New representatives of the species Kerpia samarica from the location Novyi Kuvak (kazanian stage, Samara Region)

Full Text

Введение. Род Kerpia Naugolnykh для гинкгоподобных листьев был установлен С.В. Наугольных в 1995 году на материале из кунгурского яруса Среднего Приуралья [1]. Типовым видом является Kerpia macroloba Naugolnykh (см. [1, с. 112–115, рис. 1–4, табл. VIII, 1–3]). Голотип находится в ГИН РАН (№ 3773(11)/157(89)). Автором рода были приведены наиболее важные признаки рода Kerpia: наличие лопастей и синусов 1-го и 2-го порядков, отчетливо выраженный черешок и две жилки, входящие в листовую пластинку из черешка. Нужно отметить, что вхождение в основание листа из черешка двух базальных жилок – признак, характерный для гинкговых.

Позднее, из отложений казанского яруса Южного Приуралья, Наугольных описал новый вид кепии – Kerpia belebeica Naugolnykh [2, с. 16–17, рис. 7, табл. VIII, 1, 2]. Голотип (ГГМ-469-68/ФЛ-2656) из местонахождения г. Белебей, река Дема, ручей Мельчак представлен двумя листами хорошей сохранности. Затем, в ходе изучения коллекции Ф.Ф. Вангенгейма фон Квалена, Наугольных обнаружил еще один лист, принадлежащий этому виду [3]. В дальнейшем, сравнивая морфологические особенности гинкгоподобных листьев, С.В. Наугольных был выявлен морфогенетический тренд в эволюции представителей порядка Ginkgoales [4; 5].

Нами были обнаружены отпечатки гинкгоподобных листьев в местонахождении Новый Кувак [6; 7; 8; 9], которое находится на юго-западной границе Бугульминско-Лениногорской группы местонахождений нижнеказанской флоры, описанных Н.К. Есауловой [10; 11]. Территориально это местонахождение расположено на северо-востоке Самарской области, сравнительно недалеко от г. Белебей, где были обнаружены отпечатки Kerpia belebeica (рис. 1). Северо-восток Самарской области располагается в пределах западного склона Южно-Татарского свода, где практически полностью отсутствуют отложения татарского яруса и в обнажениях вскрыты породы казанского яруса [12; 13; 14]. Отложения Нового Кувака соответствуют нижнему подъярусу казанского яруса пермской системы [15].

Рисунок 1 – Географическое расположение местонахождения Новый Кувак и других мест обнаружения представителей рода Kerpia. 1 – Kerpia macroloba; 2 – Kerpia belebeica

Материал и методика. Изучение флоры проводилось по общепринятым методикам и включало полевые исследования и последующую камеральную обработку материала. В местонахождении Новый Кувак встречаются растительные остатки (листья, стебли, репродуктивные органы) различной степени сохранности. Изученные макроостатки растений представлены отпечатками, петрификациями, реже – углефикациями.

Местонахождение Новый Кувак приурочено к песчаному карьеру и расположено в его южной части. Карьером вскрыты отложения песков и песчаников аллювиального генезиса со следами косой слоистости. Слабосцементированные глинистые и известковистые песчаники имеют преимущественно зеленовато-серую или желтовато-серую окраску и структуру от крупнозернистой до мелкозернистой. Флороносные слои, содержащие отпечатки ископаемых растений, залегают на глубине до трех метров от поверхности земли, и их мощность составляет в целом не более одного метра. Резкой границы между флороносным слоем и подстилающим его слоем крупнозернистых песчаников не наблюдается. Более подробно описание геологического строения данного местонахождения приведено в работах [16; 17].

Следует отметить, что в литературе (см. [16; 17; 18]) встречаются упоминания трех местонахождений (Новый Кувак, Новый Кувак-1 и Новый Кувак-2), в каждом из которых встречаются растительные остатки. При этом «просто» Новый Кувак и Новый Кувак-1 – это одно и то же местонахождение с координатами 54,454° с.ш. и 51,896° в.д. [19] (по данным приемника GPS). Местонахождение Новый Кувак-2 расположено на расстоянии около 1,8 км на северо-северо-запад от местонахождения Новый Кувак-1 (его координаты 54,47° с.ш. и 51,89° в.д.). Все описанные нами окаменелости происходят из местонахождения Новый Кувак (или, что то же самое, Новый Кувак-1).

В палеофитогеографическом отношении территория Самарской области вместе с большей частью европейской территории России в пермский период относилась к Субангарской области, для которой характерны как типично ангарские растения, так и роды, типичные для смежных фитохорий, а также эндемики [20]. Известно, что одним из возможных центров возникновения всей филогенетической ветви гинкговых является Западная Субангарида [21]. Поэтому анализ гинкгоподобных листьев, обнаруженных в местонахождении Новый Кувак, представляет определенный интерес. Некоторые из этих листьев были отнесены нами к новому виду Kerpia samarica N.S. Bukhman et L.M. Bukhman, 2014 [22, с. 43–45, табл. фиг. 1, 2].

Результаты и обсуждение. Для вида Kerpia samarica характерны простые листья с широким уплощенным черешком. Черешок шириной от 5 до 10 мм, бугристый, причем бугорки расположены в ряд по краям черешка, их диаметр и расстояние между ними – около 1 мм. Листовая пластинка треугольной формы, размером до 40×60 мм; отношение ее ширины к длине от 1,0 до 1,5. Листовая пластинка разделена на две лопасти глубоким синусом, доходящим практически до черешка. Две жилки, входящие в листовую пластинку из черешка, – тонкие, малозаметные. Жилкование веерное, жилки иногда дихотомируют, выходят в дистальный край листовой пластинки; их плотность около 10/10 мм. Новый вид отличается от типового вида K. macroloba в первую очередь широким черешком, а также характером жилкования – в листовой пластинке не видно признаков перистого жилкования и отсутствуют главные жилки. Кроме того, лист K. samarica имеет крайне простую Y-образную форму, листовая пластинка не имеет вторичных синусов. От вида K. belebeica вид K. samarica отличается, кроме всего вышеперечисленного, еще и относительно небольшими размерами.

Голотип (образец № 6-2а; рис. 2, фиг. 1) и его противоотпечаток (образец № 6-2b; рис. 2, фиг. 2) хранится в коллекции кафедры ОПФХ СГАСУ. Крупно фотографии отпечатка черешка и основания листа (обр. № 6-2а) приведены на рисунке 3. Здесь видно, что бугорки в левой части черешка имеют «ожерельеобразную» структуру – вокруг центрального возвышения на их периферии можно заметить кольцо из примерно 10 мелких «крупинок» (рис. 3, фиг. 1). Центральная жилка достаточно компактная, она дихотомирует еще в пределах черешка вблизи основания листовой пластинки, причем вторичные жилки (лопастей) практически сразу интенсивно дихотомируют (рис. 3, фиг. 2). В результате в основание листовой пластинки входит большое количество продолжающих дихотомировать мелких жилок.

Рисунок 2 – Kerpia samarica, голотип. Полностью сохранившийся лист; общий вид. 1 – обр. № 6-2а; 2 – обр. № 6-2b, противоотпечаток обр. № 6-2а. Линейка в кадре

Рисунок 3 – Kerpia samarica, голотип, обр. № 6-2а; крупный план. 1 – отпечаток черешка; 2 – отпечаток основания листа. Линейка в кадре

В принадлежности образца № 6–12 (см. рис. 4, фиг. 1) к виду Kerpia samarica убеждают размеры и общая конфигурация листа, характер жилкования лопастей, широкий уплощенный бугристый черешок. Не совсем ясно, можно ли считать отпечатком длинной изогнутой при захоронении несущей оси рыхлый линейный отпечаток, заканчивающийся листом. Возможно, это брахибласт; не исключено также, что в данном случае имеет место просто случайное наложение нескольких независимых отпечатков.

Рисунок 4 – Kerpia samarica. 1 – обр. № 6–12, почти полностью сохранившийся лист и несущая ось (?); 2 – обр. № 2–23, почти полностью сохранившийся лист. Длина масштабной линейки – 1 см.

Заключение. В позднепалеозойских флорах, как отмечал Наугольных [1], особенно антитропических – гондванской и ангарской, известно большое количество растений, листья которых обладают комплексом признаков, соответствующих диагнозу рода Kerpia, и могут быть перенесены в этот род. Авторы не исключают, что к виду Kerpia samarica может быть отнесен изображенный С.В. Мейеном [23, с. 225, табл. XLIX, 2] гинкгоподобный лист, обладающий (разумеется, с учетом характера сохранности) всеми признаками данного вида.

Изучение растительных остатков из местонахождения Новый Кувак и, в частности, детальный анализ гинкгоподобных листьев дает возможность проследить филогенетическую ветвь гинкговых при сравнении данных по разным фитохориям и установить связи субангарской флоры со смежными флорами.

Фотографии сделаны авторами статьи. Все экземпляры хранятся в коллекции кафедры ОПФХ Самарского государственного архитектурно-строительного университета.

About the authors

Liubov Mikhailovna Bukhman

Author for correspondence.
Email: bukhman-liubov@rambler.ru

associate professor of the Chair of General and Applied Physics and Chemistry

Nikolay Sergeevich Bukhman

Email: nik3141rambler@rambler.ru

doctor of physical and mathematical sciences, head of the Chair of General and Applied Physics and Chemistry

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Geographical location of the Novy Kuvak locality and other places where representatives of the genus Kerpia were found. 1 - Kerpia macroloba; 2 - Kerpia belebeica

Download (22KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Kerpia samarica, holotype. Completely preserved leaf; general form. 1 - arr. No. 6-2a; 2 - arr. No. 6-2b, counterprint arr. No. 6-2a. Ruler in frame

Download (65KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Kerpia samarica, holotype, sample no. No. 6-2a; close-up. 1 - imprint of the petiole; 2 - imprint of the base of the sheet. Ruler in frame

Download (44KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - Kerpia samarica. 1 - arr. No. 6–12, almost completely preserved leaf and bearing axle (?); 2 - arr. No. 2–23, an almost completely preserved leaf. The length of the scale bar is 1 cm.

Download (76KB)

Indexing metadata