Biocenotic complexes of lakes and estuaries of the southern and central Primorye

Full Text

Введение

По результатам биологических исследований разработаны две классификации водоёмов морского побережья Приморья [1, с. 45–46].

Первая из них получена при исследовании бентоса озёр, лагун и бухт сотрудниками ДВГУ. В основу этой классификации водоёмов морского побережья южного Приморья Г.Н. Волова положила степень их связи с морем и выделила четыре типа водоёмов [2; 3]: I – водоемы морского типа, имеющие широкую связь с морем, с колебанием солёности от 20,8 до 30,6‰ (оз. Второе); II – солоноватоводные водоёмы, имеющие связь с морем через протоки или с устьем реки, впадающей в море. Колебания солёности воды в них зависит от приливно-отливных течений, сгонно-нагонных осадков и стока рек. Солёность воды колеблется в пределах от 0,3 до 21,0‰ (озера Тальми, Утиное, Та-Пауза, Лебяжье, Первое, лагуны Лебяжья, Мелководная и Тихая); III – солоноватоводные водоёмы с постоянно низким солевым режимом (2,7–3,0‰), связь с морем которых осуществляется путём фильтрации вод через песчаные косы (оз. Ланчасы); IV – водоёмы пресноводного типа, почти полностью утратившие связь с морем и имеющие солёность ниже 0,7‰ (озёра Подкова, Эль-Пауза, Шепалово и Пауза).

Вторая из них получена Е.И. Барабанщиковым на основе проведённых в 1995–1996 гг. исследований эстуариев 8 рек южного Приморья по морфологическим признакам, качественному и количественному составу зоопланктона. Эта классификация включает три типа внутренних эстуариев [4]: I – равнинные реки с протяженной эстуарной зоной (Раздольная, Артёмовка); II – горные реки с протяжённой эстуарной зоной (Киевка, Аввакумовка); III – горные реки с короткой эстуарной зоной (Зеркальная, Суходол, Барабашевка, Нарва). При этом внутренний эстуарий условно делится на три части: верхняя, где преобладают пресные воды; средняя – зона смешения; нижняя – с преобладанием морских вод. К сожалению, в этой работе отсутствуют дендрограммы сходства исследованных биотопов и сама она – двухстраничные тезисы на конференции молодых учёных. Поэтому проверить сведения не представляется возможными и остаётся довериться автору.

В более поздней публикации Е.И. Барабанщикова и Р.А. Магомедова была представлена обширная работа по составлению подробного списка рыб эстуарной зоны 9 рек (Нарва, Барабашевка, Раздольная, Артёмовка, Шкотовка, Суходол, Киевка, Аввакумовка и Зеркальная) и его классификация перенесена на рыб. Объяснение этой схемы заняло целый абзац на стр. 197 их статьи [5]. В принципе, всё описывается первым предложением данного абзаца: «Выделенные по составу зоопланктона три типа внутренних эстуариев хорошо прослеживаются и по составу рыб».

По данным Н.В. Колпакова за 2007 г. [6, с. 174], на дендрограмме, демонстрирующей сходство видовой структуры ихтиоценов, выделяется четыре кластера: реки Тесная и Суходол (кластер № 1), Шкотовка и Раздольная (кластер № 2), р. Гладкая (кластер № 3) и оз. Хасан (кластер № 4).

В докторской диссертации Н.В. Колпакова [1] принята классификация Е.И. Барабанщикова и на основе этой схемы подробно рассмотрены все уровни организации живой материи эстуарных экосистем северо-западной части Японского моря, от бактерий до рыб. Неохваченными остались только птицы, морские млекопитающие и космическая пыль. К сожалению, объяснения этой схемы, как и дендрограммы сходства, недостаточны. Обосновано разделение исследованных эстуариев по видовой структуре растительности [1, с. 124, рис. 71], по структуре сообществ макробентоса [1, с. 128, рис. 73], по сходству набора характеристик водоёмов [1, с. 129, рис. 74], по сходству видовой структуры нектобентоса [1, с. 161, рис. 107), а уловы рыб остались без внимания (не были учтены, дендрограмма отсутствует). Также не приведены общие, интегральные оценки биомассы рыб и нектобентоса как в каждом из исследованных водоёмов, так и суммарная оценка.

Цель исследования – выявить биоценотические комплексы в озёрах и эстуариях южного и центрального Приморья по составу уловов рыб и декапод (нектобентоса) методом кластерного анализа.

Материалы и методика исследований

В работе использованы материалы, собранные сотрудниками ФГБНУ «ТИНРО-центр» в ходе полевых работ в эстуариях северо-западной части Японского моря в 2005–2013 гг. Исследованиями охвачены озёра и эстуарии южного и центрального Приморья от оз. Хасан на юге до р. Тумановка на севере (рис. 1). Автор принимал личное участие в этих съёмках с 2008 г.

Рисунок 1 – Карта-схема района работ в северо-западной части Японского моря: А – общий вид, Б – распределение неводных станций (точки), биотопов (цифры в рамках, 1–27 и 29–61) и водоёмов (1–17 и I–VI); 1 – оз. Хасан, 2 – р. Карасик, 3 – р. Тесная, 4 – оз. Солёное, 5 – р. Гладкая, 6 – р. Рязановка, 7 – р. Барабашевка, 8 – р. Раздольная, 9 – р. Артёмовка, 10 – р. Шкотовка, 11 – р. Суходол, 12 – р. Киевка, 13 – р. Аввакумовка, 14 – р. Ольга, 15 – гавань Тихая Пристань (гТП), 16 – оз. Пресное, 17 – бухта Южная, 18 – р. Тумановка; I – бухта Экспедиций, II – Амурский залив, III – Уссурийский залив, IV – бухта Киевка, V – зал. Ольги, VI – зал. Владимира

Количественные сборы рыб и нектобентоса (крабы, креветки и шримсы) сделаны мальковым неводом (длина 15 м, высота 2,5 м, размер ячеи в кутце – 5 мм). Облавливались преимущественно молодь и виды, особи которых в дефинитивном состоянии имеют небольшие размеры (микронектон). Известно, что на внутренних водоёмах коэффициенты уловистости (КУ) закидных неводов в зависимости от конструкции, вида рыбы, декапод и т.д. варьируют в пределах 0,35–0,85 [7]. Однако специальных работ по оценке КУ малькового невода на Дальнем Востоке не проводилось, поэтому он принят равным единице.

В процессе выборки невода учитывалось количество уходящих из зоны облова кефалей, их видовой состав (пиленгас Planiliza haematocheila (Temminck & Schlegel, 1845), лобан Mugil cephalus Linnaeus, 1758) и примерный размер особей (10–20–30–40–50 см). В дальнейшем их биомасса восстанавливалась с учетом массы рыб соответствующих размерных групп в уловах. Ловы проводились круглосуточно, но большинство выполнено в дневное время. При разборе улова гидробионтов определяли, просчитывали, взвешивали и промеряли. Всего выполнено 68 микросъёмок (700 ловов) в тёплый период года (май – октябрь) (табл. 1).

Таблица 1 – Количество неводных станций

Численность (экз./м²) и биомасса (г/м² или т/км²) гидробионтов в русле реки вычислены делением суммарного улова на суммарную обловленную площадь по каждому биотопу за месяц. Для исключения влияния непропорциональности сбора проб по месяцам на оценку соотношения различных видов, при расчётах использовано среднее арифметическое месячных уловов. В качестве характеристики обилия использована биомасса.

При разработке типологии солоноватых водоёмов и анализе их фауны нередко обращают внимание на некоторое несоответствие результатов, получаемых при классификации на чисто гидрохимической основе и на основе фаунистического анализа. В то время как гидрохимические данные позволяют предложить достаточно чёткую классификацию, фауна водоёмов с одним и тем же диапазоном солёности в одних случаях мало отличается от морской, в других своеобразна и высокоэндемична [8].

Если сравнивать несколько участков, хорошее представление о бета-разнообразии может дать кластерный анализ [9, с. 67]. Для кластерного анализа использованы средние уловы рыб и нектобентоса (г/м²), осреднённые за все года наблюдений и полученные в тёплый период года (май – октябрь). Озёра и эстуарии были разделены экспертным путём на 60 биотопов (с номерами 1–27 и 29–61). Эти биотопы представляют реки, озёра и прилегающие участки моря южного и центрального Приморья, в которых сотрудниками ТИНРО-центра проводились ловы закидным мальковым неводом. Полученные данные сгруппированы в таблицу из 60 строк и 106 столбцов, строки – это биотопы, столбцы – таксоны рыб и декапод. Данные не нормированы. Дендрограмма построена методом «ward.D2» в программе R 3.5 [10], использована метрика Канберра для оценки межкластерных расстояний. Алгоритм расчёта выложен на https://clck.ru/FAQg4. Для определения числа кластеров построен график типа «каменная осыпь», он не приведён. Выделенные биоценотические комплексы (кластеры) именованы по порядковым номерам и аббревиатурам латинских названий двух доминирующих вида. Систематика приведена по WORMS [11].

В качестве индикатора доминирования одного или нескольких видов использован индекс разнообразия Симпсона [12] в трактовке Щитикова, Розенберга и Зинченко [13, с. 168, фор. 4.11]:

$C=\sum _{}{\left(\raisebox{1ex}{$n_i$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$N$}\right.\right)}^2$,

где nᵢ – оценка значимости каждого вида (биомасса), N – сумма оценок значимостей. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений nᵢ/N получаются очень малые величины, индекс Симпсона тем больше, чем сильнее доминирование одного или нескольких видов. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства [9, c. 60].

Результаты исследований и их обсуждение

По результатам кластерного анализа, 60 биотопов южного и центрального Приморья можно разделить на 7 кластеров. Некоторые формальные методы определения оптимального числа кластеров предлагают другие числа (2, 4), но мы ориентируемся на график типа «каменная осыпь», который указывает на число кластеров, равное семи.

Сразу же отделились друг от друга реки Раздольная (84,6% от всей площади реки) (кластер 5), Гладкая и Тесная (кластер 7), Суходол (кластер 3). Отдельный кластер (кластер 4) образовали биотопы нижнего течения р. Раздольной (12% от площади), реки Шкотовка и Артёмовка и биотоп верхней части эстуария р. Суходол. Придаточная система р. Раздольной и озёра юга Приморья объединились в кластер 6. Внешний эстуарий рек центрального Приморья (р. Киевка, гавань Тихая Пристань и бух. Южная) это кластер 2. Реки центрального Приморья и мелкие реки Амурского залива – это кластер 1. Хорошо видна смена кластеров по мере продвижения с юга на север: 6 → 7 → 1 → 4 → 5 → 3 → 2 (рис. 2).

Рисунок 2 – Карта-схема расположения семи биоценотических комплексов (кластеров) (А), дендрограмма (Б), названия полученных комплексов и первые два доминирующих в них таксона (В) в озёрах и эстуариях южного и центрального Приморья

Результаты такого объединения, на наш взгляд, весьма достоверны и показательны. Несмотря на то, что в данных для кластерного анализа отсутствует какая-либо информация об взаимном расположении биотопов, они сформировали компактные агрегации. В данных для кластерного анализа отсутствует какая-либо информация о характеристике биотопов (глубина, скорость течения, режим солёности), эта информация была опосредована через биологию видов, их массовость в данном биотопе. Всё это указывает на то, что данные кластеры объединились в биоценотические комплексы согласно естественному положению вещей, естественной подразделённости на несколько групп животных, отличающихся разными предпочтениями к солёности, скорости течения и некоторым другим гидрохимическим показателям.

В дальнейшем выделенные биоценотические комплексы будут именоваться по названиям доминирующих в них таксонов:

– Ac: горчак ханкайский, Acanthorhodeus chankaensis (Dybowski, 1872);

– Cg: карась серебряный, Carassius gibelio (Bloch, 1782);

– Ph: пиленгас, Planiliza haematocheila (Temminck & Schlegel, 1845);

– Pl: пресноводные креветки рода Palaemon, Palaemon spp. Weber, 1795;

– Tr: дальневосточные краснопёрки рода Tribolodon, Tribolodon spp. Sauvage, 1883;

– Ps: колюшка китайская девятииглая, Pungitius sinensis (Guichenot, 1869);

– Gm: большеголовый пескарь, Gobio macrocephalus Mori, 1930;

– Ej: японский мохнаторукий краб, Eriocheir japonica (De Haan, 1835);

– Mp: южная дальневосточная широколобка, Megalocottus platycephalus taeniopterus (Kner, 1868).

Для сокращения записи имена этих биоценотических комплексов (кластерах) будут представлены порядковым номером и аббревиатурами латинских названий этих видов. В этих биоценотических комплексах происходит смена доминирующих видов, с юга на север, следующим образом:

– озёра юга Приморья Ac. chankaensis, C. gibelio и G. macrocephalus (6 AcCg);

– реки Гладкая и Тесная Pl. haematocheila, Palaemon spp. и золотистый бычок Acanthogobius flavimanus (Temminck & Schlegel, 1845) (7 PhPl);

– мелкие реки Амурского залива Tribolodon spp., P. sinensis и Er. japonica (1 TrPs);

– нижнее течение р. Раздольной (12% от её площади) Pl. haematocheila, G. macrocephalus и Tribolodon spp. (4 PhGm);

– основная часть реки Раздольная (84,6% от её площади) Pl. haematocheila, Er. japonica и G. macrocephalus (5 PhEj);

– снова 6 AcCg в придаточной системе р. Раздольная;

– в устье р. Артёмовка (Уссурийский залив) 1 TrPs; выше по течению в р. Артёмовка и в р. Шкотовка 4 PhGm;

– почти во всём эстуарии р. Суходол доминировали Tribolodon spp., Er. japonica и Pl. haematocheila (3 TrEj) и в самой верхней части отмечен 4 PhGm;

– в центральном Приморье (реки Киевка, Аввакумовка, Ольга, Тумановка и оз. Пресное) доминировали Tribolodon spp. и P. sinensis (1 TrPs);

– в мористой части рек центрального Приморья (р. Киевка, гавань Тихая Пристань и бух. Южная) доминировал Tribolodon spp., M. pl. taeniopterus и малоротые корюшки рода Hypomesus sp. Gill, 1862 (2 TrMp).

В табл. 2 приведены видовые структуры всех семи выделенных биоценотических комплексов. В среднем, по всем эстуариям, доминировал Pl. haematocheila, на втором месте – Tribolodon spp., на третьем – E. japonica.

Средняя биомасса на единицу площади была больше всего в реках Гладкая и Тесная (8,9 г/м²), меньше всего в эстуарии р. Суходол (4,0 г/м²), зато здесь отмечено наибольшее видовое богатство – 73 таксона и наименьшее доминирование отдельных видов – 0,091, согласно индексу Симпсона. Меньше всего видов (26) отмечено в озёрах юга Приморья и придаточной системе р. Раздольная.

Таблица 2 – Состав уловов биоценотических комплексов озёр и эстуариев южного и центрального Приморья, г/м²

Примечание. «+» – меньше 0,001 г/м².

Доминирование отдельных видов, согласно индексу Симпсона, было большим в мористой часть эстуариев рек центрального Приморья – 0,380 и в нижнем течение р. Раздольной, реки Артёмовка и Шкотовка, верхней части эстуария р. Суходол – 0,314. Эти два биоценотических комплекса отличались и доминирующими видами – соответственно Tribolodon spp. (3,951 г/м², или 61% учтённой биомассы) и Pl. haematocheila (4,598 г/м², или 54%). По объединённым оценкам, по всему району работ доминирование отдельных видов составляло всего 0,082.

Только в озёрах юга Приморья и придаточной системе р. Раздольная встречался Barbatula toni (Dybowski, 1869). Только в реках Гладкая и Тесная встречались Lefua costata (Kessler, 1876) и Oratosquilla oratoria (De Haan, 1844) (последний вид встречен и в бухте Суходол, но не в уловах закидным неводом). В мелких реках Амурского залива – Рязановка, Барабашевка, устье Артёмовки и реках центрального Приморья – «эндемиков» не было. Только в нижнем течении р. Раздольной, реках Шкотовка, Артёмовка и верхней части эстуария р. Суходол встречался Liparis agassizii Putnam, 1874. Только в основной части р. Раздольная встречались горчаки рода Acanthorhodeus Bleeker, 1871 (известный сайт WORMS считает этот таксон непринятым и рекомендует изменить на Acheilognathus Bleeker, 1859) и Parasilurus asotus Linnaeus, 1758. Только в р. Суходол встречались Acantholumpenus mackayi (Gilbert, 1896), Brachyopsis segaliensis (Tilesius, 1809), рак-крот семейства Callianassidae Dana, 1852, Charybdis japonica (A. Milne-Edwards, 1861), Clupea pallasii Valenciennes, 1847, Gymnogobius heptacanthus (Hilgendorf, 1879), прибрежные крабы рода Hemigrapsus Dana, 1851, Hypomesus olidus (Pallas, 1814), Limanda punctatissima (Steindachner, 1879), Myoxocephalus jaok (Cuvier, 1829), раки-отшельники Paguridae Latreille, 1802, Pseudopleuronectes obscurus (Herzenstein, 1890), молодь рыб семейства Stichaeidae Gill, 1864 и Takifugu rubripes (Temminck & Schlegel, 1850). Только в мористой части рек центрального Приморья встречались Alectrias alectrolophus (Pallas, 1814), Argyrocottus zanderi Herzenstein, 1892, Blepsias cirrhosus (Pallas, 1814), Hexagrammos octogrammus (Pallas, 1814), Hypoptychus dybowskii Steindachner, 1880, Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas, 1814), Neozoarces pulcher Steindachner, 1881, N. steindachneri Jordan & Snyder, 1902, Opisthocentrus zonope Jordan & Snyder, 1902, Pleurogrammus azonus Jordan & Metz, 1913, Rhodymenichthys dolichogaster (Pallas, 1814) и Sebastes minor Barsukov, 1972. Во всех семи биоценотических комплексах отмечены Acanthogobius lactipes (Hilgendorf, 1879), шримсы Crangon spp. Fabricius, 1798, япономорская трёхиглая колюшка Gasterosteus nipponicus Higuchi, Sakai & Goto, 2014, Gymnogobius urotaenia (Hilgendorf, 1879), Palaemon spp., Pungitius sinensis, Tribolodon spp. и Tridentiger brevispinis Katsuyama, Arai & Nakamura, 1972.

В процентах от биомассы доля ракообразных была максимальной в эстуарии р. Суходол (24,1%), а минимальной в озёрах юга Приморья и придаточной системе р. Раздольная (5%) и в мористой части рек центрального Приморья – всего 1% (таблица 3).

Таблица 3 – Распределение видов по экологическим группам, зоогеографическим комплексам в разных биоценотических комплексах, % по биомассе

Примечание. «+» – меньше 0,1%.

Доля морских таксонов (М) была максимальной в р. Суходол (27%) и в мористой части эстуариев центрального Приморья (19%), близкой к нулю в всём внутреннем эстуарий р. Раздольной и озёрах юга Приморья. Доля пресноводных таксонов (П) возрастала от нижнего течения р. Раздольной до рек Шкотовка и Артёмовка, с 12 до 80%. Доля полупроходных таксонов (ПП) доходила до 90% в эстуариях маленьких горных речках, везде была выше 65%, кроме придаточной системы р. Раздольной и озёр юга Приморья, где она составляла всего 20%. Больше всего южные нерестовые мигранты (ЮН) были представлены в кластере № 3 – эстуарий реки Суходол, их доля доходила до 6%.

Доля арктическо-бореальных таксонов (А-Б) не превышала 13% в реке Суходол. Представители субтропической сино-индийской фауны (СТ с-и) отмечены почти в всех биотопах в количестве, не превышающем 1%, в мористой части рек центрального Приморья не отмечены. Наоборот, представители широкобореальной приазиатской фауны (ШБпА) отмечены только в мористой части рек центрального Приморья в незначительном количестве. Доля широкобореальных таксонов (ШБ) достигала 32% в устья рек Рязановка, Барабашевка и Артёмовка и реках центрального Приморья. Доля низкобореально-субтропических таксонов (НБ-СТ) достигала 64% в нижнем течении р. Раздольной, реках Артёмовка и Шкотовка, верхней части эстуария р. Суходол. Доля низкобореальной фауны (НБ) колебалась в различных биоценотических комплексах в пределах 30–69% по массе.

Вырисовывается следующая картина формирования населения эстуариев Приморья: в пресных водоёмах, с небольшой глубиной (озёра, придаточная система р. Раздольной) формируется биотоп ханкайского горчака и серебряного карася (6 AcCg). Ниже по течению р. Раздольной он сменяется на биотоп пиленгаса и японского мохнаторукого краба (5 PhEj). Практически у самого устья формируется биотоп пиленгаса и большеголового пескаря (4 PhGm). Этот биотоп прослеживается также в реках Артёмовка, Шкотовка и в самой верхней части эстуария р. Суходол, т.е. в местах, подверженных несильному влиянию солёной воды. В реках Хасанского района – Тесная и Гладкая (самый юг Приморского края) – формируется биотоп пиленгаса и пресноводной креветки (7 PhPl). В эстуарии реки Суходол, подверженному сильному влиянию морских вод, формируется собственный биотоп (3 TrEj) – краснопёрка и японский мохнаторукий краб. Морские участки рек центрального Приморья – Киевки и Ольги (гавань Тихая Пристань) – заняты биотопом краснопёрки и южной дальневосточной широколобки (2 TrMp). Остальные реки/озёра (мелкие реки Амурского залива, реки Киевка, Аввакумовка, Ольга, Тумановка и оз. Пресное) заняты биотопом краснопёрка и девятииглой колюшки (1 TrPs).

Выводы

Кластерный анализ озёр и эстуариев южного и центрального Приморья, по составу уловов рыб и нектобентоса, позволил выявить 7 биоценотических комплексов (кластеров):

– озёра юга Приморья и придаточная система р. Раздольной;

– реки Гладкая и Тесная;

– реки Рязановка, Барабашевка, устье реки Артёмовка и реки центрального Приморья;

– нижнее течение р. Раздольной, реки Артёмовка и Шкотовка, верхняя часть эстуария р. Суходол;

– основная часть эстуария р. Раздольной;

– эстуарий р. Суходол;

– мористая часть эстуариев центрального Приморья.

Средняя удельная биомасса гидробионтов в озёрах и эстуариях южного и центрального Приморья составляла 6,4 г/м², или (что то же самое) т/км², из них рыб – 84,7% по массе. Первые три самых массовых вида: пиленгас Planiliza haematocheila (Temminck & Schlegel, 1845), дальневосточные краснопёрки рода Tribolodon, Tribolodon spp. Sauvage, 1883 и японский мохнаторукий краб, Eriocheir japonica (De Haan, 1835).

Автор выражает признательность д.г.н. Ю.И. Зуенко, н.с. В.И. Рачкову, д.б.н. Н.В. Колпакову, н.с. Е.В. Колпакову, А.В. Ольховику, А.Ю. Чепурному, О.И. Катайкиной, Д.Ю. Ржа, Н.А. Черных и А.И. Васильченко.

About the authors

Pavel Gennadyevich Milovankin

Author for correspondence.
Email: academkin@mail.ru

researcher of Applied Biocenology Laboratory

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1

Download (167KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2

Download (104KB)

Indexing metadata