Growth dynamics analysis of the acrocarpous moss Dicranumpolysetum Sw. in artificial pine forests of the steppe zone

Cover Page

Abstract


The paper discusses the growth dynamics of Dicranum polysetum Sw. in artificial pine communities of the Krasnosamarsky Forest (Samara Region) and the National Park «Buzuluksky Bor» (Samara and Orenburg Regions). These species are most commonly found in these types of communities. The authors note the vitality of Dicranum polysetum Sw. and its relation to the size of the moss curtain. The studies were conducted in the summers of 2015, 2016 and 2017. The moss was studied at 12 sites of the artificial pine forests of the Krasnosamarsky forest and the National Park «Buzuluksky Bor». Three individuals were selected at each site, the growth and vitality of them were noted during the study period. It was revealed that the smallest growth was on the sites of the smallest moss curtain in both study areas. It was also found that the microrelief and grassy layer can significantly affect moss growth. It was noted that the vitality score was higher in large clumps in the absence of any mechanical damage to the curtain, and that the shoots form twigs, on average, every two years, thereby increasing their biomass, because the area of curtains did not significantly change during the study period.

Full Text

Введение Мохообразные принимают существенное участие в сложении растительного покрова. Они играют значительную роль в возобновлении древесного и кустарникового ярусов, особенно в условиях степи. Для степной зоны типичными типами ценозов, то есть зональной растительностью, являются степные сообщества и кустарниковые заросли. Сосновые и дубовые леса - представители экстразональной растительности в степях [1; 2]. Интразональная растительность - например, березняки, осокорники, луговые и болотные ценозы - встречается в виде вкраплений в различных зонах [1; 3]. В степи мохообразные чаще занимают промежутки между дерновинами злаков и места с нарушенным почвенным покровом, где отсутствуют цветковые растения, ввиду слабой конкурентной способности бриофитов с последними. Однако при значительном развитии своего покрова мохообразные могут вытеснять однолетники, снижать число двулетников и в целом уменьшать видовое разнообразие цветковых, влияя на количественную и качественную структуры первичной биологической продукции. При этом на моховой покров степных ценозов влияет целый ряд факторов, таких как климатические условия, геоморфологические и почвенные условия, тип степи, история формирования бриофлоры, структура и состав растительного покрова в целом и антропогенное воздействие [1]. Знания о темпах прироста мхов позволят оценить вклад этой группы растений в средопреобразующие свойства травяных фитоценозов, где их участие велико. Степная зона, как правило, не отличается большим видовым разнообразием мохообразных, однако в некоторых её участках складываются уникальные ландшафтные, гидрологические, климатические условия, позволяющие образоваться значительному числу экотонных участков, которые увеличивают как флористическое разнообразие в целом, так и видовое разнообразия мохообразных в частности. В Самарской области крупным подобным участком является Красносамарский лесной массив, расположенный в среднем течении реки Самары, где река огибает его с трёх сторон, создавая повышенное, нехарактерное для степной зоны увлажнение почвы [4-7], а на границе Самарской и Оренбургской областей - национальный парк «Бузулукский бор». Водная сеть последнего образована также рекой Самарой и ещё реками Боровка и Кутулук [8], несмотря на значительное (в 10 раз) различие в размерах Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор», для них характерно близкое по числу видов флористическое разнообразие сосудистый растений (603 и 691 видов соответственно), общие ведущие семейства и некоторые роды. Имеется заметное сходство среднегодовых температур, однако среднегодовое количество осадков отличается существенно: от 270 до 350 мм для Красносамарского лесного массива и от 350 до 570 мм - для Бузулукского бора; высота снежного покрова достигает 35 см в Красносамарском лесном массиве и более 50 см - в Бузулукском бору [5; 7-12]. Рельеф сходен для обеих территорий, которые представлены долинно-террасовым ландшафтом, в которых преобладают песчаные почвы. Важной особенностью района исследований является близость расположения Бузулукского бора и Красносамарского лесного массива, которые связаны между собой полосой леса протяжённостью 34 км [7; 13]. Целью исследования является анализ особенностей динамики роста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в искусственных сосновых сообществах Красносамарского лесного массива и национального парка «Бузулукский бор». Объект исследования В качестве объекта исследования нами был избран один из наиболее часто встречающихся в искусственных сосняках степной зоны верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. (рис. 1), который является олигомезотрофом, мезофитом, а по географическому элементу - бореальным [14]. Произрастает в сосновых, дубовых и берёзовых сообществах на гниющей древесине, почве, коре берёзы повислой и сосны обыкновенной. Рисунок 1 - верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. в искусственном сосновом насаждении Красносамарского лесного массива Методы исследования Для проведения полевых экологических исследований мохообразных были выбраны искусственные сосняки: в Красносамарском лесном массиве - пробные площади № 16, 23В, 23Б, в Бузулукском бору - пробные площади № 1Б, 5Б, 11Б. Следующим этапом нашей работы было выявление видового состава сосудистых растений, проективного покрытия травостоя, сомкнутости древостоя для последующего определения экологических условий (трофотоп, гигротоп, гелиотоп) отобранных сообществ. То есть для каждой пробной площади мы делали общее геоботаническое описание согласно материалам Н.М. Матвеева [15]. На каждой пробной площади закладывалось 50 учётных площадок (1 × 1 м), где отмечались все виды сосудистых растений и их проективное покрытие. Затем по полученным данным рассчитывались среднее проективное покрытие и встречаемость каждого вида. Дальнейшая обработка данных происходила в лабораторных условиях. Для изучения прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в Красносамарском лесном массиве на пробной площади № 23В и в Бузулукском бору на пробной площади № 1Б было заложено по 6 учётных площадей размером 1 × 1 м. Границы учётных площадок обозначили бамбуковыми колышками. Были отмечены жизненное состояние, площадь проективного покрытия и интенсивность спороношения для мохообразных на учётных площадках [16]. Жизненность мха определялась по четырёхбалльной шкале: 0 баллов - площадь некрозов и хлорозов более 70%; 1 балл - 30-69%; 2 балла - менее 30%; 3 балла - 0%, которая оценивалась от общей площади куртинки или особи мха Dicranum polysetum Sw. Для выявления интенсивности спороношения использовалась следующая балльная шкала: 0 баллов - 0% спороносящих особей от общей массы; 1 балл - менее 20%; 2 балла - 21-40%; 3 балла - 40-80%; 4 - более 80%. На учётных площадках в куртинах Dicranum polysetum Sw. было отобрано по 3 побега для измерения годового прироста. Каждый из выбранных побегов был обвязан нитью, и измерялся прирост от нити до конца побега с помощью штангенциркуля с точностью до 0,01 мм во влажном состоянии в летний период 2015, 2016 и 2017 года. Результаты и их обсуждение В результате проведённых полевых исследований оказалось, что во всех изученных сосняках Красносамарского лесничества на почве доминировал Dicranum polysetum Sw. Также этот вид встречался во всех обследованных искусственных сосновых сообществах Бузулукского бора, где он принимал значительное участие в сложении мохового покрова также на почве. В одном пойменном сосняке в Красносамарском лесном массиве (пробная площадь № 16) изучаемый нами вид мха произрастает исключительно на стволах деревьев, в том числе и лиственных пород (вяз голый), не переходя на почву. В данном сосняке существенна примесь широколиственных пород, значительно влияющих на световые условия сообщества, а также на состав подстилки. Кроме того, нужно учесть биотический фактор - именно в данном сообществе мы регулярно отмечали нарушение почвенного покрова в результате активной деятельности кабанов, в результате чего доля мохообразных на почве здесь значительно меньше, чем в других обследованных сообществах, и составляет менее 0,5% от общего проективного покрытия. В изученных сообществах Бузулукского бора встречаемость Dicranum polysetum Sw. составляет от 10 до 70%, тогда как в Красносамарском лесном массиве - от 20 до 23,3%, проективное покрытие - от 0,1% до 13,4% и от 0,5 до 1,5% соответственно, состояние жизненности отличается незначительно (2,8 и 2,9 балла). Фитоиндикационная оценка биотопа сравниваемых сообществ для изучения прироста (пробные площади № 1Б и 23В) показала (табл. 1), что модельное насаждение в Красносамарском лесном массиве, несмотря на расположение в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей в отличие от подзоны луговых степей Бузулукского бора, плодороднее, влажнее, тенистее и теплее, что, естественно, вполне объяснимо условиями микрорельефа, создающими локально экстразональные экологические условия, даже в степном биоме. Таблица 1 - Фитоиндикационная оценка экологических условий модельных насаждений для изучения прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в Красносамарском лесном массиве (пробная площадь № 23В) и национальном парке «Бузулукский бор» (пробная площадь № 1Б) Пробная площадь Экологический режим, баллы трофотоп гигротоп гелиотоп климатоп 1Б 1,20 0,84 3,54 2,35 23В 1,81 1,16 3,22 2,48 Результаты анализа динамики роста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. оказались следующими (рис. 2, табл. 2). Из изначально заложенных 12-ти учётных площадок (по 6 в Красносамарском лесном массиве и Бузулукском бору) к 2017 г. осталось 10. На каждой из исследуемых территорий по 1 учётной площадке были исключены в 2016 г. из-за сильного повреждения куртинок с измеряемыми особями мха. Также на площадке № 5 в Красносамарском лесном массиве в 2017 году не удалось провести измерения из-за существенного нарушения целостности куртинки и гибелью всех отобранных особей, а в Бузулукском бору на площадке № 6 куртинка была повреждена частично, из трёх измеряемых особей осталась только одна со средним баллом жизненности (2,0), её прирост составил 1,00 мм. Мы изначально предполагали, что прирост будет интенсивнее у побегов в центре куртинки, так как они дольше остаются влажными, но полученные нами данные не позволяют выявить подобной зависимости. Скорее всего, для прироста побега мха требуется большее время, и разница в продолжительности состояния водонасыщенности в центре и по периферии куртинки значимо не влияет на интенсивность прироста. Отметим также, что из 30-ти изученных нами побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за три года исследования только 2 не ветвились, а остальные образовывали по одному боковому побегу, причём преимущественно в 2016 году (17 побегов), а один побег (в Красносамарском лесничестве) ветвился ежегодно. Таким образом, в благоприятных условиях у верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. наблюдается образование боковой веточки, по крайней мере, раз в два года. Рисунок 2 - Двухлетняя динамика линейного прироста верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. в искусственных сосняках: I - в Красносамарском лесном массиве, II - в национальном парке «Бузулукский бор» Таблица 2 - Линейные размеры изучаемых побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за период 2015-2017 гг. в Красносамарском лесном массиве, мм Год Номер учётной площадки 1 2 3 4 5 Порядковый номер изучаемого побега I II III I II III I II III I II III I II III 2015 13,5 13,4 12,4 18,5 12,4 11,5 15,7 11,5 13,6 13,6 14,4 14,4 19,5 19,5 24,6 2016 15,4 13,7 14,5 19,3 14,5 15,4 18,6 17,1 15,3 15,3 18,2 15,6 23,3 29,1 28,7 2017 15,4 14,0 15,6 20,5 18,3 25,2 21,8 28,1 18,6 23,4 22,2 19,2 30,6 44,7 - Таблица 3 - Линейные размеры изучаемых побегов верхоплодного мха Dicraum polysetum Sw. за период 2015-2017 гг. в национальном парке «Бузулукский бор», мм Год Номер учётной площадки 1 2 3 4 5 Порядковый номер изучаемого побега I II III I II III I II III I II III I II III 2015 9,9 9,9 9,7 9,9 10,8 10,8 10,8 12,6 11,7 15,3 12,6 10,8 17,1 11,7 11,7 2016 11,8 12,5 10,7 16,1 14,0 12,5 15,3 17,6 16,1 19,1 16,5 16,3 21,8 19,4 18,1 2017 16,6 19,0 11,2 21,4 19,1 18,9 20,8 23,5 25,6 31,4 28,5 30,6 32,0 30,3 10,6 Учётные площадки № 1 имели наименьшую площадь и средний балл жизненности в Бузулукском бору (около 5 см²; 2,7 баллов жизненности и прирост составил 1,8 мм в 2015-2016 гг., 3,93 мм, 3,0 балла жизненности в 2016-2017 гг.) и в Красносамарском лесном массиве (около 6 см²; 2,8 баллов жизненности и прирост составил 1,4 мм в 2015-2016 гг., 0,43 мм, 3,0 балла жизненности в 2016-2017 гг.) (табл. 4). Прирост Dicranum polysetum Sw. на площадке № 2 носит промежуточный характер: в 2015-2016 гг. в Красносамарском лесном массиве прирост составил 2,27 мм с жизненностью 2,3 балла, в Бузулукском бору - 3,7 мм с жизненностью 3,0 балла; в 2016-2017 гг. - 4,9 мм с жизненностью 2,3 балла и 5,6 мм с жизненностью 2,3 балла соответственно. На 3-й и 4-й площадках за этот же период в Красносамарском лесном массиве прирост составил 3,4 и 2,2 мм (площадь куртинок: 24 и 36 см², жизненность по 3,0 балла) и 4,6 и 4,4 мм (площадь куртинок: 18 и 23 см², жизненность по 3,0 балла) в Бузулукском бору. За 2016-2017 года на этих же площадках линейный рост мха увеличился на 5,8 и 5,2 мм в Красносамарском лесном массиве (при жизненности 2,0 и 2,7 баллов соответственно) и 7,0 и 12,8 мм в Бузулукском бору (при жизненности 3,0 и 2,7 баллов соответственно). Такое высокое значение прироста в Бузулукском бору связано, на наш взгляд, с микроклиматическими условиями, способствующими накоплению влаги, так необходимой для роста таких пойкилогидрических организмов, как мохообразные: учётная площадка расположена на небольшом склоне с высоким проективным покрытием осоки низкой (рис. 3), образующей довольно мощный опад, длительно сохраняющий влагу и позволяющий нашему объекту изучения дольше оставаться жизнеспособным во влажном состоянии. С другой стороны, высокое проективное покрытие травянистых растений способствует более долгому периоду вегетации в осенний период, защищая мхи от замерзания. Наибольший линейный рост мха за 2015-2016 год был отмечен площадке № 5: в Красносамарском лесном массиве он составил 5,8 мм при площади около 37 см² и средней жизненности в 3 балла, а в Бузулукском бору - 6,3 мм при площади куртинки 43 см² и средней жизненности в 2,7 баллов. Таблица 4 - Жизненность изучаемых побегов верхоплодного мха за период 2015-2017 гг. в Красносамарском лесном массиве (I) и национальном парке «Бузулукский бор» (II), баллы Год Номер учётной площадки 1 2 3 4 5 I II I II I II I II I II 2015 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2016 2,66 2,33 2,33 3 3 3 3 3 3 3 2017 3 3 2,33 2,33 2 3 2,66 2,66 3 2 Рисунок 3 - Учётная площадка № 5 с Dicranum polysetum Sw. с высоким проективным покрытием осоки низкой в Бузулукском бору Оказалось, что с возрастом жизненность верхоплодного мха Dicranum polysetum Sw. может ухудшаться, улучшаться или остаться без изменений (табл. 4). Так, в 60% случаев наблюдалось снижение балла жизненности с 3,0 до 2,0 или 2,7; в 20% - увеличение балла жизненности с 2,3 или 2,7 до 3,0 за счёт образования новых зелёных листьев и зачастую за счёт образования новой веточки при ветвлении побега, наконец, в 20% случаев за 3 года наблюдения жизненность может остаться без изменений (3,0 балла). Отметим, что спорофиты Dicranum polysetum Sw. и в Красносамарском лесном массиве и в Бузулукском бору в модельных насаждениях не были обнаружены, следовательно, условия для их формирования не подходящие. Вообще мы наблюдали формирование спорофитов у данного вида лишь однажды, но сразу у большого числа особей для обеих территорий. Известно, что на годовой прирост мохообразных влияют такие факторы, как вид мха, форма его роста, экологические и погодные условия, климат, рельеф, в том числе и микрорельеф [17]. Корреляционный анализ показал сильную положительную связь (r = 0,9) между приростом, жизненностью и размером куртины мха Dicranum polysetum Sw. Полученные данные можно объяснить тем, что в каждой куртине создаётся свой микроклимат, а также большая по размеру куртина может удерживать большее количество влаги. Также, согласно данным по количеству осадков [18], в национальном парке «Бузулукский бор» за период с начала июля 2015 по конец июня 2016 гг. было отмечено 503 мм осадков, а за аналогичный период 2016-2017 гг. - 566 мм, что может объяснять больший линейный прирост мха за данный период. Среднее количество осадков в Красносамарском лесном массиве и Бузулукском бору за последние годы, в целом, сравнимо, но для национального парка их распределение в период с апреля по июль более равномерное и держится на уровне не менее 2 мм, доходя до 3 мм, тогда как в Красносамарском лесном массиве количество осадков за этот период колеблется от 0,5 до 5 мм (рис. 4, 5) [19; 20], что также влияет на рост мхов. Кроме того, нельзя исключать влияние микрорельефа, так как, согласно исследованиям А.А. Корчагина [17], возвышение куртинки даже на 5 см может повлиять на прирост. Выводы Несмотря на то, что в хвойных сообществах Dicranum polysetum Sw. может образовывать значительный покров, увеличивая свою биомассу за счёт увеличения площади куртины, в исследованных сообществах значимого изменения проективного покрытия изучаемого нами вида мха за двухлетний период наблюдений не выявлено, данный мох образовывал куртинки небольшой площади, что свидетельствует о том, что условия для этого недостаточно подходящие и пока позволяют мху развиваться только в определённых точках, микронишах. Тем не менее мы обнаружили тенденцию к увеличению площади куртины за счёт формирования в 87% случаев ветвления побега, по крайней мере раз в два года, что, несомненно, увеличивает его проективное покрытие, хотя и недостоверно за исследованный период. Таким образом, в течение двух лет роста верхоплодный мох Dicranum polysetum Sw. может наращивать биомассу только за счёт линейного роста. Рисунок 4 - Среднее количество осадков в окрестностях п. Колтубановский, расположенного в Бузулукском боре, за период 2014-2018 гг. [20] Рисунок 5 - Среднее количество осадков в окрестностях г. Кинель (40 км от Красносамарского лесного массива) за период 2014-2018 гг. [19]

About the authors

Yana Andreevna Bogdanova

Samara National Research University


technician of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Evgeny Sergeevich Korchikov

Samara National Research University


candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

References

  1. Бойко М.Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон: Айлант, 1999. 160 с.
  2. Glime J.M. Water Relations: Plant Strategies // Bryophyte Ecology. 2017. Vol. 1, ch. 7-3. P. 1-46.
  3. Сеницкий С.В., Матвеев Н.М. Особенности фитоценотической структуры колковых лесов Красносамарского лесничества // Исследования в области биологии и методики её преподавания: межвузовский сборник научных трудов. Самара: Самарский государственный педагогический университет, 2003. С. 122-134.
  4. Терентьев В.Г. О продуктивности естественных аренных лесов в степном Заволжье // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: межвуз. сб. науч. тр. Куйбышев: КГУ, 1983. С. 3-9.
  5. Изучение лесных экосистем степного Поволжья / Н.М. Матвеев, В.Г. Терентьев, К.Н. Филиппова и др. Куйбышев: Куйбыш. ун-т, 1990. 48 с.
  6. Экологическое обоснование статуса Красносамарского лесничества как особо охраняемой природной территории: Отчет о НИР (окончательный). Самара: Самарский госуниверситет, 2001. 218 с.
  7. Флористическое разнообразие особо ценного Красносамарского лесного массива Самарской области. I. Сосудистые растения / Е.С. Корчиков, Н.В. Прохорова, Т.И. Плаксина и др. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, № 1. С. 111-136.
  8. Бузулукский бор: эколого-экономическое обоснование организации национального парка / под ред. А.А. Чибилёва. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 186 с.
  9. Гидрология и климат [Электронный ресурс] // Национальный парк «Бузулукский Бор». - http://buzulukskiybor.ru/menu/o-nas/territoriya/gidrologiya-i-klimat.
  10. Климентьев А.И. Бузулукский бор: почв, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 401 с.
  11. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / под ред. А.В. Ступишина. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1964. 197 с.
  12. Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз / под ред. Г.С. Розенберга, В.Г. Беспалого. Тольятти: ИЭВБ, 1994. 326 с.
  13. Корчиков Е.С. Разнообразие растений и лишайников в долинных лесах степной зоны (на примере Красносамарского лесного массива) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2007. № 8. С. 109-119.
  14. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. Andreaeopsida-Bryopsida. Минск: Тэхналогiя, 2004. Т. 1. 437 с.
  15. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Самарский университет, 2006. 311 с.
  16. Методы изучения лесных сообществ / под ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузовой. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. 240 с.
  17. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печёночников // Полевая геоботаника. Т. 2. Л.: Издательство Академии наук СССР, 1960. С. 279-315.
  18. Температура воздуха и осадки по месяцам и годам: Бузулук (Оренбургская область, Россия) [Электронный ресурс] // Погода и климат. - http://pogodaiklimat.ru/history/28909_2.htm.
  19. Кинель, осадки и статистика за последние годы, климатический справочник России [Электронный ресурс] // https://climate-energy.ru/weather/spravochnik/prec/climate_sprav-prec_2880701672.php.
  20. Колтубановский, осадки и статистика за последние годы, климатический справочник России [Электронный ресурс] // https://climate-energy.ru/weather/spravochnik/prec/climate_sprav-prec_2890901720.php.

Statistics

Views

Abstract - 31

PDF (Russian) - 7

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Bogdanova Y.A., Korchikov E.S.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies