Invasions of Bidens frondosa L. (Asteraceae) in communities of saline soils of south-east Europe

Cover Page

Abstract


Bidens frondosa - инвазионный ксенофитный вид, натурализующийся в растительных сообществах на территории Юго-Востока Европы. Естественный ареал B . frondosa находится в Северной Америке. Вторичный ареал - на территории Евразии, здесь B . frondosa вытесняет аборигенную B . tripartita , что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. B . frondosa во вторичном ареале в Евразии растет по берегам водоемов, водотоков и иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто встречаясь массово. Этот вид обнаружен и на засоленных почвах Европейского Юго-Востока. Он зарегистрирован в сообществах ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, в единственной из ее субассоциаций - A . au . -T . r . althaeetosum Golub et al. 1998, но в ней B . frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах.

Full Text

Введение Значительной частью глобальных природных изменений в настоящий момент является инвазия агрессивных чужеродных видов, в результате которой часто теряется биологическое разнообразие и экономическая ценность экосистем. К числу инвазионных видов, которые успешно обосновались на новой родине и сформировали широкие ареалы, принадлежит Bidens frondosa L. (Asteraceae), довольно активно вселяющаяся в естественные сообщества (агриофит), в том числе в рассматриваемые нами ниже галофитные комплексы. Цель исследований - рассмотреть внедрение ксенофитного североамериканского вида Bidens frondosa в растительные сообщества засоленных почв Юго-Востока Европы. Материалы и методы Под Юго-Востоком Европы нами принимается регион, включающий: в пределах России - Республику Калмыкия, Астраханскую, Волгоградскую, Саратовскую, Самарскую и Оренбургскую (юго-западная часть) области, в пределах Казахстана - европейские части Атырауской и Западно-Казахстанской областей. Объем совокупности единиц растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы соответствует первоначально приведенному для этого региона в обзоре Н.А. Юрицыной [1] и уточненному ею же в 2016 г. [2]. Классификация растительности - эколого-флористическая. Названия таксонов соответствуют Flora Europaea [3]; названия и номенклатура синтаксонов - правилам 3-го издания «International Code of Phytosociological Nomenclature» [4]. В ходе исследования выявлялись синтаксономические единицы с присутствием Bidens frondosa и оценивалась степень ее участия в формировании сообществ (на основе показателей обилия и константности), а также определялось распространение этих видов в сообществах засоленных экотопов в границах европейского Юго-Востока и устанавливались экологические особенности их местообитаний. В контексте статьи обилие вида в сообществе указано в соответствие с модифицированной шкалой Б.М. Миркина [5; 6]: «+» - проективное покрытие вида менее 1%, 1 балл - 1-5%, 2 балла - 6-15%, 3 балла - 16-25%, 4 балла - 26-50%, 5 баллов - более 50%; константность - в соответствие с градацией: I балл - менее 20%, II балла - 21-40%, III балла - 41-60%, IV балла - 61-80%, V баллов - 81-100%. Результаты и их обсуждение Bidens frondosa - однолетний стержнекорневой травянистый монокарпик, 10-50 см высотой с прямостоячими побегами и супротивными 3-5 рассеченными листьями, конечная доля листа длиннее боковых, с черешком около 10-15 мм. Благодаря широкому ареалу и экологической пластичности В. frondosa представляет собой полиморфный вид, или, вернее (поскольку это агамный вид), комплекс мелких самоопыляющихся линий. Слабо выраженные микровиды столь многочисленны, что их таксономическая трактовка крайне затруднена [7]. Естественный ареал B. frondosa находится в Северной Америке: северные и центральные штаты США, юг Канады и юго-восток Аляски [7]. Это голарктический вид, с вторичным ареалом в Евразии [8; 9]. В Европе B. frondosa впервые отмечена в 1777 г. в бассейне Одера, в СССР - в 1959 г. на Дальнем Востоке и в Европейской части - в 1960 г. в окрестностях Бреста [9]. Вид входит в список 50 самых распространенных инвазивных видов Европы [10]. Первые сборы B. frondosa в бассейне Волги датируются 1973 г.: Саратовская область, побережье Саратовского водохранилища в устье р. М. Иргиз и около г. Балаково; Волгоградская область, побережье Волгоградского водохранилища в заливе Меловой овраг [11]. В Астраханской области впервые найден в 1980 г. на севере Волго-Ахтубинской поймы [12]. Только в 1940-1950-х гг. она начала быстро расселятся в Евразии; в Средней России в середине 1980-х гг. происходит взрывное расширение ареала. Таким образом, через 20 смен поколений B. frondosa в Средней России полностью натурализовалась, а в ряде регионов полностью вытеснила аборигенную B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством североамериканского вида по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима [13]. B. frondosa гибридизирует с аборигенной B. tripartita, в результате возникает B. × garumnae Jean. et Debr. В.Г. Папченков [14] отмечает высокую гибридогенную активность B. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду B. × garumnae постепенно вытеснять B. tripartita из естественных ценозов в бассейне Волги. Основные механизмы воздействия B. frondosa на аборигенную B. tripartita - это поглощение последней в процессе активной гибридизации и конкуренция с нею за существующие ресурсы, что позволяет B. frondosa активно вселяться в фитоценозы, занимая устойчивые позиции в составе флоры [15]. В естественном ареале B. frondosa обитает в различных экологических условиях: чаще - по берегам водоемов, реже - на рудеральных местах, а иногда - и на полях [16]. Во вторичном ареале встречается по берегам водоемов и водотоков, а также иным влажным, в том числе нарушенным, местообитаниям, часто в массе. Семена переносятся антропо- и эпизоохорно, поскольку ости семянки снабжены зубцами, цепляющимися за одежду или шерсть животных, а также расселяется водным путем (гидрохория). B. frondosa наряду с некоторыми другими чужеродными видами - Amaranthus retroflexus L., Sisymbrium loeselii L. [17; 18] оказалась ограниченно представленной в растительных сообществах засоленных почв европейского Юго-Востока. Она обнаружена только в ценозах ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998, относящейся к классу Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 порядку Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 союзу Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001, и только на крайнем юге указанной территории, хотя сообщества этого класса распространены и в других, более северных районах Юго-Востока [1; 2; 19-21]. B. frondosa в целом для ассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae является достаточно редким видом, так как зарегистрирована в ценозах лишь единственной из ее субассоциаций - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998, но в этой субассоциации B. frondosa входит в число диагностических таксонов и является постоянным видом, встречаясь во всех ее описанных ценозах, при этом она характеризуется чаще всего низким обилием - до 1 балла (табл. 1). Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum - это одна из флористически самых богатых субъединиц асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae (13-22 вида в каждом из описанных ценозов) с плотным травостоем (общее проективное покрытие 60-80%). При этом она может быть достаточно хорошо «насыщена» чужеродными видами, которые могут составлять до четверти флористического состава отдельных ее ценозов - по 2-4 таких вида в каждом. Нередко именно чужеродные виды, наряду с аборигенными, являются содоминантами Tamarix ramosissima Ledeb. Вместе с B. frondosa здесь встречаются несколько таких чужеродных видов - Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv., Amaranthus retroflexus L. и Solanum nigrum L. Сообщества субассоциации A.au.-T.r. althaeetosum распространены вдоль малых рек и временных водотоков на участках, которые затапливаются в весенне-летний паводок и достаточно сильно увлажнены. Обычно на них производится выпас скота. Почвы под ценозами в верхних горизонтах слабо засоленные с хлоридно-сульфатным типом засоления, а во втором полуметре при значительном росте степени засоления его тип меняется на сульфатно-хлоридный [1; 2; 19]. Субассоциация A.au.-T.r. althaeetosum с B. frondosa отмечена только в Нижнем Поволжье - на юго-западе долины Нижней Волги (Волго-Ахтубинская пойма), в ее дельте и районе Западных подстепных ильменей (рис. 1). Данные, характеризующие описания в таблице: все описания выполнены в Астраханской области - 1) Наримановский р-н, 24-й км шоссе Астрахань - Лиман, 11.08.1992, площадь описания - 150 м², общее проективное покрытие (ОПП) = 70%, 12 видов; 2) Енотаевский р-н, 4,5 км северо-восточнее с. Замьяны, 02.08.1988, 100 м², ОПП = 80%, 16 видов; 3) Икрянинский р-н, около с. Седлистое, 25.08.1992, 120 м², ОПП = 75%, 17 видов; 4) Енотаевский р-н, 3 км северо-восточнее с. Восток, 04.08.1988, 200 м², ОПП = 60%, 22 вида; 5) Камызякский р-н, около с. Образцово-Травино, 23.08.1992, 150 м², ОПП = 70%, 15 видов; 6) Икрянинский р-н, около пос. Товарный, 25.08.1992, 150 м², ОПП = 60%, 15 видов. Рисунок 1 - Распространение субассоциации Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum (●) Таблица 1 - Субассоциация Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae althaeetosum Golub et al. 1998 [19] Номер описания Константность, баллы 1 2 3 4 5 6 Обилие, баллы Диагностические виды субассоциации Althaea officinalis L. + 1 1 + 1 + V+ Bidens frondosa L. + 1 2 + 1 1 V¹ Agrostis stolonifera L. - 2 1 - 2 2 IV¹ Inula britannica L. - 1 + + - + IV+ Mentha arvensis L. - 2 1 + + - IV+ Прочие Tamarix ramosissima Ledeb. 5 5 5 4 4 5 V5 Xanthium strumarium L. s.l. 3 2 2 2 1 1 V² Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. 2 - 2 1 2 1 V¹ Cirsium incanum (S.G. Gmel.) Fisch. + 1 + 3 2 1 V¹ Plantago major L. - + + + + + V+ Elytrigia repens (L.) Nevski 3 - 1 1 1 - IV¹ Atriplex aucheri Moq. + - + - - 2 III Rumex stenophyllus Ledeb. + - + + - - III Bolboschoenus maritimus (L.) Palla - - 2 - 2 1 III Cynanchum acutum L. 1 1 - - - - II Potentilla reptans L. 1 1 - - - - II Polygonum pulchellum Loisel. - - 1 - + - II Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Fisch. - - + - + - II Juncus gerardii Loisel. - - - - 2 1 II Chenopodium album L. - - - + - + II Polygonum neglectum Besser + - - - - - I Calamagrostis epigejos (L.) Roth - 4 - - - - I Phragmites australis (Cav.) Steud. - + - - - - I Suaeda salsa (L.) Pall. - + - - - - I Artemisia abrotanum L. - + - - - - I Galium rubioides L. - + - - - - I Carduus uncinatus M. Bieb. - - + - - - I Solanum dulcamara L. - - - 1 - - I Amaranthus retroflexus L. - - - + - - I Cuscuta europaea L. - - - + - - I Taraxacum officinale F.H. Wigg. s.l. - - - + - - I Sonchus arvensis L. - - - + - - I Atriplex sphaeromorpha Iljin - - - + - - I Rubia tatarica (Trevir.) F. Schmidt - - - + - - I Thalictrum flavum L. - - - + - - I Eriochloa succincta (Trin.) Kunth - - - + - - I Crypsis alopecuroides (Piller et Mitterp.) Schrad. - - - + - - I Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. - - - - 1 - I Solanum nigrum L. - - - - - + I Persicaria minor (Huds.) Opiz - - - - - + I Заключение Североамериканский Bidens frondosa - агрессивный вид, который активно натурализуется в естественные растительные сообщества в своем вторичном ареале, включая территорию юга Восточной Европы. При этом происходит вытеснение аборигенной B. tripartita, что объясняется конкурентным превосходством B. frondosa по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима. Но в сообществах на засоленных почвах европейского Юго-Востока B. frondosa оказалась зарегистрирована ограничено. Она обнаружена только на Нижней Волге в ценозах единственной ассоциации класса Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 - Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 и при этом лишь в одной из ее субассоциаций - A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998. В этой рудерализированной субассоциации B. frondosa является постоянным видом с невысоким обилием.

About the authors

Natalia Alekseevna Yuritsyna

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences


doctor of biological sciences, senior researcher of Phytodiversity Problems Laboratory

Vladimir Mikhailovich Vasjukov

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences


candidate of biological sciences, researcher of Phytodiversity Problems Laboratory

Sergey Vladimirovich Saksonov

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences - branch of the Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences


doctor of biological sciences, professor, director

References

  1. Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий / под ред. С.В. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2014. 164 с.
  2. Юрицына Н.А. Особенности растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы и сопредельных территорий: дис. … д-ра биол. наук. Тольятти, 2016. 309 с.
  3. Tutin T.G. et al. (eds.) Flora Europaea 1-5 & 1 (Ed. 2). Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1964-1993.
  4. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd ed. // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. № 5. P. 739-769.
  5. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 134 с.
  6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 220 с.
  7. Strother J.L., Weedon R.R. Bidens L. // Flora of North America. Vol. 21: Magnoliophyta: Asteridae, Part 8: Asteraceae, Part 3. New York: Oxford University Press, 2006. P. 205-218.
  8. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.
  9. Протопопова В.В. Род Череда - Bidens L. // Флора Европейской части СССР. Т. 7. СПб.: Наука, 1994. С. 37-38.
  10. Lambdon P.W. et al. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. Vol. 80, № 2. P. 101-149.
  11. Лисицына Л.И., Артеменко В.И. Bidens frondosa L. - новый вид флоры Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, вып. 4. С. 110-111.
  12. Лактионов А.П. Флора Астраханской области: монография. Астрахань: Астраханский ун-т, 2009. 296 с.
  13. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 512 с.
  14. Папченков В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы междунар. науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. С. 79-81.
  15. Васильева Н.В., Папченков В.Г. Механизмы воздействия инвазионной Bidens frondosa L. на аборигенные виды череды // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 15-22.
  16. Scoggan H.J. The flora of Canada. Part 4. Loasaceae to Compositae. Ottawa: Nat. Museum of Natural Sciences, Nat. Museum of Canada Publ. Bot. 1979. Vol. 7. P. 1131-1136.
  17. Юрицына Н.А., Васюков В.М. Семейство Amaranthaceae Juss. в сообществах засоленных почв Юго-Востока Европы // Российский журнал биологических инвазий. 2018. Т. 9, № 3. С. 130-136.
  18. Юрицына Н.А., Васюков В.М. Чужеродные виды семейства Brassicaceae Burnett в сообществах засоленных экотопов юго-востока Европы // Российский журнал биологических инвазий. 2019. Т. 12, № 2. С. 123-135.
  19. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г., Юрицына Н.А. Сообщества с доминированием Tamarix ramosissima в долине Нижней Волги // Украïнський фiтоценологiчний збiрник. 1998. Серия А. Вып. 1 (9). С. 52-60.
  20. Голуб В.Б., Юрицына Н.А. Некоторые галофитные сообщества Волго-Уральского Междуречья // Бюл. Самарская Лука. 2001. № 11/01. С. 29-37.
  21. Юрицына Н.А. Растительность засоленных местообитаний на юго-восточной границе Европы // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18, № 4 (53). С. 55-62. (Yuritsyna N.A. Vegetation of Saline Habitats on Southeastern Border of Europe // Arid Ecosystems. 2012. Т. 2, № 4. P. 239-244).

Statistics

Views

Abstract - 21

PDF (Russian) - 4

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Yuritsyna N.A., Vasjukov V.M., Saksonov S.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies