареала распространения, однако в настоящее время вид значительно сокращает свою численность. Уменьшение численности большинство авторов связывают с возрастанием антропогенной нагрузки на места произрастания (вырубка лесов, выпас скота, весенние пожары, распашка степей) и сбором цветов в букеты, а также с уязвимостью за границей ареала.

Вид внесен в Красную книгу РСФСР в категории 3 ® – редкий вид; эндемик флоры СССР; Красную книгу Российской Федерации (категория 3 ® – редкий таксон), Украины (статус – уязвимый вид) [13–15].

Также отмечен в Красных книгах Самарской (категория V – восстанавливаемый в численности таксон), Ульяновской (категория 2 (V), редкий и уязвимый вид), Челябинской (III категория, редкий вид), Брянской (0-я категория – вид, по-видимому, исчез), Нижегородской (категория А – вид, находящийся под угрозой исчезновения: вид, численность которого достигла критического уровня или же его места обитания претерпели столь коренные изменения, что в ближайшее время, видимо, исчезнут), Московской (2–3 категория – редкий, сокращающийся в численности вид) областей, Республики Башкортостан (3-я категория, редкий вид) [2; 8–17] и др.

Одним из мест произрастания рябчика русского является Красносамарский лес, представляющий собой крупный (около 30 тыс. га) лесной массив, расположенный в зоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема. Слагают данный массив естественные дубравы, березняки, осокорники, осинники, ольшаники, ивняки, а также искусственно созданные насаждения – ельники и сосняки. К ландшафту открытых пространств (прогалины, опушки, поляны, многочисленные озера) приурочены кустарниковые, луговые, степные и рогозово-осоковые сообщества. Наряду с этим, зональным типом растительности для Красносамарского леса являются разнотравно-типчаково-ковыльные степи, занимающие значительные площади как на незаливаемых возвышенных участках поймы, так и на арене р. Самары [31–32]. Находясь в пределах зоны настоящих степей, в аридном климате крайнего юго-востока европейской территории России, долинно-террасовый ландшафт с относительно влагоемкими, преимущественно песчаными и супесчаными почвами (повышенная эвапотранспирация по сравнению с суглинистыми обыкновенными черноземами) дает приют удивительному сочетанию ксерофильных и мезофильных элементов, с одной стороны, степной, а с другой стороны – лесной и луговой флор [32–33].

С мая 1974 года сотрудниками биологического факультета Самарского государственного университета проводится мониторинг Красносамарского лесного массива. На его территории произрастает 53 вида сосудистых растений, 2 вида лишайника, внесенные в Красные книги федерального и регионального уровней. 21 вид включен в список редких и уязвимых таксонов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской области, 14 видов раритетны для Волго-Уральского региона [32–33]. В частности, на данном лесном массиве были найдены и обозначены 4 ценопопуляции рябчика русского [19]. В период 2012–2015 гг. нами было проведен мониторинг некоторых популяций рябчика, произрастающих в модельных биотопах Красносамарского лесничества.

Целью нашей работы было определение морфометрических показателей растений рябчика русского, установленных в ходе мониторинга популяций данного растения в условиях Красносамарского леса в 2012–2014 гг., оценка уровня их изменчивости и сопоставление с указанными в литературе для данного растения количественными признаками.

Методика работы. Объектом нашего исследования были выявленные в результате маршрутного обследования территории Красносамарского леса ценопопуляции рябчика русского в квартале 66 (биотоп луговой степи). Условия произрастания популяций: склон лесной дороги, 152 м над уровнем моря. Растительное сообщество – луговая степь с доминированием следующих видов: ковыль перистый, подмаренник русский, полынь Маршала, ракитник русский. Почва супесчаная, выщелоченный чернозем, содержание гумуса около 4%, рН водной вытяжки = 6,9, в водной вытяжке отмечено содержание Cа²⁺ (сотые доли). Обследование популяций рябчика проводили в период завершения формирования семян (середина июля 2012, 2013 и 2014 гг.), когда побеги прекратили рост и достигли своих предельных размеров. У изучаемых экземпляров определяли показатели длины побега растений, длины и ширины коробочки.

Погода вегетационных периодов (рис. 1) обеспечила различные условия для развития растений рябчика русского, что проявилось в неодинаковом уровне увлажнения: влагообеспеченность в период с апреля по июль была благоприятной в 2012 г., непостоянной в 2014 г. и недостаточной в 2013 г. Отмечались также различия температурного уровня и быстроты наступления жаркой погоды в конце весны.

Рисунок 1 – Особенности погодных условий 2012, 2013 и 2014 гг.

Рассмотрим распределение показателя длины побега у обследованных растений рябчика русского в три описываемых сезона. Ранжирование рядов данных и построение на их основе графиков распределения (рис. 2) показало, что все сезоны длина побегов изменялась в интервале 20 … 70 см, в 2012 г. отчетливо преобладали особи с длиной побега около 50 см, в 2013 г. наибольшее число растений имело длину побега 40…50 см, в 2014 г. преобладали растения с длиной побегов 50…60 см.

Рисунок 2 – Средняя длина побега растений рябчика русского с модельных популяций КСЛ

Эти результаты логично согласуются с описанными выше особенностями погодных условий, в которых происходило развитие растений. Повышенный тепловой режим и некоторая ограниченность увлажнения в 2014 г. способствовали формированию большей, чем в другие годы, доли растений с длиной побега 60 и 70 см при снижении доли особей с длиной побегов 50 см. Возможно, в этот год отдельные растения смогли более заметно использовать незначительные преимущества своего размещения в границах биотопа. В 2012 г. распределение растений по длине побега продемонстрировало наиболее отчетливую одновершинность, то есть развитие протекало во вполне благоприятных условиях, и значительная доля растений достигла «стандартного» показателя длины побега 50 см. В 2013 г. развившийся в начале периода вегетации дефицит влаги ограничил рост растений, что выразилось в увеличении доли растений с длиной побега 40 см. Отмеченные особенности развития растений в разные годы можно считать проявлением экологической пластичности рябчика русского, способности оперативно реагировать на комплекс погодных условий.

Сравнивая полученные для растений Красносамарского леса данные с приведенными в многочисленных источниках литературы значениями длины побегов рябчика русского, мы можем оценить их как совпадающие с указанным диапазоном значений по длине побега, при значительной доле «высоких» растений в обследованной популяции. Это может означать благоприятность условий произрастания, а значит – возможность и далее успешно сохраняться в составе сообщества при условии отсутствия лимитирующих антропогенных факторов.

Что касается изменчивости признака длины побега, значения коэффициента вариации подтвердили заметную пластичность данного признака, что вполне согласуется с биоэкологической спецификой побега. Значения коэффициента вариации приближались к 20% либо превышали данный уровень (рис. 3), причем наибольший уровень варьирования отмечен в 2013 г. Этому году соответствовали довольно засушливые условия начала летнего периода, в которых, как мы можем предположить, существенно возросло значение небольших различий точек произрастания растений по увлажнению почвы и температурному режиму.

Рисунок 3 – Коэффициент вариации длины побега рябчика русского

Таким образом, длина побегов у растений рябчика русского в обследованном модельном биотопе Красносамарского леса в 2012–2014 гг. изменялась в интервале 20 … 70 см, в 2012 и 2013 гг. преобладали особи с длиной побега около 50 см, в 2014 г. – около 50 и 60 см. Признак длины побега характеризуется пластичностью, его значения вписываются в диапазон значений, указанный для различных частей ареала в литературе, при значительной доле «высоких» растений в обследованной популяции. Данный факт может свидетельствовать о благоприятности условий произрастания и возможности сохранения в составе растительных сообществ при отсутствии лимитирующих антропогенных факторов.

About the authors

Mariya Gennadevna Kotelnikova

Author for correspondence.
Email: rizik230991@yandex.ru

postgraduate student of the Chair of Ecology, Botany and Nature Protection

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Features of weather conditions in 2012, 2013 and 2014

Download (34KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Average shoot length of Russian hazel grouse plants from model populations of KSL

Download (11KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Coefficient of variation of the shoot length of Russian hazel grouse

Download (14KB)

Indexing metadata