Ecological and coenotic groups of Southern Trans-Urals vascular plants flora and biotopes phytoindication

Full Text

Введение

Эколого-ценотические группы сосудистых растений достаточно часто используются в оценке ведущих экологических факторов биотопов [1–6], сукцессионного статуса [7] и классификации растительных сообществ [8]. Обычно такие группы определяются для конкретных регионов на основании исследования региональных флор и встречаемости видов в тех или иных типах местообитания и типах растительных сообществ.

Особый интерес в такого рода исследованиях представляет оценка эколого-ценотических групп флоры Южного Зауралья как одного из наиболее сельскохозяйственно освоенного и густозаселенного региона Западной Сибири, географически охватывающего территории восточной части Челябинской и Свердловской областей, Курганскую область и южную часть Тюменской области, а также сопредельные территории Северного Казахстана [9]. Флора Южного Зауралья не только характеризуется сравнительной молодостью (сформировалась в позднем плейстоцене – голоцене), но также комплексностью формирования в несколько последовательных инвазий, в том числе в связи с активным сельскохозяйственным освоением этой территории с конца XVII по XX век включительно (освоение целинных земель) [9]. В связи с этим оценка эколого-ценотических групп флоры сосудистых растений этого региона является важным для определения характера формирования биотопов и экосистем региона в условиях такого своеобразного и достаточно длительного «плавильного котла» инвазивных флористических элементов.

Также оценка эколого-ценотических групп флоры Южного Зауралья завершает поволжско-южноуральский географический широтный градиент оценок эколого-ценотических групп сосудистых растений Поволжья [10], Оренбуржья [11] и Южного Урала [12; 13] в восточной его части, в том числе восточной части географического ареала Степной зоны (исключая восточно-сибирские степные анклавы).

Цель данного исследования – выделение и оценка эколого-ценотических групп флоры сосудистых растений Южного Зауралья и анализ возможности их использования для фитоиндикации биотопов.

Материалы и методы

При анализе флоры Южного Зауралья использовались две системы эколого-ценотических групп. Система ценоморф А.Л. Бельгарда [1], в настоящий момент несколько расширенная [3; 14], которая для флоры Южного Зауралья включала ценоморфы: внутриводная – акванты (Aq), болотная – палюданты (Pal), луговая – пратанты (Pr), песчаных субстратов – псаммофиты (Ps), сорная – рудеранты (Ru), лесная – сильванты (Sil), степная – степанты (St) и галофитная (Hal), тундровых биотопов – тундранты (Tu) [6], меловых обнажений – кретофиты (Cr), скальных обнажений – петрофиты (Ptr), горных местообитаний – монтанные (Mont). Система эколого-ценотических групп (ЭЦГ), разработанная для умеренной лесной зоны Европейской России [15–17], в рамках которой лесная, луговая и болотная флоры были детализированы на группы: бореальных темнохвойных лесов (Br), боровую светлохвойных лесов (Pn), Nt – нитрофильную черноольшаников и заболоченных мелколиственных лесов, сухо- (MDr) и свежелуговую (MFr), олиготрофных (Olg) и мезотрофных (Sw) болот и прибрежно-водную (Wt). В этой системе разработана своя индексация для тундро-арктической (Аа) и аквальной групп (InW). Помимо этого, часть видов в системе ЭЦГ определялись как неморальные широколиственных лесов (Nm), характерных для Европейской России, но не представленных в Зауралье, и степных лесов и кустарниковых ценозов (OX). Данные группы были оставлены в системе, в том числе для оценки адекватности используемого в анализе подхода. Флористические списки выверялись по Н.И. Науменко [9] и П.В. Куликову [18].

Группы оценивались экспертно-статистически [19; 20] с использованием пошагового алгоритма классификации Discriminant Function Analysis пакета Statistica по минимальным и максимальным балльным значениям режимов экологических факторов по унифицированным фитоиндикационным шкалам [21]: термо- (Tm), омбро- (Om) и криорежима (Cr), континентальности (Kn), почвенного увлажнения (Hd) и его переменности (fH), солевого (Sl), азотного (Nt) и кислотного (Rc), режимов, аэрации почв (Ae) режима почвенного кальция (Са) и освещенности (Lc).

Результаты и обсуждение

В анализе представлено 1601 вид флоры сосудистых растений Южного Зауралья (табл. 1). Исключены виды культивируемые (кроме дичающих), а также виды, не представленные в шкалах по большинству (или по всем) экологическим факторам в связи с их неопредеенным фитоиндикационным статусом. Отличия между численностью палюдантной, пратантной и сильвантной групп и сумм соответствующих ЭЦГ связана с тем, что часть палюдантов была выделена в нитрофильную ЭЦГ, часть пратантов отнесены к лесным ЭЦГ, и наоборот, часть видов луговых ЭЦГ по результатам экспертной оценки попала в сильванты как виды лесных полян.

По результатам статистической оценки точность классификации на ценоморфы составила 59,1%, а на ЭЦГ – 50,8%, что отвечает точности для изученных регионов России [10–13] и оценке, приведенной в методике экспертно-статистического анализа ЭЦГ флоры Европейской России [15; 19]. Меньшая точность экспертного анализа по ЭЦГ объясняется тем, что как «ошибка» отмечаются переходы между луговыми, лесными и болотными ЭЦГ, исключающиеся в объединенных соответствующих ценоморфах. Сопоставление результатов экспертной оценки ценоморф и ЭЦГ показало, что для одних и тех же стенотопных групп результаты анализа практически идентичные. По группам видов с более широкими валентностями по экологическим факторам (степанты и рудеранты) результаты отличаются не сильно (порядка 10%).

Независимое использование двух методических подходов для одного флористического списка дает возможность перекрестной классификации наложением двух матриц распределения видов, что особенно ценно для детализированных луговых, лесных и болотных групп (табл. 2). Такое сопоставление сделано и для «ядер» выделяемых групп, которые показывают как объективность выделения группы, так и ее экологическую специфичность. Вид для группы определялся «ядерным», если по результатам дискриминантного анализа вероятность его отнесения к группе составляла 0,6 и выше [9].

 

Таблица 1 – Результаты классификации видов флоры сосудистых растений Южного Зауралья

Ценоморфа / ЭЦГ	Число видов в анализе	Точность оценки, %	Число видов после анализа	Число «ядерных» видов
St	197	73,5 (76,1)	288 (301)	143 (142)
Pr	261	42,9	270	28
MDr	84	11,9	31	–
MFr	178	43,3	201	19
Sil	408	60,0	346	213
Br	124	54,0	110	69
Nm	49	55,1	67	47
Pn	133	27,8	100	–
Nt	78	37,2	61	20
OX	18	5,6	10	–
Ps	47	21,3 (21,3)	25 (28)	6 (8)
Pal	234	72,6	246	191
Olg	36	83,3	45	43
Sw	152	60,5	156	82
Wt	50	30,0	37	17
Aq (InW)	60	88,3 (85,0)	67 (65)	65 (61)
Ptr	47	17,0 (14,9)	19 (20)	4 (3)
Cr	6	16,7 (16,7)	3 (3)	2 (3)
Mont	8	50,0 (50,0)	14 (14)	9 (9)
Ru	230	59,6 (63,5)	234 (265)	119 (128)
Tu (Aa)	11	54,5 (54,5)	13 (13)	8 (10)
Hal	93	60,2 (58,1)	76 (74)	66 (66)

Примечание. В скобках для одинаковых групп приведены результаты по системе ЭЦГ.

 

Таблица 2 – Перекрестная классификация видов флоры Южного Зауралья на ценоморфы и ЭЦГ

ЭЦГ

Ценоморфа

St

Pr

Sil

Ps

Ru

Pal

Aq

Tu

Ptr

Mont

Cr

Hal

St

284/142

10/–

3/–

1/–

1/–

2/–

MDr

1/–

22/–

8/–

MFr

160/18

35/1

1/–

5/–

Br

110/69

Nm

67/47

Pn

1/–

35/–

59/–

3/–

2/–

Nt

3/–

37/15

1/–

20/5

OX

1/–

6/–

3/–

Ps

2/–

1/–

24/8

1/–

Ru

24/–

14/–

1/–

226/128

Olg

1/1

1/1

40/38

2/2

1/1

Sw

1/–

4/–

151/82

Wt

2/1

2/–

1/–

29/14

1/–

2/1

InW

1/–

64/61

Aa

1/–

12/10

Ptr

2/–

2/–

19/3

Mont

14/9

Cr

3/3

Hal

1/–

1/–

72/66

Примечание. В числителе общее число видов, в знаменателе – «ядерных».

 

Аквальная (внутриводная) группа характеризуется самой высокой точностью экспертной оценки, близкой для обеих вариантов. В ценоморфу попали два «ядерных» вида ЭЦГ олиготрофных болот и один переходный вид между внутриводной и прибрежно-водной ЭЦГ. Во внутриводную ЭЦГ попал один «ядерный» палюдант. Группа характеризуется очень высокой экологической специфичностью (практически все виды «ядерные»). В результате статистического анализа из первоначального списка аквантов 7 видов перешло в близкую палюдантную ценоморфу (они же перешли в ЭЦГ олиготрофных и мезотрофных болот – по 2 вида и прибрежно-водную – 3 вида), в ЭЦГ-варианте в олиготрофную группу перешли 4 вида. Пополнилась аквальная ЭЦГ за счет 10 палюдантов (7 из прибрежно-водной ЭЦГ и 3 – мезотрофных болот), 3 аквантов соленых озер, отнесенных предварительно к галофитам, и одного сильванта нитрофильной ЭЦГ заболоченных лесов. В ЭЦГ-варианте 13 этих же видов (за исключением 1 прибрежно-водного) перешли во внутриводную группу, к ним еще добавился один вид, который остался в палюдантной ценоморфе. Таким образом, выделение аквальной группы является адекватным, независимо от методики классификации, а некоторые отличия объясняются как аутэкологией отдельных видов, так и определенной формальностью вероятности включения вида в группу.

Второй по точности экспертной оценки является степная ценоморфа, которая по результатам статистического анализа почти в 1,5 раза увеличила свой состав и характеризуется достаточно высокой экологической специфичностью (половина состава группы – «ядерные» виды). В ценоморфу попало 4 переходных степных вида, по величинам апостериорной вероятности в системе ЭЦГ отнесенные в другие группы (табл. 2). При классификации в системе ЭЦГ численность степной группы больше на 13 видов, фактически, разница в 17 видов переходных ценоморф степо-луговых (10), степных галофитов (2), опушечных степо-лесных (3) и по 1 степному петрофиту и рудеранту. Разница определяется формальным критерием апостериорной вероятности, чуть превышающим вероятность отнесение к степной группе. Из ценоморфы ушло 52 вида, в частности, в луговую (18), рудеральную (18), галофильную (7), псаммофильную (6) и лесную ценоморфы – большинство этих видов также перешли в соответствующие ЭЦГ. Пополнилась ценоморфа за счет 144 видов, лесной (32), луговой (28), рудеральной (28), галофильной (17), псаммофильной (17), а также петрофитной (16) и кретофитной (4) групп. По системе ЭЦГ в степные перешел 151 вид, включая вышеуказанные 144 вида. Таким образом, выделение степной группы также является адекватным, независимо от методики классификации, а отличия объясняются не только аутэкологией видов и формальностью критерия вероятности, но и более широкой амплитудой группы по факторам среды.

Сходная по точности экспертной оценки со степной палюдантная ценоморфа, к которой относятся практически все (подавляющее большинство «ядерных») виды ЭЦГ прибрежно-водной, олиготрофных и мезотрофных болот. Общее число палюдантов несколько выше, чем сумма болотных ЭЦГ, за счет включения порядка 40% видов заболоченных лесов, отнесенных к нитрофильной ЭЦГ (включая 5 «ядерных») и формирующих флору болотных «окон» в заболоченных лесах. Ценоморфа несколько увеличила свой состав и характеризуется высокой экологической специфичностью (почти 80% «ядерных» видов). Из ценоморфы по результатам классификации исключено 64 вида: 28 в сильванты (17 из них также перешли в лесные ЭЦГ как виды мокрых типов лесов), 11 – в пратанты (8 – в близкую по увлажнению свежелуговую ЭЦГ) 10 в акванты (и во внутриводную ЭЦГ как амфибийные виды), 6 – в рудеранты (переувлажненные нарушенные местообитания, в том числе и по ЭЦГ), 4 – в галофиты (и в ЭЦГ как амфибийные соленых водоемов) – фактически подавляющее большинство переходов идет в близкие по увлажнению группы. В ценоморфу перешло 76 видов: 38 сильвантов (преимущественно (28) нитрофилов и 6 видов мокрых бореальных лесов), 23 пратанта (из свежлуговой ЭЦГ) и 7 аквантов, фактически, также из близких по увлажнению групп. Следовательно, классификация палюдантной группы также является адекватной.

Если рассматривать болотные ЭЦГ, то олиготрофная оказалась наиболее устойчивой (в группе осталось 30 видов из 36 экспертных, практически все из которых – «ядерные». При этом из нее переходы были преимущественно в группы мезотрофных болот и влажнолуговую, а пополнилась группа за счет преимущественно видов мезотрофных болот. ЭЦГ мезотрофных болот, численно практически не изменившись, существенно обновила свой состав – из группы наблюдались переходы практически во все ЭЦГ, но переходов в не палюдантные группы сравнительно немного, пополнилась ЭЦГ примерно на такое же количество видов также за счет практически всех остальных ЭЦГ, но примерно половина – из других палюдантных ЭЦГ. Прибрежно-водная ЭЦГ оказалась наименее устойчивой и наиболее гетерогенной – от экспертной оценки осталось только 15 видов, остальные перешли практически во все ЭЦГ (половина – в палюдантные), а пополнилась группа за счет 22, преимущественно внутриводных видов и видов мезотрофных болот.

Для галофитов, несмотря на практически совпадающую точность оценки и состава ценоморфы и ЭЦГ (совпадение «ядерных» видов 100%), наблюдаются небольшие различия в составе. В частности, два вида в системе ЭЦГ были отнесены к галофитно-степным и к галофитно-прибрежно-водным, в том числе и «ядерный» для прибрежно-водной ЭЦГ Bolboschoenus planiculmis (Fr. Schmidt) Egor. Также два вида, отнесенных к галофильной ЭЦГ, в системе ценоморф по вероятности определялись как галофитно-луговой и галофитно-степной. По результатам статистической оценки из галофильной ценоморфы исключено 37 видов: 17 в степанты, 11 – рудеранты, по 3 – пратанты и акванты, по 1 в палюданты, кретофиты и монтанный виды. Эти же виды были исключены из галофитов в те же группы и в системе ЭЦГ. Пополнилась галофитная ценоморфа 20 видами (18 определились как галофиты и в системе ЭЦГ) – 7 из степной, по 4 рудеральной и палюдантной, по 2 псаммофильной и пратантной, 1 петрофитной. Еще 2 вида, перешедших в галофильную ЭЦГ, в системе ценоморф по величине вероятности определяются как галофитно-степной и галофитно-луговой. Следовательно, определение галофитов также является точным и адекватным, независимо от методики классификации.

Сильвантная ценоморфа является наиболее многочисленной и сложной, особенно в рамках системы ЭЦГ. По результатам экспертной оценки она несколько уменьшила свою численность, но при этом все виды, отнесенные экспертной оценкой к бореальной и неморальной ЭЦГ (в том числе «ядерные»), попали в сильванты, как и чуть больше половины видов, отнесенных к боровой, и 60% (в том числе большинство «ядерных») нитрофильной ЭЦГ. «Выпало» из сильвантов 163 вида, в частности, 67 в пратанты (20 из них в системе ЭЦГ оказались в составе боровой группы и еще 14 – переходные борово-влажнолуговые), 38 в палюданты (12 из них в системе ЭЦГ остались в составе нитрофильной группы) и 36 – в степанты. Среди сильвантных видов, не попавших в «лесные» ЭЦГ, значительная часть переходных борово-луговых (как сухо-, так и свеже-), нитрофильно-луговых, нитрофильно-болотных и бореально-луговых. Фактически – это виды, формирующие опушечно-полянные комплексы соответствующих лесов, а также лесные рудеранты – виды нарушенных лесных местообитаний. Пополнилась сильвантная ценоморфа 101 видом, в частности, 49 луговыми (большинство из них также перешли из луговых в лесные ЭЦГ) и 28 болотными (большинство из них также перешли из болотных в лесные ЭЦГ). Таким образом, классификация сильвантной ценоморфы также является адекватной, однако высокая гетерогенность создается за счет видов лесных опушечно-полянных комплексов, не всегда однозначно определяющихся за счет высокой экологической валентности по части факторов.

Детализация по лесным ЭЦГ дает следующую картину. Бореальная ЭЦГ обновила свой состав практически наполовину, при этом половина видов перешла в лесные ЭЦГ: боровую (13), неморальную (14, большинство в «ядерные») и нитрофильную (4), еще 15 видов – в переходные борово-свежелуговые (виды опушечно-полянных комплексов зауральских боров) и 6 видов – болотные. Пополнилась группа 43 видами, преимущественно за счет экспертно отнесенных к боровым (19), нитрофильным (6) и свежелуговым (6). Неморальная ЭЦГ также почти наполовину обновила свой состав: половина переходов была в рудеральную (6) и свежелуговую (5) ЭЦГ – виды нарушенных лесов и лесных опушечно-полянных комплексов – несколько меньше переходов внутри лесных групп: 6 в боровую, 3 – бореальную и 1 – нитрофильную ЭЦГ. Пополнилась ЭЦГ преимущественно за счет других лесных видов. Также неморальная ЭЦГ характеризуется высокой экологической специфичностью и ценотической устойчивостью (70% «ядерных» видов). Нитрофильная группа четко образует две ценотических подгруппы – заболоченных мокрых лесов, и болотных лесных «окон» с двумя ценотическими «ядрами» (табл. 2). Боровая ЭЦГ – гетерогенная и ценотически слабо выраженная (в группе нет сильвантного «ядра» и треть группы в системе ценоморф определяется как пратантная). Фактически, можно предполагать, что боры Южного Зауралья значительно трансформированы и не являются ценозами боров, а их флора является совокупностью лесной и луговой флоры без формирования однозначных и четких ценотических боровых связей. Выделение же ЭЦГ степных лесов и кустарниковых ценозов для Южного Зауралья является нецелесообразным, поскольку группа по результатам оценки является сборной из лесо-луговых и боровых опушечных видов.

Отдельно необходимо рассмотреть вопрос главных лесообразующих пород и их оценки в системе ценоморф и ЭЦГ. Так Abies sibirica Ledeb, Picea abies (L.) Karst., Picea obovata Ledeb и Pinus sibirica Du Tour однозначно определяются как «ядерные» бореальные сильванты. Как «ядерный» сильвант (бореальный) определяется инвазивный вид Acer negundo L., что указывает на характер его натурализации в лесах Южного Зауралья. Pinus sylvestris L. и Populus tremula L. по результатам статистической оценки определены как переходные лугово-лесные (влажнолугово-боровой и влажнолугово-нитрофильный, соответственно). Ulmus glabra Huds., Ulmus laevis Pall. и Acer tataricum L. – «ядерные» неморальный сильванты, Betula pendula Roth – переходный лугово-лесной (свежелугово-боровой), Betula pubescens Ehrh. – лугово-болотно-лесной (борово-свежелуговой). Alnus incana (L.) Moench определяется как переходный болотный сильвант (мезотрофноболотно-нитрофильный), но из сильвантов в палюдантную группу как «ядерные» попали Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и ольха гибридная пушистая Alnus × pubescens Tausch (с вероятностью по сильвантам 0,25), при этом в системе ЭЦГ они определяются как переходные нитрофильно-болотные виды (0,55–0,58 вероятности ЭЦГ мезофильных болот). Populus nigra L., P. alba L. («ядерный») определяются как рудерально-луговые.

Сходная картина была выявлена и для флоры Оренбургской области [11]. С одной стороны, это может объясняться тем, что подавляющее большинство недревесных сильвантов тенелюбы, а взрослые особи лесообразующих пород – светолюбивы и имеют иные требования к эдафическим и климатическим факторам среды (виды ольхи, например, более гигрофильны). Это и приводит к такой неоднозначности определения в группах. Для тополей отнесение к рудерантам может объясняться типом экологической стратегии (эксплеренты), а для берез – их положением в сукцессионных сериях как лесообразующих пород вторичных лесов и первых стадий сукцессий лесных ценозов, биотопы которых характеризуются более луговыми, чем лесными условиями среды. Наконец, необходимо отметить, что анализ ценотических групп подтверждает теорию географического соответствия леса зональным условиям [22]; в частности, бореальные лесообразующие породы в бореальных и близких к ним условиях четко формируют соответствующее ценотическое бореальное «ядро».

Луговая (пратантная) ценоморфа характеризуется низкой эколого-ценотической специфичностью (очень мало «ядерных» видов) и более чем наполовину обновила свой состав при низкой точности экспертной оценки – особенно сухолуговая ЭЦГ. Пратантная ценоморфа характеризуется большей численностью, чем сумма луговых ЭЦГ, попавших в состав пратантной ценоморфы. Ее формируют практически все виды сухолуговой ЭЦГ и подавляюще большинство влажнолуговой (в том числе почти все «ядерные»). Большинство пратантных видов нелуговых ЭЦГ – переходные во влажнолуговую. Это указывает на то, что луговая флора Южного Зауралья характеризуется высокой ценотической гетерогенностью, широкой экологической валентностью видов и приурочена преимущественно к влажным биотопам лугового типа, значительно трансформированным. При этом в составе луговой группы определяются ценотические группы, приуроченные к опушечным комплексам преимущественно свежих и влажных боров (см. табл. 2 сопоставление пратантов с боровой ЭЦГ и свежелуговой ЭЦГ с сильвантами), перманентно нарушенных луговых биотопов (рудеральные пратанты), экотонов болот и заболоченных лесов и экотонов степей (табл. 2). Оценка переходов в пратанты и луговые ЭЦГ и из них показывает их тесную взаимосвязь со всеми ценотическими группами видов сосудистых растений Южного Зауралья, а переходы идут преимущественно по рядам гигрогенного замещения и по ряду смены режима освещенности, а также нарушенности (рудеранты).

Рудеральная ценоморфа во флоре Южного Зауралья характеризуется высоким видовом составом. Это связано с тем, что часть видов, относимых в системе ценоморф и ЭЦГ Европейской России (в ней рудеральная группа вообще изначально не выделялась, поскольку постулируется, что рудеранты маркируют природные нарушения и входят в состав соответствующих ЭЦГ как обитатели специфических микроместообитаний [7]) в Южном Зауралье устойчиво приурочено к антропогенным биотопам. В связи с этим нами рудеранты выделены не только как ценоморфа, но и ЭЦГ. Статистический анализ показал правильность такого подхода. Поскольку, во-первых, примерно половина видов группы для обеих вариантов классификации определились как «ядерные». Во-вторых, подавляющее большинство рудерантов по системе ЭЦГ (в том числе все «ядерные») вошли в состав рудеральной ценоморфы. Расхождения с небольшими группами рудерально-лесных и рудерально-луговых видов (см. табл. 2) описаны выше и, фактически, связаны с величиной формального вероятностного критерия. Оценка переходов в рудеранты и из них также показывает их тесную взаимосвязь практически со всеми ценоморфами и ЭЦГ, что обусловлено крайне широким спектром антропогенных воздействий на все экосистемы региона.

Наконец, стенотопные ценоморфы флоры Южного Зауралья (табл. 2). Кретофиты (виды меловых обнажений) от первоначального состава сохранили 3 вида, одинаково определяемых и являющимися «ядерными» в обеих системах классификации, большинство видов, экспертно отнесенных к кретофитам, в обеих системах перешли в экологически близкую степную группу. Монтанные виды, в том числе «ядерные», полностью совпали в обеих системах классификации. При этом от первоначально состава осталось только 4 вида, а группа выросла в три раза за счет петрофитов, псаммофитов, тундровых и лесных видов. Для псаммофитов численность видов (в том числе и «ядерных») в системе ЭЦГ несколько больше, чем в системе ценоморф, при этом все виды (и «ядерные») псаммофильной ЭЦГ попали в состав соответствующий ценоморфы, а различия связаны с величиной формального критерия вероятности. Группа коренным образом поменяла свой состав (от экспертного осталось 10 видов) – большинство видов перешло в близкие по экологии степную и луговую ценоморфы, а также в рудеранты, пополнилась группа также за счет видов этих же ценоморф. Для петрофитов видовой состав ценоморфы и ЭЦГ несколько не совпадает, однако большинство видов определяются в обеих системах. Группа не является специфической (незначительное число «ядерных» видов) и состоит из переходных, преимущественно степных, лесных и кретофильных петрофитов. Для тундровой группы большинство видов определяются в обеих системах, а «ядерные» виды по ЭЦГ полностью вошли в ценоморфу тундрантов. В тундровую ценоморфу попал «ядерный» вид ЭЦГ олиготрофных болот Rubus chamaemorus L. Группа чуть менее, чем наполовину, обновила свой состав за счет переходов в луговую, болотную, боровую и монтанную, а пополнилась за счет петрофитов, монтанных и луговых видов. Таким образом, для Южного Зауралья статистические методы также адекватно дали оценку узкоспециализированным по экологической нише видам стенотопных ценотических групп.

По результатам дискриминантного анализа пятеркой ведущих экологических факторов являлись (по убыванию) минимальные режимы почвенного увлажнения, содержания солей в почве, освещенности, почвенной аэрации (рост порозности и аэрированности почв) и содержания в почве азота. В системе ЭЦГ в пятерке ведущих отмечены те же факторы, только по почвенной аэрации определяющим являются максимальные величины (снижение порозности и аэрированности).

Дискриминантный анализ с редукцией переменных показал, что наименьшая точность классификации в обеих вариантах анализа наблюдается при исключении режима почвенного увлажнения. Точность классификации степной ценоморфы и ЭЦГ определяется режимом континентальности климата, рудерантов – режимом почвенного азота, галофитов – омброрежимом в обеих вариантах и режимом аэрации почв как ценоморфы и терморежимом, континентальностью и освещенностью – для варианта ЭЦГ; для петрофитов критическим является режим континентальности в обеих вариантах и еще азотный режим как ЭЦГ, точность классификации псамммофитов и кретофитов определяется содержанием в почве кальция, аквальной группы – режимом аэрации, монтанной – переменностью почвенного увлажнения (только в варианте ценоморф) и тундровой – терморежимом для обеих вариантов и еще режимом почвенного увлажнения как ценоморфы. Точность классификации объединенной сильвантной ценоморфы определяется почвенным увлажнением, ЭЦГ бореальных лесов – еще и аэрацией почв, для других лесных ЭЦГ классификацию определяют режим освещенности для неморальной, освещенность и кислотный режим почв для боровой, азотный режим для нитрофильной и аэрация почв, континентальность и освещенность для ЭЦГ степных лесов и кустарниковых ценозов. Точность классификации объединенной пратантной ценоморфы и сухолуговой ЭЦГ определяется режимом освещенности, а влажнолуговой – почвенным увлажнением. Наконец, точность классификации палюдантной ценоморфы связана с почвенным увлажнением, прибрежно-водной ЭЦГ – еще и его переменностью, а для болотных ЭЦГ ведущими факторами являются режим аэрации почв для группы мезотрофных болот и азотный режим и омброрежим – олиготрофных болот. Таким образом, использование фитоиндикационных шкал является адекватным для оценки выделенных групп растений, отражает особенности экологии видов, слагающих эти группы, и характер формирования режимов ведущих факторов биотопов, характерных для ценотических групп.

Оценка центроидов минимальных и максимальных режимов экологических факторов групп в фитоиндикационных шкалах позволяет дать оценку экологической специфики групп Южного Зауралья и возможности их использования как фитоиндикаторов биотопов. Поскольку центроиды одних и тех же групп, независимо от варианта анализа, определяются абсолютно одинаково, то для ЭЦГ приведены только режимы лесных, луговых и болотных групп (табл. 3).

Биотопы ценоморф и ЭЦГ характеризуются следующими оптимумами ведущих экологических факторов:

– степная группа характеризуется биотопами с режимом почвенного увлажнения в пределах переходного от полупустынного к сухостепному – свежелугового (гигромезофильного), относительно постоянного до достаточно переменного, почв от нейтральных до слабощелочных, богатых солями – слабозасоленных с содержанием карбонатов от незначительного до богатых карбонатами, очень бедных – достаточно обеспеченных азотом, значительно – умеренно аэрированных с умеренным промачиванием корнеобитаемого слоя; как индикаторная группа характеризует самые сухие биотопы с наименее промачиваемыми наиболее аэрированными почвами, а также климатопами с наименьшими режимами атмосферного увлажнения, группу формируют факультативные и облигатные гелиофиты;

– луговая ценоморфа характеризуется биотопами с режимом суховатого луговостепного – сыролугового почвенного увлажнения от слабо до достаточно переменного, почвы слабокислые – слабощелочные, небогатые солями – слабозасоленые со следами карбонатов – обогащенные карбонатами, очень бедные – достаточно обеспеченные азотом, значительно – слабо аэрированные с постоянным капиллярным промачиванием корнеобитаемого слоя; группу формируют сциогелиофиты и гелиофиты; сухолуговая ЭЦГ отличается смещением оптимума почвенного увлажнения к сухостепному – влажнолуговому, кислотности почв – к слабокислым – слабощелочным и обогащенным солями – слабозасоленым, расширением верхнего оптимума до богатыми карбонатами почв и климатопами с меньшими режимами атмосферного увлажнения; влажнолуговая – смещением нижнего оптимума почвенного увлажнения к влажноватому лесо-луговому и верхнего оптимума солевого режима к богатым солями незасоленных почв и климатопами с меньшими режимами атмосферного увлажнения в пределах ценоморфы;

– сильвантная ценоморфа характеризуется режимами почвенного увлажнения лугового – сыролесного сравнительно постоянного – неравномерно переменного типов, почвами кислыми – нейтральными, бедными – богатыми солями с незначительным содержанием – богатыми карбонатами, очень бедными – относительно обеспеченными азотом, значительно – слабо аэрированными со стабильным капиллярным увлажнением; группа характеризуется максимальным числом сциофитов и гелиосциофитов; в пределах ценоморфы бореальная ЭЦГ является индикатором кислых бедных солями почв, теневых биотопов, а также наибольшими режимами атмосферного увлажнения, неморальная ЭЦГ – смещением нижнего оптимума почвенного увлажнения к свежеватому, самыми высокими показателями содержания азота в почве и теневыми биотопами, боровая ЭЦГ – смещением нижнего оптимума почвенного увлажнения к суховатому, почвенной аэрации к значительно – умеренно аэрированному и режимом освещенности сциогелиофитов; нитрофильная ЭЦГ – самых влажных (свежих – мокрых) лесов с наименее аэрированными бедными карбонатами и богатыми азотом почвами; ЭЦГ семиаридных степных лесов – самые сухие (ксерофильные – мезофильные) биотопы на значительно аэрированных нейтральных – щелочных богатых солями почвах с термотопами степного типа, факультативные гелиофиты;

– палюдантная ценоморфа связана с влажнолуговыми – болотными эдатопами сравнительно постоянного – неравномерно переменного увлажнения, почвами кислыми – нейтральными, достаточно обеспеченными – богатыми солями, очень бедными – относительно обеспеченными азотом с наименьшим (незначительным) содержанием кальция, слабо или минимально аэрированными, группа сиогелиофитно – гелиофитная; прибрежно-водная ЭЦГ связана с режимом увлажнения от неравномерного до чрезвычайно неравномерного и нейтральнми – слабощелочными, обеспеченными – богатыми азотом наименее аэрированными почвами, более теплыми влажными и контрастными климатопами; ЭЦГ олиготрофных болот является индикатором наименьших режимов переменности почвенного увлажнения (постоянное – умеренно неустойчивое), кислотности (очень кислые – слабокислые), солевого режима (очень бедные – небогатые), кальция (отсутствует – следы) и азота (безазотные – бедные азотом) и слабо- и неаэрированных почв, а также смещением терморежима к холодным типам, омброрежима – к более гумидным и одними из самых широких амплитуд континентальности и суровости зим;

– рудеральная ценоморфа отличается от пратантной показателями оптимума по почвенному увлажнению, солевому режиму и кислотности почв сухолуговой ЭЦГ и богатыми азотом почвами (сухолуговые нитрофилы), а также смещением оптимумов термо- и криорежима к более высоким типам;

– галофильная ценоморфа отличается от пратантной максимальными величинами режимов переменности почвенного увлажнения (от неравномерного до резко неравномерного), кислотности (нейтральные – очень щелочные) и солевого режима (обеспеченные солями – засоленные) почв, а также смещением омброрежима к аридным типам, группу составляют факультативные и облигатные гелиофиты;

– петрофиты и псаммофиты отличаются от степной ценоморфы оптимумом почвенного увлажнения близким к сухолуговой ЭЦГ, смещением нижней границы оптимума к кислым и слабокислым (соответственно) типам, меньшим солевым режимом и режимом кальция (особенно псаммофиты) и крайне низким азотным режимом (сравнимым с ЭЦГ олиготрофных болот);

– кретофиты отличаются от степной ценоморфы более узкой амплитудой режима переменности почвенного увлажнения (смещен в сторону почв с высокой порозностью) и содержания солей (смещен к богатым солями почвам), максимальными показателями режима кальция и облигатными гелиофитами в составе группы;

– тундровая группа отличается от бореальной ЭЦГ низкими показателями солевого (сравнимыми с ЭЦГ олиготрофных болот) и азотного режима (сравним с псаммофитами) почв и смещением омброрежима к наиболее гумидным типам, наименьшими режимами термо- и криоклимата и самой большой амплитудой режима континентальности, группа сформирована факультативными и облигатными гелиофитами;

– монтанная группа сходная по экологии с тундровой, отличаясь от нее более высокими режимами кислотности почв (сравнимый с сильвантным), несколько более высокими режимами содержания солей и азота в почвах и криорежимами сходными со степной ценоморфой, а также максимально высокими показателями омброрежима (самые гумидные в регионе климаты) и самыми низкими режимами континентальности, состоит из факультативных и облигатных гелиофитов;

– акванты – наибольшие для флоры показатели влажности, почвенной аэрации (гипераэрофобы, растущие на субстратах с анаэробным окислением) и азота при минимальных режимах переменности почвенного увлажнения (почвенные аэрофобы).

 

Таблица 3 – Центроиды (минимальное и максимальное значение) ЭЦГ и ценоморф Южного Зауралья в фитоиндикационных шкалах

	hd		fh		rc		sl		Ca		nt		ae		tm		om		Kn		Cr		lc
St	4	12	4	9	7	11	6	12	6	11	3	7	4	7	7	12	8	13	7	15	6	10	7	9
Ru	6	14	5	9	6	11	5	11	5	9	4	9	5	8	6	13	7	16	4	14	5	12	6	9
Hal	7	15	6	10	8	13	9	15	5	9	3	8	5	9	7	12	6	14	6	14	5	11	7	9
Ptr	6	13	3	7	6	11	5	10	6	10	2	7	4	7	6	11	8	15	6	14	5	10	6	9
Ps	5	13	5	9	5	11	5	11	5	9	2	6	4	7	6	12	8	14	6	15	5	11	7	9
Sil	8	16	4	8	5	10	4	9	4	9	3	8	5	9	5	11	9	16	4	14	4	11	4	8
Br	9	16	3	7	4	9	3	9	4	9	3	8	5	9	4	11	10	16	4	15	3	11	4	7
Nm	8	15	4	7	6	10	4	9	5	9	4	9	5	9	5	12	9	15	4	13	6	11	4	7
Pn	7	15	4	8	5	10	4	10	5	9	3	7	4	8	5	11	9	16	5	14	4	11	5	8
Nt	10	18	3	8	5	10	4	9	4	8	4	9	7	11	5	12	9	16	3	15	4	11	4	8
OX	6	14	4	8	7	11	5	10	7	11	3	8	4	7	7	12	9	14	5	14	5	11	6	9
Pr	7	16	5	9	5	10	4	11	5	9	3	8	5	9	5	12	8	16	4	14	4	11	6	9
MFr	8	16	5	9	5	10	4	10	5	9	3	8	5	9	5	12	9	16	3	14	4	11	6	9
MDr	6	14	5	9	6	11	5	11	5	10	3	8	4	8	5	11	8	15	5	14	5	11	6	9
Pal	12	19	4	8	5	9	4	10	3	7	3	8	8	12	4	11	9	16	3	14	4	11	6	9
Wt	12	19	5	9	6	11	4	11	3	7	4	9	7	11	5	12	7	16	4	15	4	11	6	9
Sw	12	19	4	8	5	10	4	10	4	7	3	8	8	12	4	11	9	16	3	14	4	11	6	9
Olg	12	19	2	5	2	7	2	6	2	5	1	5	9	13	3	9	10	16	3	15	2	11	6	9
Tu/Aa	8	16	4	7	4	9	2	8	4	8	2	6	4	8	2	8	11	17	4	16	2	9	6	9
Mont	8	16	3	7	6	10	3	8	4	9	3	7	4	8	3	9	12	18	2	12	5	10	7	9
Cr	4	12	4	7	8	13	8	12	9	12	2	7	4	7	7	11	8	13	8	15	6	10	8	9
Aq/InW	18	22	2	7	6	11	6	11	4	8	4	9	12	15	4	12	6	16	3	15	3	12	6	8

 

Таким образом, выделенные ценоморфы и ЭЦГ отличаются экологической специфичностью и адекватностью определенных режимов ведущих экологических факторов как биотопам Южного Зауралья, так и экологии самих групп. Необходимо отметить, что выделенная неморальная лесная ЭЦГ для флоры Южного Зауралья в связи с отсутствием лесов неморального типа, может быть определена как сильвантная свежеватых – сырых лесов на богатых азотом почвах лесов теневой экологической структуры.

Ординация ценоморф и ЭЦГ флоры Южного Зауралья выполнялась в пространстве квадрата расстояния Махаланобиса (рис. 1) с визуализацией методом максимального корреляционного пути [23] и в пространстве первых двух дискриминантных функций (рис. 2).

Во-первых, и в системе ценоморф, и ЭЦГ четко определяется тундрово-монтанный биотопический «центр» (рис. 1). Во-вторых, центральное положение в системе ценоморф Южного Зауралья занимают пратанты, которые наиболее тесно связаны с сильвантной и рудеральной ценоморфами. Указанные ценоморфы образуют второй биотопический «центр» флоры региона. Наконец, третий биотопический «центр» образуют степная и тесно связанные с ними псаммофильная, петрофильная и кретофитная ценоморфы. Галофиты и палюдантно-аквальный ряд образуют отдельные группы, достаточно слабо связанные со степантным и пратантными «центрами», соответственно.

В системе ЭЦГ (рис. 1: Б) ситуация выражена менее четко. Во-первых, в болотно-водный ряд включены нитрофильные сильванты, которые более тесно связаны с влажнолуговой ЭЦГ, а не с лесным (в частности, бореальной). Во-вторых, биотопический «центр» определяет сухолуговая ЭЦГ, с которой тесно связаны все остальные не лесные группы, а также лесная боровая ЭЦГ. Фактически, сильванты, с одной стороны, формируют бореально-неморальный «центр», с другой – распадаются в связи с режимом увлажненности и освещенности, формируя переходы по соответствующим рядам биотопического замещения. Наконец, в системе ЭЦГ не определяется степной биотопический «центр» со связанными с ними группами. Таким образом, система ценоморф позволяет более точно давать описание различий и специфики биотопов Южного Зауралья, а использование системы ЭЦГ позволяет лучше выявлять ценотические и экологические связи между биотопами.

Ординация ЭЦГ и ценоморф в пространстве первых двух ведущих дискриминантных функций (рис. 2) дает возможность определить ведущие ряды биотопического и ценотического замещения в регионе.

 

Рисунок 1 – Дендрограмма распределения ценоморф (А) и ЭЦГ (Б) Южного Зауралья в факторном пространстве по матрице квадрата расстояния Махаланобиса (показаны на дендрограмме)

 

Рисунок 2 – Ординация ценоморф (А) и ЭЦГ (Б) Южного Зауралья в пространстве первых дискриминантных функций (Root1 и Root2)

 

В системе ценоморф (рис. 2: А) четко определяется ряд эколого-ценотического замещения, связанный с почвенным увлажнением и аэрацией (Root1) и солевым режимом и освещенностью (Root2), идущий от кретофитов через степанты и пратанты, и связанные с ними ценоморфы до лесных и тундровых видов. Галофиты, палюданты и акванты образуют отдельные по экологии и биотопической приуроченности группы. В системе ЭЦГ (рис. 2: Б) ряд более детализирован, в частности, более четко в ряду определяются по экологии неморальная и бореальная лесные группы, влажнолуговая ЭЦГ определяется как переходная к детализированному болотному ряду, в который также включается лесная нитрофильная ЭЦГ.

Выводы

Системы эколого-ценотических групп и ценоморф, разработанные для других регионов, являются адекватными для оценки флоры и биотопов Южного Зауралья. Сходные ценотические группы идентично и адекватно определяются в пространстве экологических факторов и характеризуют соответствующие им биотопы независимо от выбранного подхода. Использование фитоиндикационных шкал является адекватным для оценки выделенных групп растений и отражает особенности экологии видов, слагающих эти группы, а также особенности формирования соответствующих этим группам биотопов Южного Зауралья. Некоторые отличия в отнесении видов к той или иной группе связаны с формальностью критерия вероятности включения вида в группу, что не является обоснованием неадекватности выделения групп или методики их оценки.

Для эколого-ценотических групп флоры Южного Зауралья ведущими режимами факторов являются: минимумы почвенного увлажнения, содержания солей в почве, освещенности и содержания в почве азота, а также режим почвенной аэрации (уменьшение или рост в зависимости от выбранной системы классификации). Для Южного Зауралья установлены ведущие и критические экологические факторы, определяющие группировку видов в ценоморфы и ЭЦГ.

Сильвантная ценоморфа является наиболее многочисленной во флоре Южного Зауралья, ядро которой формируют бореальная, неморальная и, частично, нитрофильная ЭЦГ. Сильванты боров являются гетерогенной и ценотически слабо выраженной группой, что, возможно, связано со значительной трансформацией зауральских боров. Выделение группы степных лесов и кустарниковых ценозов для Южного Зауралья не является критическим. Ценоморфа сильвантов формируется как группа сциофитов и гелиосциофитов. Бореальная ЭЦГ также является индикатором кислых бедных солями почв. Неморальная ЭЦГ для Южного Зауралья в виду отсутствия широколиственных лесов неморального типа должна пониматься как группа теневых лесов на богатых (в первую очередь азотом) почвах, преимущественно ксеромезофильного и мезофильного увлажнения. Нитрофильная ЭЦГ – индикатор мокрых лесов с богатыми азотом почвами.

Бореальные лесообразующие породы в фитоиндикационных шкалах однозначно определяются как бореальные сильванты, экстразональные для Южного Зауралья лесообразующие породы также определяются преимущественно как сильванты. Это подтверждает теорию географического и экологического соответствия леса зональным условиям А.Л. Бельгарда. Азональные породы при статистической оценке могут определяться не как сильванты, а как представители «переходных» лесных групп к луговым и болотным. Это связано с их географическим несоответствием лесорастительным условиям и с тем, что взрослые особи древесных пород отличаются гораздо большим светолюбием и иными требованиями к эдафическим и климатическим факторам среды, не отвечающими оптимумам сильвантной группы в фитоиндикационных шкалах, а также с типом экологической стратегии и доминированием на первых стадиях сукцессионных серий лесных ценозов. В связи с этим требует дополнительного изучения методическая проблема оценки древесных пород в экологических шкалах и проблема объединения древесных эдификаторов и ассектаторов в рамках одной ценоморфы.

Вторая по численности для Южного Зауралья степная ценоморфа формируется факультативными и облигатными гелиофитами самых сухих биотопов с наименее промачиваемыми наиболее аэрированными почвами, а также климатопами с наименьшими режимами атмосферного увлажнения. Тесно с ней связаны ценоморфы петрофитов (индикаторы суховатых кислых бедных кальцием и азотом биотопов), псаммофитов (индикаторы суховатых слабокислых бедных кальцием и азотом биотопов) и кретофитов (значительно аэрированные богатые солями почвы с максимальным содержанием кальция, облигатные гелиофиты).

Третья по численности для Южного Зауралья пратантная ценомофа характеризуется низкой эколого-ценотической специфичностью, высокой гетерогенностью, широкой экологической валентностью видов и приурочена преимущественно к влажным биотопам лугового типа и опушечно-полянным комплексам свежих и влажных лесов (в первую очередь боров). Ценоморфа ценотически связана практически со всеми остальными группами, формируя большое число переходных между ними групп. Наименее ценотически выражена сухолуговая ЭЦГ, выделение которой не является критическим.

Палюдантную ценоморфу формируют практически все виды ЭЦГ прибрежно-водной, олиготрофных и мезотрофных болот, а также виды «окон» в заболоченных лесах нитрофильной ЭЦГ. Выделение прибрежно-водной ЭЦГ является некритическим, поскольку она наименее устойчива и гетерогенна, а по экологии отличается от ЭЦГ мезотрофных болот только смещением оптимума к наименее аэрированным вариантам переувлажненных биотопов с наибольшей переменностью увлажнения. Наиболее устойчивой и экологически специфической группой палюдантов является ЭЦГ олиготрофных болот, связанная с переувлажненными биотопами наименьших режимов переменности почвенного увлажнения кислых очень бедных солями и азотом безкальциевых слабо- и неаэрированных почв и одними из самых холодных климатопов.

Высоким видовым составом во флоре Южного Зауралья характеризуется рудеральная ценоморфа. Статистический анализ показал обоснованность ее выделения для обеих вариантов анализа. При этом около половины состава группы – «классические» рудеранты антропогенных биотопов, а остальные приурочены к антропогенно нарушенным биотопам. С точки зрения аутэкологии рудеранты Южного Зауралья являются сухолуговыми нитрофилами сравнительно теплых климатопов, что и обусловливает их широкую представленность во флоре городских и сельских поселений и сорной растительности сельскохозяйственных угодий.

Высокой экологической специфичностью характеризуется галофильная ценоморфа, состоящая из факультативных и облигатных гелиофитов, индикаторов наиболее засоленных щелочных почв с самой высокой для региона переменностью увлажнения самых аридных для региона климатопов.

Две малочисленные стенотопные группы – тундровая и монтанная – формируют отдельный биотопический «центр» из факультативных и облигатных гелиофитов наиболее гумидных климатопов региона со сравнительно бедными эдафотопами. Ценоморфы различаются между собой по режимам трофности и кислотности почв.

Водная (аквантная) ценоморфа связана с наибольшими показателями влажности, почвенной аэрации и азота и является группой эдафическими аэрофобов.

Ценоморфы и ЭЦГ флоры Южного Зауралья формируют четкие ряды биотопического и ценотического замещения, связанные с режимами почвенного увлажнения, аэрацией и солевым режимом почв и освещенностью с формированием степного, пратантно-борового, тундрово-монтанного бореально-неморального сильвантного и палюдантно-нитрофильного биотопических центров.

Лучшая оценка экофлоры реализуется при совместном использовании нескольких систем эколого-ценотических групп одновременно, которая позволяет уточнять экологию некоторых групп и видов сосудистых растений.

About the authors

Nazar Nikolayevich Nazarenko

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Email: nnazarenko@hotmail.com

doctor of biological sciences, professor of Chemistry, Ecology and Chemistry Methodology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Sergey Mikhailovich Pokhlebayev

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Email: istina48@mail.ru

doctor of pedagogical sciences, professor of General Biology and Physiology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Aleksandr Vladimirovich Malaev

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Email: malaev2@mail.ru

candidate of geographical sciences, head of Geography and Geography Methodology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Vladimir Vladislavovich Deryagin

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Email: vderyagin@mail.ru

candidate of geographical sciences, associate professor of Geography and Geography Methodology Department

Russian Federation, Chelyabinsk

Anastasia Vitalyevna Anukhina

South Ural State Humanitarian Pedagogical University

Author for correspondence.
Email: anukhinaanastasia@gmail.com

student of Natural Sciences and Technologies Faculty

Russian Federation, Chelyabinsk

References

Supplementary files