Morphometric characteristics of inflorescences and phenology of introduced plants of the genus Crataegus L. in the Kola subarctic conditions

Cover Page

Abstract


This paper presents phenological development of seven introduced species of the genus Crataegus L. in the Kola North. The studied hawthorn species are characterized by early onset of vegetation, short duration of linear growth of shoots and a short vegetation period. Timely completion of growth processes and lignification of shoots contribute to successful adaptation of Crataegus plants under the conditions of introduction. The authors study morphometric parameters of flowers and inflorescences, decorative qualities, size and density of the inflorescence, the number of flowers in the inflorescence, the diameter of the flowers. The most decorative species of Crataegus during flowering are selected. The plants of the studied hawthorns are characterized by the average duration of the prefloral period, annual / irregular flowering. The most decorative species during flowering are the ones with larger flowers and inflorescences: C . maximoviczii and C . dahurica . Species with a large number of flowers are characterized by a denser inflorescence. Species with smaller flowers form smaller inflorescences and vice versa. In the conditions of the Kola Subarctic, the number of flowers in the inflorescence depends mainly on the specific features. C . maximoviczii is recommended for gardening in northern cities.

Full Text

Введение Участком проведения исследования является Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра Российской академии наук (ПАБСИ КНЦ РАН). Объектами изучения выбраны выращиваемые на экспериментальном участке ПАБСИ растения рода Crataegus L. (сем. Rosaceae Juss.). Полярно-альпийский ботанический сад-институт РАН размещается в 120 км к северу от Полярного круга. Территория экспериментального участка ПАБСИ располагается в трех км на запад от г. Апатиты. Среднемесячная температура наиболее холодного месяца (январь) около -13°C, наиболее теплого (июль) - +10°C…+14°C. Первые заморозки в воздухе отмечаются уже в августе, последние - в конце мая и июне. Безморозный период длится 50-70 дней. Переход через +5°C среднесуточных температур наблюдается 31 мая. Наиболее обильные осадки отмечаются в летние и осенние месяцы, а наименьшее их количество - в весенние. Количество осадков по среднемноголетним данным составляет 500-600 мм/год. Устойчивый снежный покров держится от 180 до 200 дней, высота снежного покрова 60-80 см. Вегетационный период составляет 90-120 дней [1]. В коллекционных фондах древесных интродуцентов ПАБСИ к семейству Rosaceae относят порядка 30% образцов (17 родов, 113 видов, 12 внутривидовых таксонов и 8 гибридов). Всего 280 образцов. Коллекции родов Sorbus L., Spiraea L., Crataegus L., Rosa L. представлены наиболее полно [2, с. 108]. Растения рода Crataegus L. распространены на значительной территории северного полушария, произрастают в умеренных, реже субтропических зонах. Виды рода Crataegus весьма декоративны в периоды цветения и плодоношения, в связи с чем широко применяются в зеленом строительстве. Цветение наступает в 10-15 лет. Период цветения наблюдается после распускания листьев в конце мая - начале июня. Сложные щитковидные или зонтиковидные соцветия располагаются на коротких боковых побегах текущего года [3, с. 514-517]. По С.В. Мухаметовой и др. [4, с. 123; 5, с. 153], «морфометрические параметры цветков и соцветий являются важными признаками, характеризующими видовые особенности растений. У боярышников определяющими видовую принадлежность признаками являются количество тычинок и пестиков, окраска пыльников, опушение осей соцветий, цветоножек и гипантия, размеры венчика цветков, количество цветков в соцветии и т.д. В период цветения наиболее важными декоративными качествами растений боярышников являются количество и размеры соцветий, складывающихся из размеров отдельных цветков и их числа в соцветии». В естественных растительных сообществах Мурманской области растения рода Crataegus не произрастают, но в культуре встречаются, при этом не требуют особого ухода. Во многих ботанических садах созданы крупные коллекции боярышников, т.к. растения рода Crataegus отличаются значительным видовым и формовым разнообразием [6, с. 3]. Анализу результатов интродукции растений рода на северо-западе посвящен ряд работ [7; 8]. Некоторые результаты интродукции растений рода Crataegus в ПАБСИ представлены ранее [9-11]. Цель и объекты исследования Цель: изучение фенологического развития и характеристика морфометрических параметров соцветий 7 интродуцированных видов рода Crataegus, выращиваемых в ПАБСИ КНЦ РАН (экспериментальный участок, г. Апатиты). Характеристика исследуемых образцов Crataegus L. представлена в таблице 1. Латинские названия растений в соответствии с ThePlantList.org и работой С.К. Черепанова [12; 13, с. 855-857]. Таблица 1 - Исследуемые образцы Crataegus Вид Год включения в испытание Происхождение первичного материала БЗ Crataegus cuneata Siebold & Zucc. 1986 ск Харьков 1-2 Crataegus dahurica Koehne ex C.K. Schneid. 1979 сд Хабаровский край 1 Crataegus flabellata (Bosc ex Spach) K. Koch 1998 ск Санкт-Петербург 1-2 Crataegus russanovii Cinovskis 1998 ск Архангельск 1-2 Crataegus laevigata (Poir.) DC. 1983 сд Калининградская область 1-2 Crataegus maximoviczii C.K. Schneid. 1998 ск Архангельск 1 Crataegus sanguinea Pall. 1989 сд р. Дянышка, Якутия 1-2 Примечание. Ск / сд - семена культурного / природного происхождения, БЗ - балл зимостойкости. Исследуемые растения имеют культурное и природное семенное происхождение. По возрастным категориям можно выделить две возрастные группы: 21-22 года и 29-39 лет. Материал и методы исследований При исследовании использовали следующие методики [14; 15, с. 22, 61, 65; 16]. Эмпирические фенодаты были переведены в непрерывный числовой ряд [17, с. 264]. Для каждого параметра вычисляли статистические характеристики согласно общепринятым методикам [18-20]. Математическая обработка результатов проведена с использованием пакета данных программы Microsoft Excel. Сбор морфометрических характеристик соцветий каждого образца выполнен в 2017 г. во время его обильного цветения. Соцветия отобраны произвольно в центральной зоне кроны с 3-5 экземпляров каждого вида в количестве 10 шт. У видов, содержащихся в одном экземпляре, измерено 30 соцветий. Диаметр соцветий и цветков измеряли по максимальной окружности линейкой с точностью до 0,1 см. Плотность соцветий вычисляли как отношение количества цветков в соцветии к его диаметру. Результаты и их обсуждение В таблице 2 представлены среднемноголетние сроки наступления фенологических фаз за 2001-2015 гг.: раскрытие вегетативных почек (Пч2), начало / окончание роста побегов (Пб1 / Пб2), одревеснение побегов (О2), осенняя окраска листьев (Л4), опадение листьев (Л5), начало / окончание цветения (Ц4 / Ц5); среднемноголетнюю продолжительность префлорального периода (ПФП), цветения (ПЦ), линейного роста побегов (РП), периода вегетации (ПВ). Начало вегетации у растений рода Crataegus отмечается 15-26 мая, что соответствует ранним срокам начала вегетации. Исследуемые растения Crataegus отличаются короткой продолжительностью линейного роста побегов. Более ранние сроки начала и окончания вегетации, окончания роста и одревеснения побегов характерны для растений природного происхождения. Вегетация и рост побегов начинается в близкие временные сроки, отмечается наступление фенофаз у растений старшей и младшей возрастной группы. Ранними сроками окончания линейного роста и одревеснения побегов характеризуются растения старшей возрастной группы, чем образцы 18-19-летнего возраста. По срокам цветения можно выделить две группы. C. flabellata, C. maximoviczii, C. sanquinea отличаются более ранними сроками цветения по сравнению с образцами C. cuneata, C. laevigata, C. dahurica. В целом, для боярышников характерен префлоральный период средней продолжительности. По П.И. Лапину, «морозостойкость древесных растений в ходе сезонного развития резко повышается в результате своевременного завершения роста и дифференциации органов во время перехода в состояние глубокого покоя» [21, с. 14]. Соответственно, для успешной перезимовки необходимо своевременное окончание роста и одревеснения побегов, появление осенней окраски листвы. Растения природного происхождения, старшей возрастной группы имеют адаптивными преимуществами. Морфометрические характеристики соцветий интродуцированных растений рода Crataegus в условиях Кольской Субарктики отражены в таблице 3. Рассмотрим морфометрические характеристики соцветий растений рода Crataegus в ПАБСИ. Наименьшая ширина соцветий отмечается у C. laevigata, максимальная - у C. maximoviczii. Средняя ширина соцветий у исследуемых растений составила 5,5 ± 0,50 см. Характерно, что C. laevigata и C. maximoviczii обладали крайними значениями количества цветков в соцветии 9,9 и 27,6 шт. соответственно, среднее значение этого показателя составило 16,9 ± 2,9 шт. Минимальный диаметр цветков наблюдался у C. sanguinea (1,41 см), максимальный - у C. maximoviczii и C. dahurica (1,74 см). Средняя ширина цветков у образцов Crataegus составила 1,6 ± 0,05 см. Самые плотные соцветия свойственны для C. dahurica (3,9 шт./см), для C. maximoviczii присущи менее плотные соцветия (3,9 шт./см), также эти виды отличались наибольшим количествов цветков. Наименьшее количество цветков в соцветии и наименьший диаметр цветков и соцветия свойственны для C. laevigata. Для этого же вида свойственны наименее плотные соцветия (2,3 шт./см). Плотность соцветий исследованных видов в среднем составила 3,01 ± 0,25 шт./см. Таблица 2 - Средние многолетние фенодаты интродуцированных растений рода Crataegus в ПАБСИ Вид Пч2 Пб1 Пб2 О2 Л4 Л5 Ц4 Ц5 ПФП / ПЦ, сут. РП, сут. ПВ, сут. C. cuneata 20,5 7,6 10,7 2,8 11,9 1,10 1,7 10,7 42/9 33 110 C. dahurica 15,5 2,6 14,7 4,8 28,8 25,9 29,6 9,7 45/10 42 105 C. flabellata 18,5 30,5 23,7 12,8 31,8 25,9 22,6 30,6 35/8 54 105 C. russanovii 26,5 5,6 22,7 11,8 13,9 2,10 - - - 47 110 C. laevigata 19,5 6,6 7,7 28,7 10,9 2,10 1,7 10,7 43/9 31 114 C. maximoviczii 18,5 30,5 20,7 6,8 3,9 1,10 24,6 1,7 37/7 51 108 C. sanguinea 12,5 31,5 5,7 19,7 23,8 16,9 23,6 1,7 42/8 54 103 Таблица 3 - Морфометрические особенности цветков и соцветий некоторых видов рода Crataegus в ПАБСИ Представитель Диаметр соцветия, см Диаметр цветка, см Количество цветков в соцветии, шт. Плотность соцветия, шт./см C. cuneata 4,6 ± 0,18 1,64 ± 0,03 11,0 ± 0,66 2,5 ± 0,19 C. dahurica 6,9 ± 0,20 1,74 ± 0,04 26,6 ± 1,70 3,9 ± 0,33 C. flabellata 4,9 ± 0,19 1,59 ± 0,02 12,7 ± 0,48 2,7 ± 0,13 C. russanovii 5,01 ± 0,23 1,59 ± 0,04 13,7 ± 0,87 2,8 ± 0,29 C. laevigata 4,5 ± 0,16 1,54 ± 0,03 9,9 ± 0,44 2,3 ± 0,15 C. maximoviczii 7,6 ± 0,21 1,74 ± 0,03 27,6 ± 1,26 3,7 ± 0,19 C. sanguinea 5,0 ± 0,20 1,41 ± 0,03 16,6 ± 0,89 3,2 ± 0,16 Таким образом, изученные растения Crataegus отличаются разнородными морфометрическими параметрами. Наименьшие значения морфометрических показателей соцветий установлены для C. laevigata, наибольшие для C. maximoviczii и C. dahurica. Фактор систематической принадлежности растения оказывает влияние на морфометрические характеристики соцветий. По данным однофакторного дисперсионного анализа, доля влияния показателя видовой принадлежности на число цветков в соцветии составляет 63%, на ширину соцветий - 47%, на диаметр цветков - 31%, на плотность соцветия - 23%. В условиях Кольской Субарктики в наибольшей степени от видовых особенностей зависит количество цветков в соцветии, другие изученные показатели испытывают меньшее влияние видовой принадлежности. Результаты данного анализа отличны от полученных исследователями в Республике Марий Эл [4; 5], что может свидетельствовать об особенностях интродукции данных видов боярышников в субарктических условиях. Корреляционный анализ показал положительную зависимость между средними значениями количества цветков и плотностью соцветия (r = 0,79 при a = 0,001). Наименее тесная корреляционная связь между данными показателями отмечена - у C. flabellata (r = 0,63), наиболее тесная у C. dahurica (r = 0,93). Таким образом, более плотное соцветие характерно для видов с большим количество цветков в соцветии. Виды с малыми размерами цветков отличаются некрупными соцветиями, об этом свидетельствует слабая корреляционная связь между данными параметрами (r = 0,32 при a = 0,001). Отсутствуют достоверные корреляционные связи между плотностью соцветия и размером цветков, между шириной соцветия и их плотностью и между размером цветков и их количеством. Заключение При оценке адаптации растений к новым экологическим условиям при интродукции существенную роль играет анализ характеристик цветения (продолжительность префлорального периода, цветения). В целом, фенологическое развитие изученных боярышников соответствует экологическим условиям Кольской Субарктики, растения проходят полный цикл развития, являются зимостойкими и жизнеспособными. Интродуцированные образцы рода Crataegus L. характеризуются ежегодным цветением. Наиболее декоративны во время цветения виды с более крупными цветками и соцветиями: C. maximoviczii и C. dahurica. Следовательно, наряду с C. dahurica, применяемым в зеленом строительстве городов Мурманской области, C. maximoviczii рекомендуется к использованию в озеленении заполярных городов.

About the authors

Olesya Evgenievna Zotova

N.A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of Kola Scientific Centre of Russian Academy of Sciences


junior researcher of Plant Introduction and Acclimatization Laboratory

Oksana Aleksandrovna Goncharova

N.A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of Kola Scientific Centre of Russian Academy of Sciences


candidate of biological sciences, senior researcher of Plant Introduction and Acclimatization Laboratory

References

  1. Семко А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: КФ АН СССР, 1982. 142 с.
  2. Гончарова О.А. Состав коллекции интродуцированных древесных растений семейства Rosaceae Juss. в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: мат-лы шестой междунар. науч. конф. 20-25 июня 2016 г., Санкт-Петербург. СПб.: ООО «СИНЭЛ», 2016. С. 107-109.
  3. Полетико О.М. Боярышник - Crataegus L. // Деревья и кустарники СССР. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 514-577.
  4. Мухаметова С.В., Григорьева К.Ю., Файзуллина Г.М. Декоративные качества соцветий и цветков боярышника // Субтропическое и декоративное садоводство: сб. науч. тр. Сочи: ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии, 2013. Вып. 49. С. 122-127.
  5. Мухаметова С.В., Кожина Н.А. Показатели соцветий боярышников секции Crataegus // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. 2018. Т. 1, № 5. С. 153-156.
  6. Вафин Р.В., Путенихин В.П. Боярышники (интродукция и биологические особенности). М.: Наука, 2003. 224 с.
  7. Скроцкая О.В., Мифтахова С.А. Некоторые виды семейства Rosaceae Juss.: интродукция и перспективы культивирования на севере // Вестник ИрГСХА. 2001. Вып. 44, июль. С. 122-130.
  8. Петрик В.В., Александрова Ю.В., Васильева Н.Н. Фенологическое развитие некоторых видов боярышников в дендрологическом саду САФУ // Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках: междунар. конф., 28 сентября - 2 октября 2016 г., Южно-Сахалинск: Типография «Транспорт», 2016. С. 120-124.
  9. Маслаков Н.И. Выращивание боярышника на Кольском Севере. Информационный листок. Мурманск: ЦНТИ. 2001.
  10. Зотова О.Е., Гончарова О.А. Генеративное развитие некоторых видов рода Crataegus L. в условиях Кольской Субарктики // Растения в холодных регионах: сб. материалов всерос. науч.-практ. конф. Якутск, 20-21 октября 2016 г. Якутск: Издательский дом СВФУ, 2017. С. 78-82.
  11. Гончарова О.А., Полоскова Е.Ю., Зотова О.Е., Липпонен И.Н. Некоторые вопросы интродукции образцов Crataegus L. на Кольском Севере // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6, № 2 (19). С. 31-35.
  12. Species in Crataegus [El. resource] // The Plant List. - http://theplantlist.org/1.1/browse/A/Rosaceae/Crataegus.
  13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир, 1992. 992 с.
  14. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / М.С. Александрова, Н.Е. Булыгин, В.Н. Ворошилов и др. М.: Наука, 1975. 28 с.
  15. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Л.: Наука, 1978. 116 с.
  16. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями. Л.: ЛТА, 1976. 70 с.
  17. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.
  18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
  19. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 304 с.
  20. Коросов А.В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных: метод. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 84 с.
  21. Лапин П.И. Сезонный ритм развития растений и его значение для интродукции // Бюллетень Главного ботанического сада. 1967. Вып. 65. С. 13-18.

Statistics

Views

Abstract - 37

PDF (Russian) - 7

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Zotova O.E., Goncharova O.A.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies