Ecological aspects of the nesting life of the black-necked grebe (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) in the forest-steppe zone of the Trans-Urals

Full Text

Введение

На Южном Урале и в пределах лесостепной зоны Южного Зауралья черношейная поганка (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) является гнездящимся, перелетным и пролетным видом птицы, численность которого достигает 12 тыс. особей [1]. В соответствии с одним из вариантов экологической классификации птиц [2], черношейная поганка относится к водным птицам, к группе нырцов. По классификации, построенной с учетом пространственного распределения птиц [3], названный вид относится к группе птиц, предпочитающих водно-околоводные местообитания. Принадлежность черношейной поганки к названным экологическим группам позволяет прийти к выводу о том, что этот вид является специализированной водоплавающей птицей [2], имеющей комплекс адаптаций к нырянию [4; 5].

В годовом жизненном цикле черношейной поганки как представителя водной экологической группы птиц проявляются приспособления, определяющие успешность размножения, динамику численности особей и другие параметры, влияющие на статус вида в экосистемах. Анализ литературы позволил прийти к выводу о недостаточной изученности экологии гнездовой жизни черношейной поганки.

Цель исследования: изучение экологических аспектов гнездовой жизни черношейной поганки как представителя водной экологической группы птиц.

Цель реализована при выполнении следующих задач:

– описание экологических характеристик водоемов, используемых черношейными поганками в качестве биотопов для размножения;

– характеристика интенсивности элиминации черношейных поганок с учетом положения гнезда в структуре колонии и количества яиц в гнезде;

– оценка роли биоценотических взаимоотношений в формировании структуры поливидовой колонии.

Объект исследования: особенности экологии гнездового периода годового жизненного цикла черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) в лесостепной зоне Зауралья.

Материалы и методика исследования

Изучение гнездовой жизни черношейной поганки проводилось на оз. Курлады, расположенном в окрестностях г. Копейска Челябинской области и оз. Смолино из окрестностей г. Челябинска. Сбор материала проведен с 1988 по 2013 гг.

Озера Курлады и Смолино, расположенные в зоне высокой теплообеспеченности, являются экосистемами, в пределах которых происходит успешное размножение птиц водно-болотного комплекса [6; 7]. Успешность размножения водоплавающих птиц определяется эвтрофностью обоих озер с обильной кормовой базой, а также развитием надводной растительности [6; 7].

Параметры гнездовой жизни черношейной поганки определены по общепринятой методике [8]. Размеры гнезд измерены при откладке первого яйца и при завершении кладки. Масса и размеры яиц определялись в день откладки в гнездо. Длительность инкубации яиц оценивалась как промежуток времени от снесения яйца до вылупления птенца.

Микроклиматические различия в пределах гнездового биотопа выявлены при измерении воды и воздуха, влажности воздуха и скорости ветра [9].

Черношейная поганка является колониально гнездящимся видом птицы. В пределах колониального поселения при учете структуры колонии выделяют биологический центр и периферию колонии. Биологическим центром колонии является та часть колонии, на территории которой появляются первые гнезда и отмечается впоследствии максимальная плотность гнездования. Вокруг биологического центра строится периферия колонии [10; 11]. Все изученные параметры гнездовой жизни черношейной поганки измерены для гнезд биологического центра и периферии колониального поселения.

Математическая обработка проведена с вычислением стандартных параметров вариационного ряда [12].

Результаты исследований и их обсуждение

Прилет птиц в район гнездования

Черношейные поганки летят на место гнездования стаями по 5–25 особей [13]. По данным 1988–2013 гг., средняя дата прилета черношейных поганок в район гнездования – 19 апреля. Самый ранний срок прилета – 11.04.1989 г., а самый поздний – 29.04.2003 г. По данным всех лет наблюдений установлено, что озерные чайки (Larus ridibundus L.) прилетают в район гнездования после освобождения поверхности озера ото льда. По литературным данным [14], озера Урала во время прилета черношейных поганок находятся в состоянии весеннего прогрева воды, при этом температура воды изменяется от 0°C до +2°C. Средняя температура воздуха во второй декаде апреля составляет +3,0°C, а в третьей поднимается до +6,1°C [15].

Сезонные различия в сроках прилета птиц на место гнездования, по литературным данным, могут быть связаны с физиологическим состоянием птиц, расстоянием до места гнездования и фенологией на местах зимовок [16]. Многолетние наблюдения за сроками прилета черношейных поганок на озера Курлады и Смолино не выявили различий между птицами по этой характеристике годового жизненного цикла. Это, возможно, связано с тем, что между озерами нет значительной географической удаленности, что определяет высокую степень сходства в протекании сезонных явлений.

Выбор места для размножения

В литературе указывается, что на территории, где происходит гнездование определенного вида птицы, проявляется сочетание факторов, соответствующее экологическим потребностям вида [17]. В пределах Южного Урала черношейная поганка предпочитает лесостепные и степные районы [1], как наиболее теплообеспеченные [6]. Среди характеристик водоемов, которые выбираются птицами для гнездования, отмечаются: стоячий характер водоема или медленное течение [18], пресная или солоноватая вода [19], определенная степень зарастания растительностью и глубина в районе размещения гнезд и всей колонии [20].

Названные особенности гнездовых биотопов, которые выбираются черношейными поганками для гнездования, выступают в качестве факторов среды, к которым в процессе эволюции адаптировались черношейные поганки. Так, преимущественное гнездование на водоемах со стоячей или медленно текущей водой связано со структурой гнезд, сооружаемых птицами этого вида. Строительный материал гнезда располагается рыхло, поэтому текущая вода разрушает гнезда. В течение всего периода насиживания яйца черношейной поганки соприкасаются с влажным строительным материалом гнезда. При таких условиях инкубации соленая вода может повлиять на водный обмен птичьего яйца и привести к элиминации зародыша. Степень зарастания водоема в месте расположения колонии связана с особенностями кормового поведения черношейных поганок и характером их перемещения в пространстве. У описываемого вида птицы развита специализация к плаванию и нырянию [5]. Длительность ныряния составляет около 22 секунд [21], при этом 61,6% времени кормления проходит под водой [5]. Основой животной пищи черношейных поганок являются беспозвоночные животные, моллюски, ракообразные, насекомые [4; 21; 22]. Описанные особенности поведения могут реализоваться при наличии как пространства, так и поверхности в пределах озера, частично или полностью свободных от растительности. По литературным данным, в районе гнездования черношейных поганок глубина водоема от 40–60 см до 80–130 см [5; 20]. Наблюдения в пределах оз. Курлады показали, что минимальная глубина в районе размещения колонии – 3 см, а максимальная – 150 см, что создает благоприятные условия для реализации кормового поведения черношейных поганок.

Выбор места черношейными поганками для размещения гнезд связан с размещением гнезд озерными чайками (Larus ridibundus L.). На месте расположения колонии сначала появляются гнезда озерных чаек, а потом гнезда черношейных поганок. Такая последовательность событий описана в литературе [23–25]. За период наблюдений с 1988 по 2013 гг. на оз. Курлады регистрировались колонии озерных чаек, в состав которых входило от 150 до 300 пар гнездящихся черношейных поганок. Среди гнезд озерных чаек располагались гнезда черношейных поганок.

Гнездовой период

Первые гнезда черношейных поганок появляются в биологическом центре колонии 15–16 мая, по данным 1988–2013 гг. Одиночные гнезда могут появиться на территории биологического центра в начале мая. Так, 07.05.2002 г. в пределах колонии обнаружено одно расклеванное яйцо черношейной поганки и три гнезда на начальных стадиях строительства. В течение последующих двух суток гнезда разрушились. В итоге смещение сроков строительства гнезда на более ранние привело к элиминации.

К дате откладки первого яйца черношейной поганки гнездо имеет плоскую форму. Такая форма гнезда не обеспечивает сохранения яиц при изменении условий, при которых происходит размножение. При увеличении скорости ветра волны раскачивают гнезда, и если на гнезде нет птицы, то яйцо скатывается с плоской поверхности гнезда и тонет в воде. Такой вариант индивидуальной элиминации происходит в начале откладки яиц. Наблюдения позволили установить, что такой вариант гибели яиц происходит при скорости ветра от 10 м/с и более. В ходе полевых наблюдений установлена интенсивности элиминации первых яиц при размножении черношейных поганок. Результаты приведены в табл. 1.

Данные таблицы 1 показывают различия в величине гибели кладок на стадии появления первого яйца для двух участков: биологического центра и периферии колониального поселения. Различия в интенсивности элиминации яиц связаны со следующими причинами:

– к моменту откладки первого яйца гнедо является недостроенной структурой;

– на стадии начала откладки яиц отмечается недлительное насиживание яйца птицей;

– различия между интенсивностью гибели яиц в гнездах из разных участков колонии могут быть вызваны менее благоприятными условиями на периферии колониального поселения.

Адаптивной особенностью гнездового периода черношейной поганки является способность размножающихся птиц достраивать гнезда при увеличении количества отложенных яиц. Результаты математической обработки измерения размеров гнезд черношейной поганки приведены в табл. 2.

Данные, приведенные в табл. 2, доказывают, что за период завершения кладки на статистически достоверном уровне увеличиваются все параметры гнезд, но увеличение разных характеристик происходит в разной степени. Так, больший диаметр гнезда увеличивается к завершению кладки на 9,5%, меньший – на 12,9%, больший диаметр лотка на 85,3%, меньший – на 101,7%, высота гнезда над водой – на 64,7%, а глубина лотка – на 37,0%. В итоге, в большей степени изменяются диаметры лотков, а затем следуют по степени изменения этой характеристики высота гнезда и глубина лотка. Увеличение внутренних параметров гнезда является адаптивным, так как в лотке большего диаметра, глубины и высоты над водой может инкубироваться большее количество яиц при большей степени защиты. Увеличение размеров гнезд к завершению кладки отмечалось на материале всех лет исследований.

В литературе приводятся сведения о размерах гнезд черношейных поганок [20; 26; 27], но при этом не учитывается положение гнезда в структуре колониального поселения. Параметры гнезд черношейных поганок с завершенной кладкой изучались на гнездах из биологического центра и периферии колонии. Результаты математической обработки данных 2005 г. приведены в табл. 3 и 4.

Гнезда с завершенными кладками из биологического центра и периферии колонии различаются по размерам: на периферии гнезда меньше по диаметру гнезда и лотка, высоте гнезда и глубине лотка. Различия между средними величинами по всем параметрам статистически достоверны. Так, различия в высоте гнезда проявились при t = 2,8, p 0,01, а в глубине лотка при t = 3,0, p 0,01.

Таблица 1 – Гибель кладок черношейных поганок на стадии появления первого яйца

Примечание. n – количество гнезд под наблюдением (в данной таблице и в последующих).

Таблица 2 – Размеры гнезд черношейных поганок (биологический центр колонии, 1989 г., оз. Курлады)

Примечание. В числителе – размеры гнезда при откладке первого яйца, в знаменателе – при завершении кладки.

Таблица 3 – Диаметр гнезда и диаметр лотка гнезд черношейной поганки (завершенная кладка, оз. Курлады, 2005 г.)

Таблица 4 – Высота гнезда и глубина лотка гнезд черношейной поганки (завершенная кладка, оз. Курлады, 2005 г.)

Достройка гнезда приводит к изменению его формы: в строящемся гнезде надводная часть была почти плоская, а в гнезде с завершенной кладкой имеет усеченно-коническую форму. В средней части гнезда формируется лоток чашеобразной формы. Такая форма лотка характерна для гнезд большинства видов птиц. Такой вариант лотка предотвращает раскатывание яиц под телом насиживающей птицы [28]. Защита яиц от элиминации обеспечивается черношейной поганкой этологически. Птицы, оставляя гнездо на некоторое время, закрывают яйца строительным материалом гнезда. Это обеспечивает маскировку яиц.

Несмотря на наличие адаптивных особенностей по форме гнезда, увеличение его размеров к завершению кладки и способность взрослых птиц закрывать яйца гнездовым материалом, за период насиживания происходит элиминация некоторых завершенных кладок. В литературе указывается, что время насиживания у поганок является «критическим» с точки зрения сохранения потомства [29].

Элиминация завершенных кладок за промежуток времени от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца изучена в 1988–1990 гг. Результаты математической обработки приведены в табл. 5.

Таблица 5 – Гибель завершенных кладок черношейной поганки

Средняя величина гибели кладок на стадии откладки первого яйца в центре колонии – 26,5%, а на периферии – 13,8%, при гибели завершенных кладок соответственно 16,4% и 8%. Снижение гибели завершенных кладок связано с комплексом факторов, среди которых важную роль играют особенности этологии насиживающих птиц. При описании периода собственно насиживания у птиц, как промежутка времени от откладки последнего яйца до появления первого птенца, используют такую характеристику, как плотность насиживания, которая вычисляется как длительность нахождения птицы на гнезде во время насиживания в % от 24 часов.

Известно, что плотность насиживания увеличивается с увеличением количества яиц в гнезде [8]. Увеличение плотности насиживания, с одной стороны, обеспечивает нормальное протекание инкубации яиц, а с другой – защиту яйца и яиц от неблагоприятных внешних воздействий. Это приводит к снижению вероятности гибели завершенных кладок по сравнению с кладками, содержащими по одному яйцу.

Величина завершенной кладки, размеры яиц и длительность инкубации

В завершенной кладке черношейной поганки от 2 до 6 яиц [23; 26]. Величина завершенной кладки определялась в колонии на оз. Курлады и оз. Смолино. Учтены гнезда, расположенные в биологическом центре и на периферии колонии. По данным 1988–2013 гг., величина завершенной кладки изменялась от 2 до 6 яиц, что соответствует данным, опубликованным в литературе. Средняя величина завершенной кладки 3,8 яйца (n = 362 гнезда). Статистически достоверных различий в величине завершенных кладок между гнездами на оз. Курлады и оз. Смолино не выявлено.

Размеры яиц описываются следующими величинами: по всей выборке материала длина яиц изменялась по абсолютным величинам от 39,0 до 54,4 мм, а диаметр от 26,8 до 32,8 мм. При этом выявляется гетерогенность яиц в пределах гнезда и в зависимости от положения гнезда в структуре колониального поселения. Длительность инкубации яиц оценивалась как промежуток времени от появления яйца в гнезде до вылупления птенца. Этот показатель изменялся в зависимости от порядкового номера яйца и положения гнезда в составе колонии. По всей выборке материала длительность инкубации изменялась от 18 до 24 суток.

Межвидовые взаимоотношения между черношейными поганками и озерными чайками во время гнездового периода

На оз. Курлады черношейные поганки гнездятся совместно с озерными чайками, образуя поливидовую колонию. Такой характер гнездования черношейных поганок описан в литературе [20]. Между черношейными поганками и озерными чайками устанавливаются биоценотические взаимоотношения, к которым по принятой классификации относятся трофические, топические, форические и фабрические взаимоотношения [30]. Между черношейной поганкой и озерной чайкой не проявляются трофические связи. Топические связи приводят к тому, что гнездование озерных чаек становится предпосылкой гнездования черношейных поганок. Гнезда птиц могут соприкасаться между собой. Форическая связь проявилась при переселении колонии озерных чаек в пределах оз. Курлады. Сначала на новое место гнездования переселились озерные чайки, затем черношейные поганки. Фабрические связи устанавливаются и проявляются в том случае, если гнездо черношейной поганки используется озерной чайкой для расположения своего гнезда. Гнездо черношейной поганки может использоваться даже в том случае, если в нем есть яйцо черношейной поганки. Гнездо черношейной поганки опускается в воду, кладка гибнет. Такой вариант биоценотических взаимоотношений описан в литературе [31].

По наблюдениям, проведенным на оз. Курлады, в составе поливидовой колоиии гнездилось около 300 пар озерных чаек и до 300 пар черношейных поганок. В 1988 г. в колонии на оз. Курлады зарегистрирован один случай построения гнезда озерной чайкой на гнезде черношейной поганки. В 1989 г. – пять случаев и в 1990 г. – один случай. С 1991 г. и по настоящее время проявление описанного варианта взаимоотношений между видами птиц не установлено. Это, возможно, связано с уменьшением величины поливидовой колонии птиц. В гнездовом биотопе оз. Смолино фабрические связи между озерной чайкой и черношейной поганкой не зарегистрированы.

Постройка гнезда озерной чайкой на гнезде черношейной поганки происходит до откладки первого яйца черношейной поганкой или после откладки первого яйца. В гнезде озерной чайки, расположенном на гнезде черношейной поганки, появляются 1 или 2 яйца, из которых после инкубации успешно вылупляются птенцы. В 1988 г. в ходе наблюдений получены следующие данные. К 25.05.1988 г. в гнезде озерной чайки, расположенном на гнезде черношейной поганки, было обнаружено одно яйцо озерной чайки и одно яйцо черношейной поганки. Из обоих яиц вылупились птенцы, но птенец черношейной поганки был втоптан в гнездо и погиб в первые сутки жизни. Описанные взаимоотношения могут быть вызваны недостаточным количеством мест для постройки гнезда при высокой численности птиц, размножающихся в пределах этой колонии. Озерные чайки, строящие свои гнезда на гнездах черношейных поганок, таким способом вселяются на территорию биологического центра с наиболее благоприятными условиями.

Совместное гнездование птиц в составе общей колонии приводит к проявлению сопряженной эволюции, которая приводит к выработке конвергентного сходства по комплексу характеристик [31]. В условиях поливидовых колоний, формирующихся на период размножения, возникают адаптации к взаимному обитанию на общей территории. Это проявляется в форме механизмов, уменьшающих напряженность межвидовых взаимоотношений. К ним относятся: различия в сроках строительства гнезд на территории колонии, использование разных материалов для постройки гнезд, распределение гнезд между биологическим центром и периферией колониального поселения.

Заключение

Прилет черношейных поганок в район гнездования отмечается во второй-третьей декадах апреля и происходит на фоне существенного повышения температуры окружающей среды. В качестве водоемов для размещения колониального поселения выбираются озера с определенной степенью зарастания, соленостью воды, глубиной и другими характеристиками.

Массовое строительство гнезд начинается с середины апреля. Гнезда, построенные в более ранние сроки, подвергаются элиминации. К моменту откладки первого яйца гнездо черношейной поганки не обеспечивает в достаточной степени защиту от неблагоприятных факторов. На этом этапе гнездовой жизни отмечается высокая степень элиминации. Птица гнездо достраивает по мере увеличения количества яиц в гнезде, что достоверно снижает вероятность гибели яиц.

Формирование поливидовой колонии птиц, в составе которой размножаются черношейные поганки и озерные чайки, сопровождается установлением биоценотических взаимоотношений и формированием механизмов, снижающих напряженность межвидовых взаимоотношений.

About the authors

Yuri Gennadievich Lamekhov

Author for correspondence.
Email: dobry_bobr@mail.ru

doctor of biological sciences, associate professor, professor of General Biology and Physiology Department

References

Supplementary files