Using of morphometric and phenological parameters of Tilia cordata Mill. for bioindication

Cover Page

Abstract


The paper contains the results of long-term bioindication studies of assessing the state of Tilia cordata Mill. in the conditions of Yoshkar-Ola city, which differ in the degree of environmental pollution by industrial transport emissions. The work analyzes a variability of Tilia cordata individuals of various ontogenetic states of the generative period according to a complex of morphological and phenological characters using statistical methods of principal components and an analysis of variance. The heterogeneity of ontogenetic groups of trees according to morphological and phenological characteristics is established. The individuals of the mesobiontic species T. cordata under the conditions of an average degree of pollution of the urban environment are considered to be small-leaved. With an increase in anthropogenic load the area of the leaf blade decreases, but the area of its damage increases. The index of fluctuating asymmetry of the leaf blade does not differ concerning the trees growing in various environmental conditions. A method of principal components helped to identify T. cordata’s most variable signs of shoots and rhythms of seasonal development, which can be used for bioindication: sizes and number of structural elements of buds and shoots, terms and duration of phenophases. The most sensitive to habitat pollution are middle-aged generative trees of T. cordata .


Full Text

Введение В рамках популяционно-онтогенетического направления [1; 2] важной является проблема изучения изменчивости растений на организменном уровне и поиск признаков-маркеров онтогенетических состояний особей. С другой стороны, при изучении изменчивости растений, обитающих в техногенной среде, необходимо выявить признаки, которые являются индикаторами качества среды обитания. Древесные насаждения являются важным объектом средообразования урбоэкосистем, ценным индикатором состояния окружающей среды [3]. В качестве биоиндикационных признаков исследователи чаще используют разнообразные морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов растений, реже - изменения ритмов их сезонного развития [4-7]. В работах популяционно-онтогенетического направления [8; 9] показано, что неоднородность ритмов сезонного развития особей одной ценопопуляции может являться механизмом адаптации к изменяющимся условиям среды. Исследование ритмологической поливариантности онтогенеза растений может способствовать выявлению наиболее чувствительных видов и признаков-маркеров качества среды обитания. Цель исследования: проанализировать изменчивость особей липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) различного биологического возраста по комплексу морфометрических и фенологических признаков. Объекты исследования T. cordata относится к мезобионтным видам и имеет средние экологические диапазоны по климатическим и почвенным факторам шкал Д.Н. Цыганова [10; 11]. T. cordata не обладает высокой газо- и дымоустойчивостью, однако часто используется для целей озеленения городов благодаря способности восстанавливать поврежденные структуры [4; 6]. Нами были изучены деревья трех онтогенетических состояний генеративного периода онтогенеза - молодого (g1), средневозрастного (g2) и старого (g3) [12; 13]. Материалы и методика исследований Исследования проводили в 1999-2002, 2017-2018 гг. в Республике Марий Эл (РМЭ). В г. Йошкар-Оле участки были выбраны в различных зонах загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами [14]: № 1 - ООПТ «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), № 2 - микрорайон «Дубки» (зона слабого загрязнения), № 3 - Парк культуры и отдыха им. 30-летия ВЛКСМ, № 4 - окрестности фармацевтического завода ОАО «Марбиофарм» (зона умеренного загрязнения). Участок № 5 был выбран в условиях естественных лесных фитоценозов, в окрестности одного населенного пункта Сернурского района РМЭ. Проводили наблюдения за ритмом сезонного развития 240 деревьев T. cordata участков № 1-4 в 1999-2002 гг. В течение вегетационного периода всего были зафиксированы 13 фенофаз развития вегетативных и генеративных структур деревьев. Периодичность наблюдений составляла весной 1-2 дня, в летний и осенний периоды - 6-7 дней [15; 16]. Морфометрические показатели побеговой системы [17] изучали у 20-40 особей разных онтогенетических состояний также в 1999-2002 гг. Главную ось рассматривали как ось (n + 1)-го порядка, ее боковые ветви как оси (n + 2)-го порядка, идущие затем, как оси (n + 3)-го порядка и т.д. В 2017 г. повторно определяли площадь и процент повреждений листовых пластинок [18]. Изучение флуктуирующей асимметрии (ФА) листовой пластинки деревьев проводили в 2018 г. по стандартным методикам. Листовая пластинка промерялась по 5 признакам, различия между левой и правой половинами листа усредняли по совокупности признаков, в итоге получали интегральный показатель стабильности развития [19, с. 39-40; 20, с. 137]. Для анализа изменчивости T. cordata по 9 количественным признакам побеговой системы и 6 фенологическим признакам использовали метод главных компонент [21]. Результаты исследований и их обсуждение Использование метода главных компонент позволил выявить сопряженную изменчивость по морфологическим признакам липы сердцевидной. На первую главную компоненту приходится 48% дисперсии, она включает метрические признаки побегов: длина годичного прироста, количество метамеров, листьев и побегов последующего порядка. Кроме того, количество зачатков листьев в почке также входит в эту компоненту. 20% изменчивости принадлежит второй главной компоненте. Отмечена ее положительная корреляция с толщиной почки и отрицательная - с количеством соплодий. И, наконец, минимальный вес имеет третья компонента, что составляет 17% дисперсии, причем выявлена отрицательная корреляция с площадью листа (табл. 1). Среди особей трех онтогенетических состояний генеративного периода по первой компоненте четко выделяется средневозрастные генеративные особи T. cordata, произрастающие на участках № 3 и 4. У них отмечалось заметное уменьшение длины побегов (p < 0,01-0,05), что может быть связано с утратой участка побега в результате его перевершинивания, при этом количество листьев на годичном приросте велико [22]. У молодых и старых генеративных особей T. cordata выявлены достаточно высокие приросты побегов за год с большим количеством метамеров. Возможно, увеличение длины побегов у g³ деревьев связано с разбалансировкой процессов морфогенеза побега. Следует отметить, что у деревьев зоны среднего загрязнения выявлена высокая степень плодоношения. Таблица 1 - Коэффициенты корреляции главных компонент с морфологическими признаками Tilia cordata Признак Главные компоненты I II III Длина годичного побега (n + 3)-го порядка **0,87 0,13 -0,28 Число метамеров **0,94 -0,10 -0,11 Число листьев **0,88 -0,21 -0,12 Число побегов (n + 4)-го порядка **0,94 -0,06 -0,24 Количество соплодий 0,29 **-0,82 0,22 Площадь листа 0,02 0,05 **-0,92 Длина почки 0,62 0,30 0,54 Толщина почки 0,04 **0,94 -0,09 Количество зачаточных листьев **0,73 0,32 0,41 Доля влияния компоненты, % 47,83 20,24 16,96 Примечание: ** - p < 0,01. По фенологическим признакам липы сердцевидной вклад главных компонент в общую дисперсию составляет 92,36% (табл. 2). На долю первой компоненты приходится 69% изменчивости. Выявлена ее положительная корреляция с продолжительностью развертывания и жизни листьев, длительностью вегетации, отрицательная - с длительностью пожелтения листьев и листопада. 23,5% дисперсии принадлежит второй главной компоненте с одним признаком - длительностью цветения деревьев. В плоскости главных компонент четко обособлены подгруппы g1 и g2-g3, соответствующие выделенным феноритмогруппам. Сезонное развитие на урботерритории деревьев разного биологического возраста генеративного периода протекает разновременно в отличие от деревьев, произрастающих в более благоприятных условиях среды. У g2 и g3 особей T. cordata зафиксированы более ранние сроки начала вегетации, более длительное цветение и пожелтение листьев (p < 0,01-0,05) [22]. У деревьев в относительно чистом лесопарке подобная зависимость также зафиксирована, однако статистически значимых различий за все годы исследования не выявлено (р > 0,05). Таким образом, проведенный многомерный анализ выявил более полную картину изменчивости деревьев T. cordata по комплексу морфометрических и фенологических признаков и подтвердил результаты двухфакторного дисперсионного анализа - влияние факторов «биологический возраст» и «местообитание» на изменчивость описанных признаков (p < 0,001-0,05) [22]. Таблица 2 - Коэффициенты корреляции главных компонент с фенологическими признаками Tilia cordata Признак Главные компоненты I II Продолжительность развертывания листьев **0,91 -0,37 Длительность цветения 0,06 **0,93 Длительность пожелтения листьев **-0,94 0,18 Продолжительность жизни листьев **0,74 0,55 Длительность вегетации **0,95 0,21 Длительность листопада **-0,97 0,16 Доля влияния компоненты, % 68,88 23,48 Примечание: ** - p < 0,01. За период 1999-2002 гг. было установлено, что у g2 деревьев T. cordata, произрастающих на участках № 1-2, формировались более крупные листья, на участках № 3-4 - более мелкие (p < 0,001-0,05). У g1 особей зависимость между размерами побегов и листьев не выявлена. На участке № 2 у g3 деревьев T. cordata были отмечены невысокие приросты побегов и мелкие листья, на участках № 3-4 - более длинные побеги и крупные листья. Возможно, такая изменчивость обусловлена особенностями светового режима этих экотопов, а также различной реакцией деревьев разного биологического возраста на комплекс факторов городской среды. Результаты измерений листовой пластинки g2 особей T. cordata в 2017 г. в градиенте возрастания антропогенной нагрузки выявили уменьшения ее площади и увеличение повреждений до 11% (p < 0,05) (рис. 1). Природа повреждений листьев была различной - от некрозов до следов жизнедеятельности членистоногих фитофагов. Показатель ФА листьев g2 особей липы сердцевидной, собранных в городской среде и в лесном фитоценозе, достаточно высок - 0,078-0,093 [23]. Дисперсионный анализ показателя ФА не выявил влияние фактора «местообитание» на изменчивость изучаемого признака (р > 0,05). Для оценки стабильности развития липы сердцевидной некоторые исследователи [24] используют пятибалльную шкалу, применяемую изначально для березы повислой [19, с. 40]. Полученные нами показатели ФА листьев T. cordata можно отнести к наивысшему V баллу данной шкалы, что свидетельствует о критическом состоянии растений и неблагоприятном качестве среды обитания участков № 2-5. Полученные данные не согласуются с зонированием города по загрязнению атмосферного воздуха [14], с биоиндикационной оценкой изученных экотопов по показателю ФА листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth), видовому составу и обилию насекомых-дендробионтов [25; 26]. Следует отметить, что листовая пластинка липы сердцевидной изначально обладает некой асимметрией, следовательно, для таких оценок необходимо дополнительно продумать шкалу. Выводы У мезобионта T. cordata в условиях загрязнения среды на пике онтогенеза проявляется ксероморфный признак листовой пластинки - мелколистность, что может способствовать снижению эффективности процессов фотосинтеза. Выявленная внутрипопуляционная феноритмологическая изменчивость особей в условиях специфического микроклимата имеет адаптационное значение. Наиболее лабильными количественными признаками у особей T. cordata являются размеры и число структурных элементов почек и побегов, а также сроки и длительность фенофаз. В условиях урбанизации уменьшается площадь листовой пластинки и возрастает площадь повреждения листа. Эти морфометрические признаки и фенологические показатели липы сердцевидной целесообразно использовать в качестве биоиндикационных. Среди особей генеративного периода наиболее чувствительными к параметрам городской среды являются средневозрастные генеративные деревья. Анализ показателей ФА листовой пластинки T. cordata в рамках нашего исследования требует сбора новых эмпирических данных и уточнения шкалы стабильности развития.

About the authors

Nina Valeryevna Turmukhametova

Mari State University

Author for correspondence.
Email: example@snv63.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

  1. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.
  2. Нотов А.А., Жукова Л.А. Концепция поливариантности онтогенеза и современная эволюционная морфология // Известия РАН. Серия биологическая. 2019. № 1. С. 52-61.
  3. Мозолевская Е.Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений и городских лесов г. Москвы // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 1998. № 2. С. 5-13.
  4. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.
  5. Куприянова М.К. Методические основы глобального фенологического мониторинга // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома: Костромской печатный дом, 1996. С. 85.
  6. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде: монография. Ижевск: Ижевская ГСХА, 2007. 216 с.
  7. Khondhodjaeva N.B., Ismillaeva K.B., Ruzimbayeva N.T. Bioindication and its importance in the conducting of ecological monitoring // Europ. Sci. 2018. № 4 (36). P. 68-70.
  8. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
  9. Турмухаметова Н.В., Акшенцев Е.В., Полянская Т.А., Жукова Л.А. Фенологическая поливариантность растений в природной и антропогенно измененной среде // Актуальные проблемы современной биоморфологии / под ред. Н.П. Савиных. Киров: Изд-во ООО «Радуга-Пресс», 2012. С. 487-494.
  10. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова и др.; под общ. ред. проф. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2010. 368 с.
  11. Dorogova Y.A., Zhukova L.A., Turmuhametova N.V., Polyanskaya T.A., Notov A.A., Dementyeva S.M. Methods of Analysis of Environmental Diversity of Plants // Biology and Medicine. 2016. Т. 8, № 6. doi: 10.4172/0974-8369.1000354.
  12. Чистякова А.А. Betula pendula Roth - береза повислая // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: МГПИ, 1989. С. 42-52.
  13. Разумовский Ю.В. Особенности развития липы Tilia cordata Mill. в городе // Биологические науки. 1991. № 8. С. 151-160.
  14. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1998 году. Йошкар-Ола: М-во экологии и природопользования Респ. Марий Эл, 1999. 190 с.
  15. Серебряков И.Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и зарастающих вырубок // Вестник МГУ. 1949. № 6. С. 159-176.
  16. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. Л.: ЛТА, 1979. 96 с.
  17. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.
  18. Федорова А.И., Никольская А.Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды: учеб. пособие. М.: Владос, 2003. 288 с.
  19. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: ЦЭПР, 2000. 66 с.
  20. Баранов С.Г., Зыков И.Е., Федорова Л.В. Изучение внутривидовой изменчивости липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) на основе билатеральной асимметрии листовых пластин // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 2 (30). С. 134-145.
  21. Дубров А.М., Мхитрян В.С., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. 350 с.
  22. Турмухаметова Н.В. Особенности морфогенеза побегов и феноритмов Betula pendula Roth и Tilia cordata Mill. в условиях городской среды: автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2005. 19 с.
  23. Герасимова Т.С., Турмухаметова Н.В. Оценка флуктуирующей асимметрии листовых пластинок липы сердцевидной и дуба черешчатого // Современные проблемы медицины и естественных наук: сб. ст. междунар. науч. конф. Вып. 8, Йошкар-Ола, 15-19 апреля 2019 г. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2019. С. 117-118.
  24. Зыков И.Е., Федорова Л.В. Использование флуктуирующей асимметрии листьев древесных растений в локальном экомониторинге // Вестник Московского областного гуманитарного института. 2012. № 2. С. 5-8.
  25. Турмухаметова Н.В., Шивцова И.В. Морфологический подход к оценке состояния среды по асимметрии листа Betula pendula Roth и Fragaria vesca L. // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2007. № 5. С. 140-143.
  26. Турмухаметова Н.В. Оценка состояния лиственных деревьев и состава филлофагов в условиях г. Йошкар-Олы // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 4 (21). С. 80-84.

Statistics

Views

Abstract - 50

PDF (Russian) - 15

Cited-By


Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Turmukhametova N.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies