Ontogenetic structure of natural populations of rare species of the genus Hedysarum L. in the Volga and Ural regions

Full Text

Популяционная структура редких и уязвимых видов растений является важным показателем как при определении состояния этих конкретных видов в природе, так и для оценки сохранности растительного покрова территории в целом. Не только сведения о численности особей и площади природных популяций, но и их пространственно-онтогенетическая структура и динамика позволяют оценить стабильность и лабильность растительного покрова, а следовательно, определить и состояние экосистем. Особое значение имеет мониторинг популяций редких видов на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) разного ранга. На практике редкие виды растений могут быть использованы в качестве индикаторов при выявлении состояния особо охраняемых природных территорий и определения эффективности природоохранных мероприятий на ООПТ [1–5].

Степные экосистемы в бассейне рек Волга и Урал (в том числе на территории Волгоградской, Оренбургской, Самарской, Саратовской, Ульяновской областей и Республики Башкортостан) за последние десятилетия претерпели значительные изменения в связи с активной распашкой, пастбищной и рекреационной нагрузкой, частым возникновением пожаров. Такая тенденция отмечается по всей территории лесостепного и степного Поволжья и Приуралья. Исследованиями многих авторов подтверждено снижение видового, ценотического и ландшафтного разнообразия степных экосистем в результате антропогенного влияния [6; 7]. В итоге в XXI столетии сохранилась лишь малая доля от былого объема степных экосистем. Все сохранившиеся участки независимо от площади и степени трансформации растительного покрова нуждаются в мониторинге, регламентации нагрузки, а многие из них требуют строгой охраны.

К числу редких и уязвимых видов степных природных комплексов относятся представители рода Hedysarum L. (Fabaceae). В последние годы активно изучаются вопросы биохимии, физиологии и морфологии модельных видов этого рода [8–15]. Однако, несмотря на достаточно широкий ареал многих видов, популяционно-онтогенетическое изучение модельных представителей рода Hedysarum осуществляется лишь на небольшой территории [16–22], а вопросы популяционной экологии копеечников изучаются в Поволжском и Приуральском регионах с 2000 года [23–31]. Авторами впервые выявлены особенности пространственной и онтогенетической структуры ценопопуляций пяти представителей рода. Исследования имеют значение для разработки эффективных способов оценки состояния растительного покрова и планирования природоохранных мероприятий, ведения Красных книг, а также вносят теоретический вклад в биологию и экологию этих видов, раскрывая вопросы структурно-функциональной организации популяций и их совокупностей (растительных сообществ).

Целью работы являлось определение основных параметров популяционной структуры редких и уязвимых представителей рода Hedysarum в степях Поволжья и Приуралья. Это позволило получить значимые результаты изучения пространственной и онтогенетической структуры ценопопуляций пяти представителей степной флоры Поволжья и Приуралья: H. argyrophyllum Ledeb. (копеечник серебристолистный), H. cretaceum Fisch. (к. меловой), H. gmelinii Ledeb. (к. Гмелина), H. grandiflorum Pall. (к. крупноцветковый) и H. razoumowianum Fisch. еt Helm (к. Разумовского) (рис. 1–5).

 

Рисунок 1 – Hedysarum argyrophyllum Ledeb. (фото авторов)

 

Рисунок 2 – Hedysarum cretaceum Fisch. (фото авторов)

 

Рисунок 3 – Hedysarum gmelinii Ledeb. (фото авторов)

 

Рисунок 4 – Hedysarum grandiflorum Pall. (фото авторов)

 

Рисунок 5 – Hedysarum razoumowianum Fisch. еt Helm (фото авторов)

 

Материал и методы

Изучение онтогенетических и популяционных характеристик пяти представителей степной флоры Поволжья и Приуралья – H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii, H. grandiflorum и H. razoumovianum проведено в шести регионах Поволжья и Приуралья.

Территория исследования охватывает Волгоградскую, Самарскую, Саратовскую, южную часть Ульяновской и западную часть Оренбургской областей и Республику Башкортостан. Ключевые участки, на которых закладывались пробные площадки для изучения популяционной структуры модельных видов, расположены в бассейнах р. Волга и р. Урал. Территория расположена в лесостепной, степной и полупустынной зонах, что обусловливает разнообразие степных сообществ. Копеечники встречаются в различных орографических условиях на разнообразных карбонатных субстратах: от обнажений мела, мергеля и карбонатных глин до литосолей карбонатных и слаборазвитых дерново-карбонатных почв. Участвуют практически только в составе кальцефильных маловидовых микрогруппировок, а из стабильного фитоценоза вытесняются.

Волгоградская область расположена в степной и полупустынной зоне, а также на северо-западе в лесостепной. Степи занимают большую часть области. Засушливый климат является одной из причин безлесия степей и преобладание в них травяной растительности. Географическое положение Волгоградской области на стыке степной и полупустынной природно-климатических зон в месте контакта и взаимодействия флор различного происхождения, в условиях значительной континентальности климата обусловливает ее флористическое богатство, наличие специфических растительных группировок и высокую степень эндемизма. Популяции копеечников изучены на территории природных парков «Нижнехоперский», «Щербаковский» и «Донской».

Саратовская область расположена в степной зоне, рельеф территории характеризуется расчлененностью и изрезанностью долинами малых рек, оврагов и балок. Климат континентальный, причем этот показатель существенно возрастает с севера на юг. Отмеченные в статье популяции описаны на нескольких ООПТ, но главным образом в крупнейшем и разнообразнейшем центре скопления меловиков Саратовской области – в Национальном парке «Хвалынский». Национальный парк «Хвалынский» расположен в северной части Саратовской области в Хвалынском районе на стыке Среднего и Нижнего Поволжья. В Саратовской области исследования также проведены на территории памятников природы «Буркинский лес», «Кумысная поляна», «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у г. Вольска», «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у с. Тёпловка», «Оползни у с. Мордово», «Нижне-Банновский», «Степи у с. Меловое», «Урочище "Буданова гора"», «Урочище "Пудовкин Буерак"», «Урочище "Синяя гора"» и «Урочище "Юпитер"», а копеечник Разумовского – (кроме НПХ) только в памятниках природы «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у г. Вольска» и «Степи у с. Меловое».

Самарская область расположена на стыке степной и лесостепной зон. С севера граничит с Ульяновской областью, с востока – с Оренбургской. На территории района исследования выделяют две климатические зоны: умеренного увлажнения, совпадающую с лесостепью, и недостаточного увлажнения, приуроченную к степной полосе. В Предволжье обследованы коренные берега реки Волга и ее притоков от г. Ново-Ульяновск до с. Климовка и Самарская Лука, в Высоком Заволжье – бассейны рек Самара, Сок с Кондурчой, в Сыртовом Заволжье – южная часть водосбора р. Самара и часть бассейна р. Большой Иргиз. Дано краткое описание трех ландшафтных районов (Высокое Заволжье, Сыртовое Заволжье и Предволжье, включая Самарскую Луку), где сосредоточены основные местообитания копеечников. Федеральными ООПТ являются Жигулевский государственный природный биосферный заповедник и национальный парк «Самарская Лука». Кроме того, обследованы популяции копеечников на территории 80 памятников природы регионального значения Самарской (Гора Высокая, Гора Зеленая, Серноводный шихан и др.), юга Ульяновской (государственный природный заказник «Сенгилеевские горы» и др.) и запада Оренбургской областей (Верхнезаглядинские Кинельские Яры, Гора Карабиетау и др.).

В целом следует отметить, что все виды на Южном Урале (Республика Башкортостан и частично Оренбургская область) представлены довольно большим числом достаточно крупных по численности популяций. Значительная часть популяций копеечников в РБ охраняется на ООПТ – на территории 2 природных парков и 8 памятников природы. В меньшей степени охвачены охраной популяции эндемичного вида H. argyrofillum, особенно в Зауральской части ареала, при этом его популяции, по нашим данным, отличаются более слабым возобновлением, низкой плотностью и нередко малочисленностью. Для этого вида необходим постоянный контроль за состоянием популяций и придание статуса ООПТ ряду хорошо сохранившихся локалитетов – например, в РБ – горам Высокая, Балтатау, Тюлькюлитау и др.

Работы проводились в 2000–2021 гг. Обследовано 10 ценопопуляций H. argyrophyllum, 18 ценопопуляций H. cretaceum, 410 ценопопуляций H. gmelinii, 1800 ценопопуляций H. grandiflorum и 1400 ценопопуляций H. razoumowianum. Однако общее число локалитетов, численность особей, количество ценопопуляций изучаемых видов в достаточно обширном регионе не может считаться окончательно установленным. Поиск новых мест обитания и выявление биоэкологических особенностей будет осуществляться и далее.

Полевые исследования ценопопуляций представителей рода Hedysarum проводились согласно основным рекомендациям, критериям и методическим подходам популяционно-онтогенетического направления, разработанного отечественными ботаниками [32–39]. Поиск популяций в природных условиях осуществлялся маршрутными методами. Их обследование проводилось на постоянных или временных пробных площадках, размер которых определялся площадью ценопопуляций, численностью и плотностью входящих в нее особей, а также реальными границами фитоценоза. На стационарных участках закладывались пробные площадки от 1 до 25 м². Число стационарных участков соответствует количеству указанных выше ценопопуляций. В связи с семенным размножением видов за счетную единицу принята отдельная особь. Выявление онтогенетической и пространственной структуры популяций и измерение морфометрических показателей проводилось без изъятия особей из растительных сообществ, так как сохранение целостности изучаемых популяций является важным аспектом работ. В камеральный период проводилось уточнение онтогенетических состояний изученных особей, составлялись онтогенетические спектры популяций и рассчитывались основные демографические параметры. При исследовании ценопопуляций также определялась численность особей и средняя их плотность.

Результаты и их обсуждение

В таблице 1 приведены основные результаты, полученные при изучении популяционной организации H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii, H. grandiflorum и H. razoumowianum в Поволжье и Приуралье. Установлены основные показатели демографической и пространственной структуры этих видов. Здесь нами приведены усредненные параметры, однако отдельные ценопопуляции по своим характеристикам отличаются от этих значений.

 

Таблица 1 – Параметры популяционной структуры изученных видов рода Hedysarum L.

Вид	Регион	Плотность, экз./м²	Онтогенетические группы особей, %
			р	j	im	v	g1	g2	g3	ss	s
H. argyrophyllum	Республика Башкортостан	4,6	0,0	5,3	10,5	20,3	5,6	41,6	10,4	6,4	0,0
	Оренбургская область	5,1	1,3	6,4	3,8	12,4	16,8	35,9	20,3	3,1	0,0
H. cretaceum	Волгоградская область	3,8	6,9	10,9	9,1	12,0	21,6	21,9	11,2	4,5	1,9
H. gmelinii	Республика Башкортостан	6,7	15,1	13,8	7,6	7,0	5,3	46,1	4,1	0,7	0,0
	Оренбургская область	3,6	7,2	3,4	7,2	14,4	17,7	27,1	21,0	1,1	1,0
	Самарская область	4,1	4,0	5,2	8,1	8,2	14,8	32,7	24,9	1,3	1,1
	Ульяновская область	3,5	8,5	3,2	3,6	12,4	20,1	26,4	23,0	1,4	1,4
H. grandiflorum	Республика Башкортостан	9,1	1,0	9,3	16,9	26,2	21,5	23,2	1,5	0,6	0,0
	Волгоградская область	11,7	4,7	6,8	7,4	9,7	20,4	38,9	5,0	5,0	2,1
	Оренбургская область	5,2	2,9	6,7	13,4	11,3	8,9	22,5	30,1	4,4	0,8
	Самарская область	5,6	2,6	4,2	6,3	13,1	18,9	25,6	23,7	3,2	1,6
	Саратовская область	6,7	5,7	7,0	7,1	12,3	19,2	33,5	10,4	3,9	0,9
	Ульяновская область	4,1	2,7	5,2	7,4	22,3	30,3	20,7	10,6	0,6	0,2
H. razoumowianum	Волгоградская область	3,2	1,0	2,7	6,9	12,6	21,2	38,1	16,2	1,1	0,2
	Оренбургская область	5,5	3,7	9,3	9,9	9,9	12,6	35,8	16,9	1,6	0,3
	Самарская область	2,6	1,6	3,6	6,7	10,9	16,8	31,1	25,3	3,4	0,9
	Саратовская область	2,6	1,2	1,8	3,6	8,3	18,4	31,6	29,7	4,3	1,1
	Ульяновская область	2,7	1,5	8,4	3,6	9,1	13,8	26,1	31,5	4,5	1,0

 

Для всех обследованных представителей усредненный онтогенетический спектр имеет центрированный или близкий к нему характер. Преобладающей группой в большинстве случаев является зрелая генеративная (g2) – в усредненных спектрах H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii (на территории всех регионов), H. grandiflorum (Волгоградская, Самарская и Саратовская области), H. razoumowianum (Волгоградская, Оренбургская, Самарская и Саратовская области). Преобладающей группой особей является старая генеративная (g3) в усредненных онтогенетических спектрах H. grandiflorum в Оренбургской области и H. razoumowianum в Ульяновской области. Для популяционной структуры H. grandiflorum в Ульяновской области отмечено доминирование молодых генеративных особей (30,3%), а в Башкортостане – виргинильных особей (26,2%). Более молодые по составу популяции в Ульяновской области и Башкортостане скорее всего связаны с относительно низкой антропогенной нагрузкой на конкретные места обитания особей вида, чем в остальных регионах.

Субдоминирующая группа особей чаще всего также является генеративной: старая генеративная группа особей занимает высокие позиции в популяциях H. argyrophyllum на территории Оренбургской области, H. gmelinii и H. razoumowianum в Оренбургской, Самарской и Ульяновской областях, H. grandiflorum в Самарской области; зрелая генеративная – в популяциях H. grandiflorum в Башкортостане, Оренбургской и Ульяновской областях, H. razoumowianum в Ульяновской области. Высокая доля генеративных особей, занимающих лидирующие позиции в составе популяций, свидетельствуют о достаточно высокой устойчивости видов в сообществах, способных длительное время накапливать особи. При этом флуктуационная динамика численности и онтогенетического состава затрагивает прежде всего прегенеративную группу особей, а генеративная фракция составляет «ядро» популяции, обеспечивая эффективное семенное воспроизведение.

Субдоминирование в составе популяций молодых групп особей отмечено лишь в некоторых случаях: преобладают проростки (15,1%) в популяциях H. gmelinii. На наш взгляд, это связано с несколькими причинами: популяционным взрывом, отмечающимся в некоторые годы; более влажным климатом, что важно для развития мезоксерофитов и ксеромезофитов; более низкой антропогенной нагрузкой на данной территории, что позволяет молодым растениям закрепиться в фитоценозах. В целом же популяции копеечников в более северных местах произрастания имеют высокую плотность, тогда как в южных регионах популяции в основном характеризуются более низкой плотностью.

Разнообразие ценопопуляций по онтогенетическому спектру отражает эффективность приспособления конкретных видов к условиям местообитаний и совместному произрастанию с другими видами. Полночленность онтогенетической структуры и флуктуационные изменения свидетельствуют о наиболее полном использовании видов рода Hedysarum ресурсов среды и устойчивом их положение в составе фитоценозов.

Пространственная организация сходна у всех изученных видов: при высокой численности и плотности особей распределение в пространстве групповое или практически равномерное, при низкой – случайное или групповое, при этом характерным является образование небольших скоплений из молодых растений около материнской особи.

Т.к. данные виды обитают в сообществах, характеризующих интерзональную растительность, резких отличий в поведении в разных природных зонах нет, однако заметно снижение численности особей и плотности популяций от северо-востока к юго-западу [40]. Несмотря на ксероморфность большинства видов, все же количество осадков играет важную роль для развития популяций.

Средняя плотность особей популяций копеечников свидетельствует об их достаточно высокой конкурентной способности в фитоценозах и о наличии адаптаций к возникающей эрозии почв. Наиболее чувствительны популяции к возрастающей антропогенной нагрузке – стравливанию и вытаптыванию их при перевыпасе, а также выгоранию при пожарах.

Таким образом, оценивая устойчивость изученных видов к антропогенному прессу, следует отметить ограниченные возможности поддержания численности их особей в условиях хорошо освоенной территории Поволжья и Приуралья. Лишь в некоторых пунктах произрастания популяции H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii, H. grandiflorum и H. razoumowianum имеют высокую численность и плотность, полночленный онтогенетический спектр и высокую репродуктивную активность.

Заключение

Проведенное исследование биологии, экологии и структурных особенностей популяций H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii, H. grandiflorum и H. razoumowianum в Поволжье и Приуралье подтверждают необходимость их охраны в связи с сокращением численности особей, уменьшением количества пригодных мест обитания и антропогенной трансформацией степных и лугово-степных экосистем. С увеличением антропогенной нагрузки и последующим изменением условий окружающей среды виды постепенно теряют свои позиции в фитоценозах.

Выявленные популяционные характеристики пяти изученных представителей рода Hedysarum показывают, что эти виды имеют значительное сходство базовых онтогенетических спектров. В связи с долгим становлением жизненной формы и значительным накоплением генеративных особей, основной группой является зрелая генеративная, а в некоторых случаях – старая генеративная. Преобладание молодых особей в некоторых локальных популяциях, находящихся в благоприятных условиях, свойственно практически всем изученным видам. Усредненные спектры с преобладанием особей начальных стадий онтогенеза отмечаются в Башкортостане у H. gmelinii.

Выявлены основные показатели пространственной и онтогенетической структуры ценопопуляций. Общими признаками изученных видов являются: флуктуационный тип динамики численности и онтогенетической структуры модельных представителей, сравнительно низкие показатели демографических признаков, слабая способность к самоподдержанию и самовосстановлению популяций. В целом в районе исследования состояние H. argyrophyllum, H. cretaceum, H. gmelinii, H. grandiflorum и H. razoumowianum следует считать удовлетворительным, однако на границе ареала (как северной, так и южной) состояние популяций в конкретных локалитетах является угрожаемым. В центральной части ареала ценопопуляции изучаемых видов переходят в критическое состояние только в условиях высокого антропогенного пресса.

Присутствие изученных видов рода Hedysarum в степях Поволжья и Приуралья и общее состояние популяций может служить индикаторным признаком состояния экосистем, а данные об онтогенетических спектрах конкретных популяций важны для определения способности этих популяций к самовосстановлению, что может считаться индикационным признаком эффективности семенного размножения и приживаемости молодых растений. Структурно-функциональная организация популяций определяет длительность существования вида в месте обитания, поэтому выявление в растительном покрове дефинитивных ценопопуляций редких видов копеечников, отличающихся стабильностью и в то же время лабильностью популяционных параметров, позволяет делать прогнозы стабильности и сохранности флористического состава фитоценозов, а следовательно, и состояния всей территории, что особенно важно для охраняемых участков, таких как ООПТ.

About the authors

Valentina Nikolaevna Ilina

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: 5iva@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

Larisa Mikhailovna Abramova

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: abramova.lm@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, chief researcher of Wild-Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Alfiya Naufalevna Mustafina

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: alfverta@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Wild-Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Natalia Aleksandrovna Suprun

Volgograd Regional Botanical Garden; Volgograd State Socio-Pedagogical University

Email: n.suprun@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Scientific Department; associate professor of Theory and Methods of Biological and Chemical Education and Landscape Architecture Department

Russian Federation, Volgograd; Volgograd

Mikhail Vasilievich Lavrentiev

Saratov State University; Khvalynsky National Park

Author for correspondence.
Email: mihaillavrentev@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Ecology Department; researcher of Scientific Department

Russian Federation, Saratov; Khvalynsk, Saratov Region

References

Supplementary files