Reasons for the number of insects decrease of the Samara Region (on the example of leaf beetle populations)

Full Text

Знание закономерностей и причин динамики численности насекомых играет важную роль в прогнозировании массовых размножений вредящих человеку видов. Поскольку примерно 37% фауны жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) являются именно вредящими видами, нам представлялось интересным выяснить причины, корректирующие численность данной группы насекомых-фитофагов.

Материал и методика исследований

Материал собран нами в 1974–2016 гг. на территории Самарской области. Были использованы стандартные методики, доработанные нами:

1) изучение климатических параметров среды (особенно их резких «скачков»), лимитирующих численность жуков-листоедов;

2) выявление спектра растений, потребляемых листоедами (нативные наблюдения, изучение трофики в садках (рис. 1) на стационаре), оценка суточной нормы корма и гибели насекомых при бескормице;

3) исследование пресса конкурентов и проявлений каннибализма, при ухудшении условий обитания, на плотность популяции;

4) выяснение влияния хищников, экто- и эндопаразитов на выживаемость насекомых-фитофагов.

 

Рисунок 1 – Бокс (конструкции инженера А.В. Лаврина) для постановки экспериментов по изучению кормовых спектров и реакций жуков-листоедов (фото С.И. Павлова)

 

Нами обработаны также сборы и фотоматериалы самарских энтомологов: С.А. Китанина, Д.В. Магдеева, В.Н. Макаренкова и В.Ю. Степанова.

Обсуждение результатов

Характеризуя популяцию какого-либо вида, в первую очередь обращают внимание на ее количественные показатели, которые распадаются на 2 составляющих: статические и динамические.

Первая группа характеризует состояние популяции в данный момент времени и включает значения численности, плотности и показатели структуры.

Вторая группа иллюстрирует процессы, идущие внутри популяции за избранный отрезок времени: рождаемость, смертность и скорость роста популяции.

Численность социума не остается неизменной с течением времени. Она сильно зависит от динамики условий окружающей вид среды, которая, в свою очередь, корректирует уровень рождаемости и смертности, часто провоцируя животных (в данном случае насекомых) к длительным миграциям. Соответственно уровень рождаемости и смертности определяется временем достижения организмом половозрелости, реальной плодовитостью особей и продолжительностью генерационного цикла вида.

Продуктивность организма, участвующего в круговороте веществ биосферы, определяется его приспособительными особенностями [1]. Под продуктивностью мы понимаем продолжительность жизни насекомого, сроки его репродуктивной и трофической активности и количество оставленных потомков.

А. Естественный закономерный периодический спад численности насекомых

При пространственно-временных флуктуациях, называемых иначе «пульсированием численности», или «популяционными волнами», численность насекомых закономерно меняется. Волна «роста и убыли» численности популяций насекомых выглядит, более или менее, равномерной кривой, хорошо объясняемой с позиции «теории цикличности» [2], где цикличность развития биосферы и составляющих ее компонентов определяется цикличностью и жесткой упорядоченностью природных процессов, напрямую или опосредованно связанных с солнечной активностью (солнечной цикличностью).

Известный философ Ф. Энгельс, рассуждая о взаимоувязанных и зависимых отношениях организмов в биосфере, высказался так: «В природе ничто не совершается обособленно. Каждое явление действует на другое, и наоборот» (цит. по: [1]).

Это единственный случай закономерных и повторяющихся (с интервалом 1 раз в 3, 7 и 11 лет) колебаний состояния популяций.

Б. Абиотические влияния среды обитания

Комплекс климатических параметров среды (температура и влажность воздуха, ветер и осадки) создает фон, определяющий уровень жизнедеятельности и режимы взаимодействия организмов. Обычно он обладает высокой лабильностью и значительным корректирующим действием на численность насекомых.

1. Холодные и малоснежные зимы, «вымораживающие» зимующие фазы насекомых.

Как показали наши наблюдения (2018 г.) за насекомыми, зимующими в садках, даже при средних показателях зимнего сезона (продолжительность его – около 125 суток; средняя температура воздуха –9,9°С; мощность снежного покрова – от 35 до 40 см; глубина промерзания почвы – 45–50 см; количество ветреных дней – около 90; средняя скорость ветровых потоков – 5 км/час), погибает примерно 25% популяции.

При ужесточении условий перезимовки (например, в соответствии с нашими наблюдениями, продолжительности зимнего сезона 2013 г. – около 150 суток; средней температуре воздуха –12,4°С; мощности снежного покрова – от 22 до 26 см; глубине промерзания почвы – 65–80 см; количестве ветреных дней – около 100; средней скорости ветровых потоков – 6 км/час) к моменту выхода из мест зимовки сохраняется только 30–35% уходивших на зимовку особей (т.е. погибает 65–70% насекомых).

2. Резкие и продолжительные перепады температуры воздуха в момент выхода жуков из мест зимовки, в репродуктивный период и при появлении личинок:

– резкие – с амплитудой около 15°С (от –5 до +10°С) и продолжительностью в 5–7 суток «рывки» температуры воздуха (при норме в этот фенологический период +5°С) примерно на 20% сокращают поголовье имаго, выходящих с мест зимовки;

– резкие – с амплитудой в 12–16°С (от +12… +14°С до +26…+28°С) и продолжительностью 3–5 суток перепады температуры воздуха (при фенологической норме +20°С) почти на 5% снижают численность имаго-брачных партнеров в репродуктивный период;

– резкие – с амплитудой в 20–24°С (от +11… …+13°С до +33…+35°С) и продолжительностью в 2–4 суток перепады температуры воздуха (при фенологической норме +23°С) снижают поголовье только что отродившихся молодых личинок на 27%.

Это справедливо не только для листоедов, но и большинства других групп насекомых. Например, V.M. Stern и R.F. Smith [3] доказали, что интенсивность яйцекладки бабочек Colias philodice eurytheme зависит в меньшей степени от уровня освещенности, влажности и обеспеченности кормом, чем от температурного режима среды.

3. Гибель насекомых в низинах рельефа, при затоплении их в период половодий и паводков.

Поскольку основная доля резких подъёмов уровня воды (в результате схода талых вод или заполнения низин дождевой водой) наблюдается в весенний и летний периоды и продолжительность их не столь велика (около 5–20 суток), мы использовали данные о выживании имаго колорадского жука при затоплении, пересчитав результаты на долю погибших в воде особей.

Выяснилось, что при пребывании в воде весной в течение 5 суток погибает до 86% (ослабленных перезимовкой) жуков, присутствие в воде в течение 20 суток, вызывает смерть у 94% задействованных в экспериментах насекомых.

Присутствие в воде в период летнего паводка в течение 5 суток приводит к гибели 68% жуков, погружение же на 20 суток, приводит к смерти до 89% насекомых.

4. Холодные или жаркие сухие летние сезоны.

Как показали наши наблюдения (2018 г.) за генерацией насекомых в садках (выставленных на стационаре), даже при самых средних показателях летнего периода (продолжительность – 88–95 суток; средняя температура воздуха +20,4°С; влажность воздуха – 62–65%; количество ветреных дней – около 48; средняя скорость ветровых потоков – 5 км/час), погибает 14–18% кладок и личинок.

При ужесточении условий развития преимагинальных (от яйца до куколки) фаз (например, при средней температуре воздуха летнего сезона +27,2°С в 2010 г.; влажности воздуха – 32–35%; количестве ветреных дней – около 65; средней скорости ветровых потоков – 5 км/час) погибает в 2 раза больше насекомых, т.е. примерно 35%.

5. Повышенная или пониженная влажность воздуха, заметно ослабляющая организм насекомого.

Оптимальная влажность воздуха для развития жука-листоеда, обитающего в средних широтах европейской части России, колеблется в интервале от 45 до 55%; амплитуда колебания влажности в ту или другую сторону лишь на 10% (от 35 до 65%) «переводит» насекомое в область пессимума.

6. Гибель кладок и эмбрионов при избыточном облучении в прямом потоке солнечного света.

По отношению к условиям освещения жуков-листоедов подразделяют на 2 группы: гелиофилы (светолюбы) и умброфилы (теневыносливые виды). Соответственно, по отношению к условиям увлажнения их разделяют на ксерофилов (засухоустойчивые) и мезофилов (влаголюбивые виды).

Предполагая, что более светолюбивые виды, скорее всего, будут проявлять большую терпимость к дефициту влажности (рис. 2.1); и, наоборот, что умброфилы (в силу их тяготения к затененным участкам), вероятно, будут более мезофильными (рис. 2.2), мы выбрали 4 модельных вида (табл. 1).

 

Таблица 1 – Жуки-листоеды с ярко выраженной приуроченностью к разным режимам освещения и влажности

	Гелиофилы	Умброфилы
Ксерофилы	Chrysolina graminis	Leptinotarsa decemlineata
Мезофилы	Cassida rubiginosa	Gastrophysa polygoni

 

Искусственно облучая (сериями по 10 яиц) в потоке солнечного света (интенсивностью в 100 000 лк), при оптимуме температуры и влажности среды, начиная с 1 мин. до того момента, когда облученные личинки перестали отрождаться, мы установили «критические пороги» допустимой солнечной радиации (табл. 2).

 

Таблица 2 – Критические пороги облучения кладок жуков-листоедов солнечным светом

	Гелиофилы	Умброфилы
Ксерофилы	20 мин.	7 мин.
Мезофилы	15 мин.	5 мин.

 

7. Обильные и частые осадки, смывающие жуков и личинок с листьев.

Жуки-листоеды довольно консервативны в выборе места питания, и, в этой связи, избегают лишних, отвлекающих их перемещений в пространстве. Однако случается, что иногда они бывают смыты с листьев вниз внезапно начавшимся сильным дождем.

Во время «пика» репродуктивного процесса, когда жуки компактно группируются в ограниченном секторе кроны, при массовых размножениях (в «очагах» агрегаций), такое «принудительное дождевание» способно унести (исходя из 100%-го объема популяции насекомых) сразу до 45% половозрелых имаго.

8. Сильные ветры, сотрясающие растительный субстрат и сбрасывающие личинок вниз.

На долю штилевых дней приходится обычно не более 20% светлого времени летнего периода (т.е. 15–18 дней из 91 в среднем). Из 80–84% ветреных дней (т.е. 73–76 – из 91) примерно 30% приходится на дни со слабыми ветровыми потоками (со скоростью не более 2,5 м/сек, т.е. около 9 км/час), 53% – на долю дней с умеренными ветрами (со скоростью 20 км/час) и около 17% – на сильно ветреные дни (со скоростью свыше 30 км/час).

Разумеется, учесть долю погибших от ветра в естественной природе насекомых невозможно, но наблюдения в садках, высавленных на стационаре, позволяют предположить «отсев» до 5% особей.

В. Биотические влияния среды обитания:

1. Нестабильность и особенно дефицит кормовой базы.

Общий объем кормовой базы определяет верхний предел численности насекомых на каждом конкретном участке местности. Однако есть мнение [4], в соответствии с которым численность насекомых может зависеть не от кормовой базы вообще, а только от доступной, в данный момент для популяции, части имеющихся кормовых ресурсов (рис. 2.3). Так, большое значение в распространении листоедов по популяционному ареалу и вертикальным ярусам фитоценоза, а также в их численности имеет фенологическая стадия (рис. 2.4) их кормовых растений [5]. Ученые приводят ряд убедительных примеров, объясняющих значительную смертность в популяциях саранчовых: позднее появление молодых личинок, совпадающее с увяданием и отмиранием основной массы кормовых растений, сопряжено с большим «отсевом» молодых насекомых; кроме того, для молодых личинок, отличающихся малой подвижностью, поиски кормовых растений среди высокого и густого травостоя крайне затруднены и энергоёмки; наконец, обильные весенние дожди, вызывающие бурное развитие травостоя, опять же, губительны для младших возрастов насекомых, поскольку требуют от них некомпенсируемых энергозатрат [5].

В случае же благоприятного расклада, численность листоедов может быть весьма значительной. Так, в результате анализа обилия насекомых в кронах деревьев ольхи клейкой, проведенного чешскими энтомологами [6], было зарегистрировано 4 доминирующих группы, 1/3 (или 33,6%) из которых составляли жесткокрылые. Причем, 76,7% приходилось на долю жуков-листоедов, из них численно преобладал ольховый листоед (Agelastica alni). Нативные учеты показали, что весной на 1 м² поверхности листьев приходилось по 40 особей (т.е. 1 ос. на 250 см²); к концу лета плотность листоедов снижалась до 10 ос. (1 ос. на 1 000 см²); в начале осени численность снова поднялась до 37 ос. (1 ос. на 272 см²). В августе (в период максимального спада поголовья жуков) численность ольхового листоеда, тем не менее, местами достигала 91,8 ос./м².

2. Случайный (по разным причинам) дефект или гибель кормового растения, в результате чего развивающееся насекомое лишается полноценного питания.

В системе отношений «кормовое растение – потребитель-фитофаг» существует 4 естественных комбинации:

1) корма мало – потребителей мало;

2) корма много – потребителей много;

3) первоначально корма много – потребителей много, но в результате стихийного бедствия (наводнения, засухи, пожара) всего становится очень мало;

4) первоначально корма много – потребителей много, но в результате гибели растения (например, высыхания стебля, сломанного ветром, или растрескивания побега, при дефиците влаги) потребителей остается много, но они голодают.

Последняя ситуация, безусловно, угнетает насекомых, а в ряде случаев и заметно сокращает их численность.

3. Несогласованность (разбалансированность) половой структуры популяции.

В идеале соотношение полов в популяции должно соответствовать пропорции – 1:1. Только у ряда родов в подсемействе Clytrinae существует численный перекос в сторону преобладания самцов.

Но вполне возможна ситуация, при которой количество самцов по какой-то причине может уменьшиться, и, в этом случае, баланс сместится в сторону доминирования самок. Самцы листоедов на начальном этапе периода репродукции часто открыто перемещаются в поисках аттрактивных самок и подвергаются большой опасности (могут быть сброшенными ветром, смытыми дождем или пойманными хищником). Именно этот аспект (разницу в значениях «порогов смертности» самцов и самок) и, по этой причине, смещение соотношения полов в сторону численного перевеса самок (у жужелиц, например, иногда в 2 раза) был подмечен и обстоятельно проанализирован коллективами испанских [7] и шведских [8] энтомологов.

Самки же, в силу их жесткой локализации в месте кормления и сравнительно невысокой мобильности, на этом этапе менее подвержены влияниям негативных факторов среды. Однако, после спаривания, вынашивания эмбрионов и при откладке яиц, они тоже часто рискуют погибнуть. В этом случае, соотношение «склоняется» в сторону перевеса поголовья самцов (рис. 2.5).

4. Несоответствие возрастной структуры популяции, затрудняющее воспроизводство вида.

Поскольку у большинства групп жуков-листоедов разные возрастные фазы (яйцо, личинка, куколка и имаго) «разведены» во времени и почти не встречаются, то речь, в первую очередь, должна идти о соотношении половозрелых жуков, с той лишь разницей – участвовали ли они в брачном процессе или же ни разу не спаривались. Так, по наблюдению бразильских энтомологов [9], набор возрастных и половых групп в популяции сильно различается. Например, если в среднем имаго листоеда-щитоноски Charidotis punctatostriata живут 283,7 ± 13,2 дня, то максимальная продолжительность жизни неспаривавшихся самок (450 дней) превышала таковую (примерно на 50 дней) у спаривавшихся; у неспаривавшихся самцов она почти в 2 раза меньше, чем у спаривавшихся (соответственно примерно 290 и 480 дней).

5. Влияние меж- и внутривидовой конкуренции на плотность популяции жуков того или иного вида.

Скрытно или явно, но в популяции всегда присутствует конкуренция за ресурсы. Межвидовая конкуренция у насекомых (особенно фитофагов) изучена недостаточно, несомненно одно – потребляя избранные части кормового субстрата (листья, корни, соцветия), разные группы насекомых наносят, в той или иной степени, ущерб растению, одновременно «жестко» соперничая друг с другом. Конкуренция между отдельными таксонами жуков-листоедов изучена гораздо лучше [10]. Выявлены растения, наиболее привлекательные для насекомых в качестве кормовых субстратов (например, на листьях ивы способны кормиться, по меньшей мере, 20 видов жуков-хризомелид, на листьях дуба летнего – до 15 видов). Для растений с более узким спектром «потребителей» нами были определены конкурирующие «тройки» и «пары» листоедов.

 

Рисунок 2 – Адаптивное поведение жуков-листоедов. 1 – Самка травяного листоеда Chrysolina graminis подвешивает эмбрионы с нижней стороны узких листьев полыни высокой, защищая их, таким образом, от прямого потока солнечного света (фото С.И. Павлова); 2 – Щиток из экзувиев и экскрементов (покоящийся на хвостовых нитях над спиной), как зонт, защищает личинку листоеда-щитоноски от жесткого солнечного излучения (фото В.Н. Макаренкова); 3 – Взбираясь на самый верх побега кормового растения, жук Lilioceris lilii высасывает сок и одновременно осматривает окрестности (фото В.Н. Макаренкова); 4 – Будучи запрограммированным на потребление только фрагментов кормового растения, рапсовый листоед Entomoscelis adonidis, даже при отсутствии зеленых листьев, предпочитает долгое время не расставаться с растением-прокормителем (фото В.Н. Макаренкова); 5 – Обычно в популяциях листоедов-радужниц (Donaciinae) число самцов равно числу самок, но, при определенных ситуациях, может возникнуть и диспропорция, при которой самцов бывает в 2 или 3 раза больше (фото В.Н. Макаренкова); 6 – При массовых размножениях число особей жуков-листоедов в скоплениях, например, блошки Phyllotreta atra, может увеличиться в 2 и более раза (на снимке, например, – на 1 см² поверхности листа хрена кормится в среднем по 4,5 ос.). В это время насекомым приходится жестко конкурировать друг с другом из-за кормового ресурса (фото О.В. Павловой)

 

Рисунок 3 – Поведение жуков-листоедов при адаптации к меняющимся условиям среды. 1 – в популяции листоедов Labidostomis, где на каждых 10 самцов приходится примерно 7 самок, между брачными конкурентами часто возникают ожесточенные драки (фото С.И. Павлова); 2 – обычно муравьи нападают на доступную добычу (личинок листоедов), но случается и агрессия по отношению к довольно крупному жуку Chrysomela populi (фото В.Н. Макаренкова); 3 – личинка 3-го возраста листоеда Chrysolina violacea, подвергшаяся нападению клеща (на снимке – в районе 7-го тергита), сгруппировалась и затаилась. У крупных насекомых не существует механизма защиты от мелких хищников и эктопаразитов (фото О.В. Павловой); 4 – клещи нападают даже на жуков (в данном случае на самку тополевого листоеда – эктопаразит сидит на внешнем крае правой элитры, близ сустава бедра и голени задней ноги), затем прицепившись на брюшке в области шва между соседними стернитами, они паразитируют на одном хозяине-прокормителе иногда всю свою жизнь (фото В.Н. Макаренкова); 5 – погибший желтоватый скрытоглав Cryptocephalus flavicollis был поражен энтомофторозом (фото С.И. Павлова); 6 – личинка козявочки Pyrrhaltaviburni и ее «эскорт» – злаковые мушки рода Thaumatomyia из семейства Chloropidae – слизывают сок, вытекающий из поврежденного листа калины (фото В.Н. Макаренкова)

 

У большинства групп насекомых-фитофагов (и жуков-листоедов в том числе) внутривидовая конкуренция (чаще всего, за корм или обладание брачным партнером – обычно самкой) хотя и наблюдается довольно локально (рис. 2.6 и 3.1) и с продолжительными интервалами времени, но может иметь заметное ограничивающее значение (т.е. влиять на численность особей в популяции).

6. Каннибализм среди личинок (реже – имаго по отношению к личинкам).

В результате наших экспериментов [11] по изучению кормовых спектров жуков-листоедов, проведенных в лаборатории, были зарегистрированы неоднократные случаи каннибализма у вида Plagiodera versicolora (подобное же мы наблюдали и в природе, но поскольку объективные подсчеты в нативных условиях крайне затруднены, наблюдения были перенесены в искусственную среду).

В 1-й серии опытов, в условиях стесненного пространства, но достаточной обеспеченности кормом, «отсева» насекомых, задействованных в эксперименте, не было зарегистрировано.

Во 2-й серии экспериментов, в оптимальном объеме, но с ограниченными пищевыми ресурсами, личинки 3-го возраста уничтожили около 80% яиц и до 50% личинок 1-го возраста. Жуки истребили около 60% яиц. Но и в случае с взрослыми личинками, и – с имаго поедания куколок мы не регистрировали.

В 3-й серии экспериментов, в ограниченном жизненном пространстве, с минимумом пищевых ресурсов и режимом пониженной влажности, личинки 3-го возраста уничтожили 100% яиц, около 80% личинок 1-го возраста и 70% куколок. Жуки съели 80% яиц и личинок 1-го возраста, но не тронули ни одной куколки.

Яйца, личинки младших возрастов, куколки поедались взрослыми личинками и жуками (кроме куколок) в первую очередь при дефиците воды, во вторую – при недостатке корма. Нами было замечено, что использовавшие животные пищевые субстраты личинки и жуки способны голодать дольше (на 2–3 суток), чем после потребления растительного корма. Таким образом, каннибализм взрослых личинок и жуков Plagiodera versicolora следует считать компенсаторным, поскольку он бывает индуцирован резко ухудшившимися условиями обитания.

Подобные экстремальные ситуации в популяциях и вызванные ими вспышки массового каннибализма безусловно способны заметно дестабилизировать численность даже крупных сообществ.

7. Влияние на фитофагов хищных членистоногих (особенно при их массовых размножениях).

Нами было замечено, что личинки младших возрастов жуков-листоедов, особенно агрегированные и малоподвижные, являются удобным кормовым объектом для многих хищников-энтомофагов (преимущественно хортобионтов), таких как пауки – цветочные (Misumena vatia) и волки (Lycosidae), клопы-охотники (Nabidae), божьи коровки и их личинки (Coccinellidae), личинки златоглазок (Chrysopidae) и настоящие муравьи (Formicidae). Разумеется, что этот перечень не исчерпывает всех возможных консументов, но эти группы объективно зарегистрированы нами. По обилию «потребителей» хищники распределились примерно так: клопов – 17%, коровок – 26% (из них: имаго – 11%, личинок – 15%), муравьев – 27% (рис. 3.2 и 3.3) и личинок хризоп – 30%.

Установлено [12], что только среди обитающих в Среднем Поволжье хризоп, больше половины (13 видов) является зоофагами, характеризующимися высокой активностью питания.

Анализ [13] гибели жертв разных возрастов показал, что в пределах одной возрастной группы (хищника и жертвы) результативность действий нападающего сохраняется приблизительно на одном уровне (около 34% успешных атак). При нападении взрослой (3-го возраста) личинки златоглазки на личинок листоедов-щитоносок (способных активно защищаться) гибнет 96% личинок-листоедов 1-го возраста, 57% личинок 2-го возраста, 23% личинок 3-го возраста. Соответственно, при нападении взрослой (3-го возраста) личинки златоглазки на личинок 3-го возраста листоедов Chrysolina populi L. доля жертв составляет уже около 70%.

При массовых размножениях энтомофагов, их численность возрастает в 2 и более раза, что вызывает резкое «угнетение» популяций насекомых-фитофагов (и, в том числе, жуков-листоедов).

8. Влияние яйцевых паразитов на развитие молодых эмбрионов, личинок и взрослых насекомых.

На стадии яйца основная регулирующая поголовье листоедов роль принадлежит паразитам.

Гибель личинок часто вызывается поражением их наездниками Pleromalus sp. и Eurytoma sp. [14]. По нашим наблюдениям, при нападении наездников, «отсев» личинок жуков-листоедов (особенно взрослых) может составлять до 20%.

В течение 6 летних сезонов на полях озимого и ярового рапса в период цветения и плодоношения растений было собрано [15] около 70 видов наездников (принадлежащих к 38 родам). Выявлено 5 биологических групп и, в том числе, паразиты жуков, среди жертв которых регистрировалась весьма многочисленная рапсовая блошка (Psylliodes chrysocephalus L.). Исследователем делается вывод, что «из собранных наездников только виды рода Isurgus, по-видимому, играют важную роль в уменьшении численности вредящих насекомых».

Кроме того, паразитоидом листоедов является муха-тахина Celatoria compressa [16]. Развиваясь в организме единственного хозяина-прокормителя в течение значительной части своей жизни (в стадии личинки), она в процессе поедания живых тканей постепенно убивает хозяина. Взрослая личинка паразитоида в сухую погоду окукливается в полости тела (где сформировалась довольно вместительная камера) погибшего и уже отвердевшего тела хозяина, во влажную – выйдя наружу, под трупиком прокормителя, прячась в его тени.

По нашим нативным наблюдениям, около 2% популяции листоедов бывает поражено паразитоидами.

1. K. Riritani с соавт. [17] считают, что зараженность личинок (в случае с цикадками – нимф) и имаго цикадки Nephotettix cinctipes двукрылыми паразитами (из семейства Dorylidae) действует как фактор, замедленно зависимый от плотности популяции (чем плотнее популяция, тем большее количество насекомых-«хозяев» заражается паразитами).

При низкой численности нимф, она регулируется охотничьей активностью пауков [17].

9. Эктопаразиты (клещи) личинок и имаго.

Эктопаразиты (рис. 3.4) сами по себе способны «угнетать» хозяев-прокормителей, питаясь их гемолимфой и соками внутренней среды организма. Довольно часто на одном жуке или личинке может паразитировать до 10–20 клещей или их нимф. Кроме того, они часто являются переносчиками болезней, яиц гельминтов и спор паразитических грибов.

Клещ Blattisocius tarsalis, обладающий довольно широкой «трофической валентностью», стал [18] основным регулятором численности яиц и молодых гусениц в популяциях бабочки-огневки Anagasta kühniella.

10. Заражение насекомых спорами энтомофторовых грибов (особенно активно происходящее на фоне повышенной влажности воздуха), что приводит к массовой гибели насекомых (рис. 3.5).

Энтомофторовые грибы встречаются в самых разнообразных местах, но обычно хорошо развиваются там, где имеется постоянный источник влаги (тенистые низины, берега ручьев и прудов).

«Некоторые виды семейства Entomophthoraceae, – считают В.И. Полтев и соавт. [19], – поражает большой круг хозяев (даже из различных отрядов), другие живут только на насекомых одного вида или близко родственной группы». Ёмкость зарегистрированного спектра «хозяев» простирается почти до 140 видов (в, том числе, в Евразии – более 60 и в Северной Америке до 70 видов).

Возникновение заболевания в популяции жуков-листоедов Chrysolina populi связано с заметным увеличением относительной влажности воздуха. Изменение температуры среды существенно не влияет на начало эпизоотии, но жестко корректирует биологию и распространение патогенна [20]. Благоприятными для развития и роста гриба условиями [21] является температура в интервале от +18°С до +28°С и относительная влажность, превышающая 60%.

11. Болезни и гельминтозы, развивающиеся в популяции, и пути их распространения.

Трансмиссивные (сквозные, или переносимые эктопаразитами на хозяев-прокормителей и своих комменсалов) заболевания обычно не убивают жертв (или насекомых-контактеров), но заметно ослабляют их организм, практически «готовя почву» к их поражению другими агентами окружающей среды.

Так, при облигатно-трансмиссивной (т.е. специфической) передаче возбудителя болезни, например клещом, паразит (точнее, определенная фаза его генерации из слюны переносчика – клеща) попадает в гемолимфу насекомого, где развивается в течение требуемого для этого периода времени.

При факультативно-трансмиссивной (т.е. неспецифической, а, в основном, механической) передаче паразита, например, злаковые мушки (рис. 3.6), слизывая сок, вытекающий из повреждения листа растения, попутно переносят на лапках яйца гельминтов, которые, вполне, могут быть заглоченными жуками-листоедами во время их питания.

12. Микробиота личинок, создающая условия для параллельной инвазии и гибели листоедов.

Микробиота личинок жуков-листоедов представлена, главным образом, бактериями. Исследования В.П. Приставко [22] личинок колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) позволили выделить 31 вид бактерий, а грибы из рода Beauveria.

Выяснилось [22], что пребывание потенциально-патогенных микроорганизмов в кишечном тракте насекомого не оказывает негативного влияния на его организм. Даже при искусственном введении пероральным способом (т.е. при обычном скармливании) личинкам больших масс патогенов, насекомые продолжают вести нормальный образ жизни.

Установлено [23], что под влиянием даже небольших доз инсектицидов (присутствующих в корме и окружающей среде), происходит активное изменение рН гемолимфы личинки, в результате чего ее кишечная микробиота выплескивается в полость тела (во внутреннюю среду организма), где, взаимодействуя с гемолимфой, микроорганизмы (Aerobacter aerogenes, Serratia marcescens, Pseudomonas septica, P. fluorescens, Bacillus cereus и особенно Beauveria bassiana) активно размножаются, вызывая гибель организма хозяина.

Подобный же эффект [23] дает парентеральное (минуя кишечник) введение микродоз инсектицида непосредственно в гемолимфу личинки.

Изменение pH гемолимфы и контакт последней с кишечной микробиотой (комплексом разных видов бактерий) является мощнейшим фактором стремительного ослабления организма насекомого (вплоть до гибели).

Г. Прямое или косвенное уничтожение насекомых человеком (особенно видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству)

Вероятно, это – единственная сфера, где учесть долю истребленных вредителей особенно трудно не только в пределах целой области или района, но даже в границах одного небольшого дачного массива. Можно утверждать определённо, что даже на одном дачном участке уничтожить насекомых полностью (на 100%) невозможно.

В заключение следует отметить, что изучение общей «убыли» поголовья популяций жуков-листоедов (как, впрочем, и других насекомых-фитофагов) затруднено в связи со следующими обстоятельствами:

– во-первых, отдельные факторы не действуют последовательно, один за другим, а часто влияют одновременно и с максимальной интенсивностью;

– во-вторых, значение отдельных факторов может меняться в разных местообитаниях, например, с приближением к периферии ареала (где популяции распределены мозаично и в значительной степени ослаблены) заметно возрастает роль дестабилизирующих факторов среды вплоть до исчезновения подобных локальных популяций;

– в-третьих, любая популяция не остается «свободной от коррекции» внешней среды – выход ее из-под контроля одного механизма регуляции тут же вызывает автоматическое «включение» следующего фактора-регулятора.

About the authors

Sergey Ivanovich Pavlov

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: pavlov@pgsga.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

Andrey Stepanovich Yaitsky

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: yaitsky@pgsga.ru

senior lecturer of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Russian Federation, Samara

Farit Talgatovich Miniyarov

Astrakhan State University

Author for correspondence.
Email: fminiyarov@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biotechnology, Zoology and Aquaculture Department, head of Experimental Zoology Laboratory

Russian Federation, Astrakhan

References

Supplementary files