Репродуктивная активность самцов полчка (Glis glis L., 1766) в периферической популяции
- Авторы: Вехник В.А.1
-
Учреждения:
- Жигулёвский государственный природный биосферный заповедник им. И.И. Спрыгина
- Выпуск: Том 5, № 2 (2016)
- Страницы: 15-19
- Раздел: 03.02.00 – общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/22022
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv20162103
- ID: 22022
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Полчок – дендробионтный зимоспящий грызун, размножающийся один раз в год. Характерной особенностью биологии сони служит регулярное подавление размножения в неурожайные годы. В центре ареала оно обусловлено отсутствием репродуктивной активности самцов. В исследованной популяции на восточной периферии ареала вида предыдущими исследованиями доказана определяющая роль в этом процессе массовой резорбции эмбрионов у самок. Динамика репродуктивной активности самцов и ее влияние на репродукцию ранее подробно не рассматривались. В данной работе исследованы периодичность и интенсивность репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста и фазы популяционного цикла. Ежегодно наблюдалась репродуктивная активность подавляющего большинства самцов, доля не участвующих в размножении особей не превышала 6,7%. Выявлены возрастные отличия в сроках вступления в размножение: первыми приходили в состояние активности годовалые и двухлетние самцы, после них – трехлетние и более старшие. Минимальная продолжительность периода спариваний была отмечена у годовалых самцов, максимальная – у двухлетних, для которых были характерны также самые продолжительные индивидуальные сроки репродуктивной активности. Вследствие резких колебаний возрастной структуры популяции именно двухлетние самцы имеют наибольшее значение в репродукции, однако трехлетние и более старшие самцы в урожайные годы также способны обеспечить воспроизводство популяции. Выявлена характерная особенность репродукции годовалых самцов: они вступали в размножение в зависимости от массы тела. Колебания репродуктивной активности самцов в течение активного периода значительной роли в регуляции воспроизводства не играют. Меньшая продолжительность репродуктивной активности годовалых самцов в годы подавления размножения компенсируется более поздним вступлением в размножение трехлетних и более старших особей. Несинхронное участие в размножении самцов разных возрастных групп обеспечивает размножение максимального числа особей.
Полный текст
Постановка проблемы в общем виде и ее связь с важными научными и практическими задачами. Исследования размножения имеют фундаментальное значение для сохранения видов, популяций и экосистем в целом и являются научной основой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реинтродукции животных в естественную среду и искусственного разведения в неволе. Соневые – один из древнейших и малоизученных подотрядов грызунов среди таксонов неморальных европейских млекопитающих. Все 26 видов сонь мировой фауны включены в списки международных природоохранных документов – Красную Книгу МСОП и Бернскую Конвенцию по сохранению естественных местообитаний европейской фауны [1]. Соня-полчок (Gliridae, Rodentia) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам [2], и, следовательно, ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. На Жигулёвской возвышенности в настоящее время сохранилась популяция полчка на восточном пределе распространения. Изучение внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служит необходимой научной базой стратегии сохранения вида в естественной среде обитания и разработки природоохранных мер, препятствующих дальнейшему сокращению его численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения.
Полчок – самый крупный вид сонь, дендробионтный зимоспящий грызун, ведущий ночной образ жизни. Размножение вида происходит один раз в год. На всем протяжении ареала фиксируются отдельные годы полного отсутствия размножения или снижения его интенсивности до минимального числа детенышей. Ранее исследованы структура эстрального цикла и механизм подавления размножения сони в неблагоприятные годы [3]. Влияние репродуктивной активности самцов на интенсивность размножения на российской территории не рассматривалось, в то время как в работах исследователей Центральной и Западной Европы ей отводится центральная роль в воспроизводстве популяции. В данной работе проанализированы данные по репродуктивной активности самцов полчка в годы массового размножения и его подавления и выявлены возрастные закономерности.
Анализ последних исследований и публикаций, в которых рассматривались аспекты этой проблемы и на которых основывается автор; выделение не разрешенных ранее частей общей проблемы.
В настоящее время репродуктивная биология полчка изучается преимущественно в странах Центральной и Западной Европы – в оптимуме ареала вида [4–7]. В ряде публикаций описывается явление подавления размножения сонь и его связь с урожайностью бука [8–17]. Механизм регуляции размножения вида в оптимуме ареала подробно изучен. В репродуктивно успешные годы детеныши появляются в августе-сентябре, за месяц-два до плодоношения бука (Fagus sylvatica) – основного источника корма полчка, и таким образом выход молодых зверьков из гнезд синхронизирован с периодами максимальной доступности пищи. Регуляция размножения сонь основана на репродуктивной активности самцов: в неурожайные для бука годы в начале сезона активности у них отсутствует сперматогенез, поэтому спариваний не происходит и детеныши не рождаются. Триггерным фактором, стимулирующим рост семенников, является обилие цветков и бутонов бука весной и в начале лета [18; 19].
Исследования биологии полчка вне зоны распространения бука проводились преимущественно на территории бывшего СССР, но подавление размножения детально не рассматривалось [20–24]. В настоящее время исследователи Латвии и Литвы подробно изучают экологические особенности вида на северной границе ареала, однако репродуктивная регуляция здесь пока до конца не выяснена [25–27]. Таким образом, репродуктивная биология полчка в пессимуме ареала оставалась неисследованной. Нашими предыдущими исследованиями показано, что в целом в жигулёвской популяции ежегодно наблюдается репродуктивная активность самцов и беременность большинства самок, но в неблагоприятные годы происходит массовая резорбция эмбрионов [3]. Изучение репродуктивной активности самцов полчка на Жигулёвской возвышенности послужило моделью выяснения соотношений репродуктивного вклада самцов и самок в периферической популяции.
Формирование целей статьи (постановка задания). Исследование периодичности и интенсивности репродуктивной активности самцов полчка в зависимости от возраста на разных фазах популяционного цикла.
Изложение основного материала исследования с полным обоснованием полученных научных результатов.
Полевые исследования проводились на территории Жигулёвского заповедника с 2005 по 2011 гг. на 6 стационарных и 10 пробных учетных линиях методом мечения и повторных отловов. Полчков отлавливали металлическими живоловками, установленными на деревьях в линию по 20 штук на высоте 1,5–2 м примерно в 10 м друг от друга. Всех отловленных животных метили индивидуальными татуировками на ушных раковинах. По пропорциям тела и окраске идентифицировали три возрастные категории полчков: годовалые (перезимовавшие один раз, 9–13 месяцев), двухлетние (перезимовавшие два раза), трехлетние и более старшие. При повторных отловах возраст зверьков точно определяли по татуировкам. В общей сложности был проведен анализ репродуктивной активности 262 перезимовавших половозрелых самцов.
Подробные исследования репродуктивного состояния полчков проводили на протяжении всего сезона активности с мая по сентябрь в год успешного размножения (2007) и в течение двух неблагоприятных лет (2008 и 2011). Репродуктивную активность самцов определяли по величине и окраске семенников. Значительная часть животных была отловлена только в начале либо в конце сезона активности, и установить их участие в размножении не представлялось возможным.
Сони становятся половозрелыми на следующий год после первой зимовки и сохраняют способность давать потомство только один раз в год на протяжении всей жизни. Репродуктивный цикл полчков в Жигулях продолжается в течение всего активного сезона взрослых особей с июня по август и включает гон, беременность и лактационный период после рождения детенышей. Самцы выходят из состояния гибернации одновременно с самками либо на неделю раньше в конце мая – начале июня. Часть самцов готовы к спариванию сразу, остальные – через несколько дней после спячки. Почти все самки выходят из спячки в фазе эструса. Подавляющее большинство особей участвуют в спаривании, тип половых отношений – промискуитет. Сразу после спаривания самки прогоняют самцов. Большинство самок в конце июня беременны. В репродуктивно успешные годы массовое рождение детенышей происходит в начале августа. Лактационный период продолжается примерно сорок дней. После распада выводков в начале сентября самки залегают в спячку. Взрослые самцы впадают в спячку на неделю раньше – в конце августа.
Вследствие нерегулярного размножения наблюдались значительные колебания возрастной структуры популяции (рис. 1). В 2005 и 2007 – годах массового рождения молодняка – в возрастной структуре значительно доминировали двухлетние особи и практически отсутствовали годовалые. В 2006 и 2008 – годах подавления размножения – наоборот, доминировали годовалые зверьки, а доля двухлетних была очень низкой. В 2009 г. были отловлены только двух- и трехлетние и более старшие самцы, доминировали двухлетние, т.к. наблюдался второй год репродуктивной паузы подряд. В 2010 году, после двух лет репродуктивной паузы, абсолютное большинство популяции составляли трехлетние и более старшие особи. После их успешного размножения в 2011 г. в популяции доминировали годовалые самцы.
Рисунок 1 – Возрастная структура самцов полчка в популяции Жигулёвской возвышенности в 2005–2011 гг. (исключая сеголеток). 1 – доля годовалых, 2 – доля двухлетних, 3 – доля трехлетних и более старших самцов
В течение всего периода полевых наблюдений репродуктивного состояния полчков в Жигулях ежегодно наблюдалась репродуктивная активность подавляющего большинства самцов (табл. 1).
Таблица 1 – Репродуктивная активность самцов полчка в жигулёвской популяции в 2005–2011 гг.
Год | Доля активных самцов, % | Доля неактивных самцов, % |
2005 | 74,1 | 0 |
2006* | 71 | 3,2 |
2007 | 87,5 | 0 |
2008* | 61,5 | 5,4 |
2009* | 57,1 | 6,7 |
2010 | 92,6 | 3,7 |
2011* | 67,0 | 0 |
* Годы подавления размножения
В годы подавления размножения репродуктивная активность самцов была достоверно более низкой (χ² = 7,7, df = 1, p < 0,01), что определялось чередованием возрастной структуры популяции: если в репродуктивно успешные годы в популяции значительно преобладали взрослые двухлетние самцы, то в годы подавления размножения преобладали годовалые особи, не окончившие рост, и соответственно их периоды активности были короче.
В репродуктивно успешном 2007 г. максимальная репродуктивная активность самцов наблюдалась во второй половине июня – в июле и в августе постепенно затухала (рис. 2). В годы подавления размножения – 2008 и 2011 гг. – интенсивность репродуктивной активности была выше, однако продолжительность ее несколько сократилась (рисунки 3, 4). Период максимальной активности в 2008 г. наблюдался в июне, в 2011 г. – в конце июня–начале июля. Более ранние сроки гона самцов в 2008 и 2011 гг. также связаны с их возрастом: подавляющее большинство составляли годовалые особи, пробуждение которых обычно наблюдается раньше, чем двух- и трехлетних, в связи с меньшим объемом жировых запасов.
Рисунок 2 – Динамика репродуктивной активности самцов в жигулёвской популяции полчков в 2007 г. По оси ординат – доля самцов в отловах за 10 дней
Рисунок 3 – Динамика репродуктивной активности самцов в жигулёвской популяции полчков в 2008 г. По оси ординат – доля самцов в отловах за 10 дней
Рисунок 4 – Динамика репродуктивной активности самцов в жигулёвской популяции полчков в 2011 г. По оси ординат – доля самцов в отловах за 10 дней
Самцы вступали в размножение не синхронно в зависимости от возраста: первыми приходили в состояние активности годовалые и двухлетние самцы, после них – трехлетние и более старшие самцы. Наименьшей продолжительностью периода спариваний характеризовались годовалые самцы, впервые участвующие в размножении. Дольше всего в размножении участвовали двухлетние самцы (табл. 2).
Таблица 2 – Крайние даты отловов репродуктивно активных самцов разных возрастных групп на Жигулёвской возвышенности в 2005–2008 гг.
Год/ возраст | 1 год | 2 года | 3 года и старше | |||
первый | последний | первый | последний | первый | последний | |
2007 | – | – | 31.05 | 05.08 | 10.06 | 04.08 |
2008 | 02.06 | 16.07 | – | – | 14.06 | 25.07 |
2011 | 15.06 | 22.07 | – | – | 08.07 | 18.07 |
При сравнении индивидуальных сроков репродуктивной активности в год массового размножения и в годы подавления размножения самые длительные периоды возможных спариваний также отмечались у двухлетних самцов (табл. 3).
Таблица 3 – Максимальные индивидуальные периоды репродуктивной активности самцов на Жигулёвской возвышенности в 2007, 2008 и 2011 гг. (количество дней)
Возраст | 2007 год | 2008 год | 2011 год |
1 год | – | 33 | 34 |
2 года | 48 | – | – |
3 года и старше | 39 | 29 | – |
Выявлена характерная особенность репродукции годовалых самцов: они принимали участие в размножении в зависимости от массы тела. Кроме достоверных отличий, выявленных при ее сравнении, эта зависимость была прослежена при использовании модели логистической регрессии: в 2006 г. χ² = 15,4, p < 0,001 (рис. 5); в 2008 г. χ² = 10,1, p = 0,001, в 2011 г. χ² = 6,26, р = 0,012.
Рисунок 5 – Зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела в 2006 г. в жигулёвской популяции. Модель логистической регрессии
Так как подобной связи у других возрастных групп достоверно отмечено не было, то можно утверждать, что здесь основную роль играют не энергетические запасы, а возраст зверьков. Период рождения детенышей в жигулёвской популяции составляет около месяца, и именно дата рождения определяет массу тела годовалых самцов на следующий год и время вступления в размножение.
Выводы исследования и перспективы дальнейших изысканий данного направления. Анализ репродуктивной активности самцов сонь на периферии ареала убедительно показал достаточный уровень репродуктивной активности полчков для ежегодного участия в размножении. Основную роль в воспроизводстве популяции играют двухлетние самцы, для которых характерны максимальные периоды индивидуальной репродуктивной активности и длительность гона в целом. В то же время, в годы подавления размножения меньшая продолжительность репродуктивной активности годовалых самцов компенсируется более поздним вступлением в размножение трехлетних и более старших самцов. Несинхронное участие в спариваниях самцов разных возрастных групп обеспечивает участие максимального числа особей в размножении. Кроме того, длительный период гона, составляющий более половины активного периода сонь, нивелирует влияние негативных внешних условий на интенсивность репродуктивных процессов. Такая особенность в размножении имеет приспособительное значение для зимоспящих животных с коротким сезоном активности и нерегулярным размножением.
Таким образом, колебания репродуктивной активности самцов в течение активного периода значительной роли в регуляции воспроизводства не играют. Проведенные исследования подтвердили определяющее значение резорбции эмбрионов в регуляции размножения периферической популяции, в отличие от популяций Центральной Европы, где механизм внутрипопуляционной регуляции полностью зависит от репродуктивной активности самцов. Это подтверждает общую закономерность функционирования периферических популяций, согласно которой в экстремальных условиях периферии ареала наблюдаются менее совершенные механизмы регуляции популяционного гомеостаза [28]. Подобная пластичность репродуктивных стратегий у одного вида раскрывает широкие перспективы экспериментальных исследований регуляции размножения и увеличивает потенциальное значение изучения промежуточных форм механизма внутрипопуляционной регуляции полчка.
Об авторах
Виктория Александровна Вехник
Жигулёвский государственный природный биосферный заповедник им. И.И. Спрыгина
Автор, ответственный за переписку.
Email: ivavika@rambler.ru
кандидат биологических наук, научный сотрудник
Россия, ЖигулёвскСписок литературы
- Kryštufek B., Haberl W. Dormouse associations in Slovenia – a new approach to an old tradition // Trakya University Journal of Scientific Research. 2001. V. 2. № 2. P. 171–177.
- Россолимо О.Л., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волцит О.В. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М.: Изд-во МГУ, 2001. 229 с.
- Вехник В.А. Массовая резорбция как авторегуляторный механизм цикличности размножения сони-полчка (Glis glis L., 1766) на периферии ареала // ДАН. 2010. Т. 435 (3). С. 414–416.
- Jurczyszyn M., Zgrabczyńska E. Influence of population density and reproduction on space use and reproduction on space use and spatial relations in the edible dormouse // Acta theriol. 2007. V. 52 (2). P. 181–188.
- Hürner H., Kryštufek B., Sarà M., Ribas A., Ruch T., Sommer R., Ivashkina V., Michaux J. Mitochondrial phylogeography of the edible dormouse (Glis glis) in the western Palearctic region // J. Mamm. 2010. V. 91. P. 233–242.
- Kryštufek B. Glis glis (Rodentia: Gliridae) // Mammalian species. 2010. V. 42. P. 195–206.
- Hoelzl F., Bieber C., Cornils J.S., Gerritsmann H., Stalder G.L., Walzer C., Ruf T. How to spend the summer? Free-living dormice (Glis glis) can hibernate for 11 month in non-reproductive years // J. Comp. Physiol. B. 2015. V. 185. P. 931–939.
- Bieber C. Sexual activity and reproduction in three feral subpopulations of the fat dormouse // Nat. Croatica. 1997. V. 6 (2). P. 205–216.
- Bieber C. Population dynamics, sexual activity and reproduction failure in the fat dormouse (Myoxus glis). // J. Zool. (London). 1998. V. 244. P. 223–229.
- Schlund W., Scharfe F., Ganzhorn J. U. Longterm comparison of food availability and reproduction in the edible dormouse (Glis glis) // Mammalian Biology. 2002. V. 67. P. 219–232.
- Kryštufek B., Zavodnik M. Autumn population density of the edible dormouse (Glis glis) in the mixed montane forest of Central Slovenia over 33 years // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2003. V. 49 (1). P. 99–108.
- Pilastro A., Marin G., Tavecchia G. Long living and reproduction skipping in the fat dormouse // Ecology. 2003. V. 84. P. 1784–1792.
- Fietz J., Schlund W., Dausmann K.H., Regelmann M., Heldmaier G. Energetic constraints on sexual activity in the male edible dormouse // Oecologia. 2004. V. 138. P. 202–209.
- Ruf T., Fietz J., Schlund W., Bieber C. High survival in poor years: life history tactics adapted to mast seeding in the edible dormouse // Ecology. 2006. V. 87. P. 372–381.
- Lebl K., Kürbisch K., Bieber C., Ruf T. Energy or information? The role of seed availability for reproductive decisions in edible dormice // J. Comp. Physiol. 2010. V. 180. P. 447–456.
- Morris P.A., Morris M.J. A 13-year population study of the edible dormouse Glis glis in Britain // Acta Theriologica. 2010. V. 55. P. 279–288.
- Sailer M., Fietz J. Seasonal differences in the feeding ecology and behavior of male edible dormice (Glis glis) // Mammalian Biology. 2009. V. 74. P. 114–124.
- Fietz J., Pflug M., Schlund W., Tataruch F. Influences of the feeding ecology on body mass and possible implications for reproduction in the edible dormouse (Glis glis) // J. Comp. Physiol. B. 2005. V. 175. P. 45–55.
- Fietz J., Kager T., Schauer S. Is energy supply the trigger for reproductive activity in male edible dormice (Glis glis)? // J. Comp. Physiol. B. 2009. V. 179. P. 829–837.
- Формозов А.Н. Об особенностях ареалов русских сонь (Myoxidae) и бурундука (Eutamias asiaticus) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. 1928. Вып. 3–4. С. 189–290.
- Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 5. М.–Л, 1947. 809 с.
- Айрапетьянц А.Э. Сони. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 192 с.
- Лозан М.Н. Сони Юго-Запада СССР. Кишинев: Штиница, 1991. 146 с.
- Ivashkina V.A. Abundance and activity of the edible dormouse (Glis glis Linnaeus, 1766) in the Zhiguli Mountains (Russia, Middle Volga Region) // Polish J. Ecol. 2006. V. 54 (3). P. 337–344.
- Pilats V. The fat dormouse (Glis glis) in Gauja National Park – the most northern locality within the species’ distribution range? // Acta Zoologica Academiae Scientarium Hungaricae. 2003. V. 49. P. 131–137.
- Juškaitis R., Augutė V. The fat dormouse, Glis glis, in Lithuania: living outside the range of the European beech, Fagus sylvatica // Folia Zool. 2015. V. 64 (4). P. 310–315.
- Juškaitis R., Baltrūnaitė L., Augutė V. Diet of the fat dormouse (Glis glis) on the northern periphery of its distributional range // Mamm. Res. 2015. V. 60. P. 155–161.
- Ивантер Э.В. Периферические популяции – эволюционные форпосты вида // Мат-лы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». 2007. С. 64.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)