Vegetation cover and small mammals as the components of biocoenosis in the conditions of the Volga Upland

Full Text

Актуальность исследований

Изучение природных экосистем в настоящее время является одной из приоритетных задач в области экологических исследований. Согласно Указу президента РФ от 1 августа 2015 года, № 392, 2017 год в связи с исполняющимся 100-летием создания в России первого государственного природного заповедника, объявлен Годом особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Одной из сторон этого решения станет развитие заповедной системы в России. Таким образом, выявление взаимосвязей между различными компонентами биоценозов способствует сохранению биологического разнообразия – в первую очередь, на региональном уровне.

Исследованию биоценозов уделяется значительное внимание в плане функционального взаимодействия их составляющих в рамках пространственной экологии (spatial ecology). Особое внимание акцентируют на изучении различных аспектов функционирования сообществ мелких млекопитающих – микромаммалий. Мелкие млекопитающие могут выступать в роли удобной модельной группы, доступной для исследования, играющей в сообществах, в числе прочих, и роль инженерной.

Рядом исследователей, в том числе нами, было показано, что связь зооценоза и растительного покрова не является условной, но весьма значима, и – более того – зооценоз «вписан» в рамки фитоценоза [1–6; 7, с. 167–180]. Пространственно-временная структура сообществ микромаммалий во многом определяется характером их взаимодействия с растительным покровом. Так, растительный покров имеет для них защитное значение и является основной кормовой базой, а микроклимат травянистого яруса имеет ряд важных особенностей, формированию которых способствует отсутствие ветра [8, с. 135; 9, с. 64–65]. Для рыжих полевок показано, что территориальность самок – один из факторов регуляции численности зверьков [10]. Изучение закономерностей структуры популяций мелких млекопитающих в связи с растительным покровом весьма актуально, особенно в условиях слабо нарушенных природных территорий.

По состоянию на 1 января 2016 года площадь ООПТ в Нижегородской области составила более 478 тысяч га, или 6,3% от общей площади региона. По площади данных территорий Нижегородская область в 2015 году превысила средний показатель по Приволжскому федеральному округу (4,5%). Всего в регионе насчитывается 409 ООПТ, из которых 403 территории имеют статус регионального, 4 – местного и 2 – федерального значения. Особый интерес в плане проведения мониторинговых исследований и изучения взаимодействия компонентов экосистем представляет дубрава у с. Пеля-Хованская, Починковского района Нижегородской области, являющаяся уникальным природным объектом со сложной структурой. Это лесной массив, находящийся в лесостепной зоне и представляющий значительный интерес – как с ботанической, так и с зоологической точек зрения. По отношению к мелким млекопитающим он имеет высокое видовое разнообразие, что указывает на сложность трофических и пространственных связей. Растительность также разнообразна – наряду с видами неморального комплекса встречаются виды, предпочитающие открытые местообитания, в том числе степи. Памятник природы регионального значения (дата создания 29.01.2013). Исследования биоценозов ООПТ «Дубрава у с. Пеля-Хованская» в будущем позволят проводить мониторинг объекта и корректировать предполагаемые охранные мероприятия.

Материалы и методы исследования

Исследования, впоследствии легшие в основу рекомендаций к охране дубравы у с. Пеля-Хованская, проводили в период 2003–2007 гг. Учеты мелких млекопитающих велись параллельно геоботаническим исследованиям, в процессе которых закладывались пробные площади размером 20×20 м. В пределах пробных площадей проводилось стандартное описание: определяли обилие встреченных видов по шкале Браун-Бланке [11], а также видов подлеска и подроста древесных пород, и подсчитывали численность экземпляров подроста. Общее количество пробных площадей – 41. Также в пределах пробных площадей использовались серии раункиеровских площадок 1×1 м, всего 300.

Параллельно описанию в пределах 25 пробных площадей закладывалось по 4 трансекты длиной 10 м, шириной 0,5 м и учитывалось число пересечений ходами мышевидных грызунов. Общий метраж трансектных исследований составил 1000 м. На отдельных участках регистрировалась частота встреч выбросов крота обыкновенного Talpa europaea L. на учетных площадках.

Также проводился отлов мелких млекопитающих с помощью стандартных ловушек и ловчей канавки, заложенной в центре дубравы [12]. Кроме того, были проведены рекогносцировочные маршрутные учеты птиц и крупных млекопитающих с целью выявления редких и охраняемых видов.

Полевые данные переводились в электронную форму с помощью оригинального программного обеспечения EcoDat [13] и подвергались обработке средствами пакета Statistica 6.0. При расчетах корреляционной связи данные по обилию отдельных видов растительного покрова были переведены в абсолютные значения в соответствии с рангами обилия.

Вследствие того, что выборки были относительно небольшими, специфической чертой обрабатываемых данных является не всегда статистически нормальный тип распределения. В связи с этим для оценки тесноты связи (расчет корреляционной связи) применялся непараметрический коэффициент Спирмена [14, с. 250–261].

Результаты исследований и их обсуждение

На начальном этапе исследования был составлен список видов, имеющих наибольшие средние абсолютные значения достоверных корреляций. Для дубравы близ с. Пеля-Хованская это медуница неясная Pulmonaria obscura Dum., вероника дубравная Veronica chamaedrys L., сныть Aegodium podagraria L., шалфей степной Salvia stepposa Shost., гравилат городской Geum urbanum L., герань лесная Geranium sylvaticum L., земляника Fragaria vesca L., копытень Asarum europaeum L., первоцвет весенний Primula veris L., купырь лесной Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., орляк обыкновенный Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, осока волосистая Carex pilosa Scop., фиалка удивительная Viola mirabilis L., чистец лесной Stachis sylvatica L., перловник поникший Melica nutans L., звездчатка жестколистная Stellaria holostea L., пролесник Mercurialis perennis L., малина Rubus idaeus L., ландыш майский Convallaria majalis L. Кластерный анализ, проведенный на основе величин сопряженностей достоверных значений методом одиночной связи, выявил 2 кластера (пороговое расстояние около 0,5). Первый из них объединяет виды неморального комплекса. Это (начиная с наиболее тесно связанных пар) Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Viola mirabilis L., Stellaria holostea L., Carex pilosa и Galium odoratum (L.) Scop., и Aegopodium podagraria (все виды в пределах кластера). Второй крупный кластер включает такие виды, как Salvia stepposa, Anthriscus sylvestris, Geranium sylvaticum, Festuca gigantea (L.) Vill., Urtica dioica L., Rubus idaeus, Pteridium aquilinum – т.е. как виды опушек (купырь и др.) и разреженных лесов (орляк), так и приуроченные к богатым почвам крапиву, малину, овсяницу гигантскую. В целом, полученная экоценотическая группа носит эвтрофный характер. Калина Viburnum opulus L. резко отрицательно сопряжена с шалфеем, гравилатом и вероникой, что отчетливо показывает ее приуроченность к внутренним участкам массива. Для подавляющего большинства видов обследованного массива имеет место изменение обилия вдоль комплексного градиента (опушка – глубь массива).

Дополнительно для выявления состава корреляционных плеяд исследуемой растительности был проведен кластерный анализ (R-техника, т.е. группировка видов в отличие от кластеризации описаний, обозначаемой как Q-анализ) на основе канонического коэффициента корреляции Пирсона. Установлено, что наиболее выраженную группу образуют лесоопушечные виды, что объясняется в целом скорее лесостепным, чем неморальным характером растительности (рис. 1).

Рисунок 1 – Корреляционная структура изучаемой растительности дубравы у с. Пеля-Хованская

Проведенный отлов мелких млекопитающих при помощи канавки показал следующие результаты. Были зарегистрированы виды: из насекомоядных – обыкновенная (Sorex araneus L.) и малая (Sorex minutus L.) бурозубки, семейство мышей представлено малой лесной (Apodemus uralensis L.), желтогорлой (Apodemus flavicollis Melchior.) и полевой (Apodemus agrarius Pall.) мышами, а также мышью-малюткой (Micromys minutus Pall.) Семейство полевок представлено полевкой-экономкой (Microtus oeconomus Pall.), обыкновенной (Microtus arvalis Pall.), пашенной (Microtus agrestis L.) и рыжей (Clethrionomys glareolus Scheber) полевками (рис. 2). Полевка-экономка и мышь-малютка внесены в Красную Книгу Нижегородской области как редкие виды. Кроме того, регулярно встречается крот обыкновенный (Talpa europaea L.).

Рисунок 2 – Процентное соотношение числа особей мышевидных грызунов в дубраве близ с. Пеля-Хованская (2-я половина лета, 2004 г.)

По результатам учетов при помощи ловушек Геро доминантом на исследованных участках является обыкновенная полевка – 47%, на втором месте рыжая полевка – 39%, затем малая лесная мышь – 8%, а желтогорлая мышь и общественная полевка (Microtus socialis Pall.) составляют 3% соответственно. Процент самок (55,9%) выше, чем процент самцов (44,1%). Среди половозрелых и беременных самок доминируют рыжая и обыкновенная полевки. Среди половозрелых самцов также доминируют рыжие полевки, причем неполовозрелых особей не встречено вообще. Большую долю неполовозрелых самцов составляют обыкновенные полевки.

На исследованной территории в целом из мелких млекопитающих встречались как виды, считающиеся типично лесными, так и виды, предпочитающие открытые местообитания. Однако в отличие от дубрав, исследованных нами в черте г. Н. Новгорода, доминантом в дубраве у с. Пеля-Хованская является обыкновенная полевка, в то время как в дубравах Ботанического сада ННГУ и лесопарка «Малиновая гряда» преобладает рыжая полевка. Этот вид выбирает типично лесные биотопы и, очевидно, иногда вытесняется другими видами из островных лесных массивов, встречающихся в Предволжье.

Высокую численность полевой мыши можно объяснить близостью возделываемых полей и обширных пространств, на которых произрастает много видов злаковых. Высокая численность бурозубок связана, с одной стороны, с адекватным методом ее отлова (канавки) и – с другой – с более благоприятными условиями существования.

Индексы видового богатства, рассчитанные для оценки населения мелких млекопитающих в дубраве Пеля-Хованская, представлены в табл. 1. Для сравнения приведены аналогичные показатели по отдельным дубравным массивам Нижнего Новгорода (табл. 2).

Таблица 1 - Показатели видового богатства и разнообразия мелких млекопитающих в лесостепной дубраве около с. Пеля-Хованская Починковского района за вторую половину лета 2004 г.

Значительное видовое богатство в дубраве Починковского района обусловлено незначительным влиянием антропогенного фактора. Разнообразие растительных ассоциаций травяно-кустарничкового яруса с различными доминантами обусловливает благоприятную среду для обитания достаточно большого числа видов мелких млекопитающих. В отличие от данного биотопа население микромаммалий дубрав, затронутых антропогенным воздействием, более бедно и представлено в основном видами-убиквистами с высокой экологической валентностью и полусинантропами, такими как полевая мышь.

Для изучения возможной связи распределения мышевидных грызунов и растительного покрова нами отобраны по всем пробным площадям наиболее многочисленные виды растений (всего 19) и рассчитана корреляция частоты встречаемости ходов грызунов с отдельными видами травяно-кустарничкового яруса.

Таблица 2 - Показатели видового богатства и разнообразия мелких млекопитающих в дубравах Малиновой Гряды и Ботанического сада ННГУ г. Нижнего Новгорода за вторую половину лета 2005 г.

Практически все растения относятся к неморальной исторической свите. Обнаруживается положительная достоверная корреляция с борцом северным Aconitum septentrionale Koelle – (0,46), он характерен для нетронутых местообитаний. Для пяти видов-доминантов встречаемость мышевидных грызунов положительно коррелирует с Geum urbanum (0,20), Mercurialis perennis (0,19), Asarum europaeum (0,26) и Carex pilosa (0,14). Таким образом, характер растительности оказывает влияние на распределение грызунов.

Растительный покров играет весьма важную роль в плане хорологической структуры популяций микроммалий. Так, исследования, проведенные в 2013–2015 гг. в Кемпер Каунти, штат Миссисипи, США, показали, что в монокультурных сообществах снижается биологическое разнообразие грызунов, наблюдается угнетение размножения и возрастаниие индекса доминирования для хлопковых крыс [15; 16]. При изучении среды обитания мелких млекопитающих в хвойно-мелколистввенных комплексах северной Беларуси были выявлены ландшафты, резко отличающиеся по своей емкости для этих животных. В однотипных лесных биотопах, таких как ельники, сосняки и производные от них мелколиственные леса, выявлены существенные ландшафтные различия в видовом богатстве мелких млекопитающих и в их обилии. В лесных биотопах ландшафтов «глин» выявлено 20 видов мелких млекопитающих, а на «песках» лишь 7 видов. При этом значения локального видового богатства мелких млекопитающих на «глинах» в 1,5–3 раза больше, чем на «песках» [17]. Сходные результаты были получены для песчаных дюн Монголии, в сообществах которых наибольшее видовое богатство и перекрывание экологических ниш обнаружено для кустарниковой среды обитания северных склонов – как более продуктивной, в отличие от менее продуктивных травянистых и пустынных местообитаний [18].

Исследования в рамках пространственной экологии, проводимые за рубежом, в частности, показали, что полевки, зараженные вирусом-возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом (семейство хантавирусов), встречаются чаще на участках с высоким обилием растительности с преобладанием ежевики в подлеске и значительно реже – с низким (в «неэпидемические» годы); интактные также приурочены к участкам с густым травяным покровом [19]. Самцы мышей, заселяющие участки с неоднородным растительным покровом, более мобильны и чаще заражены вирусом, чем самцы, населяющие местообитания с высоким обилием подлеска, но меньшей разнородностью в травяно-кустарничковом ярусе [20]. Таким образом, выявление особенностей распределения мелких млекопитающих в связи с растительным покровом позволит установить возможные резерваты для грызунов, являющихся переносчиками опасных заболеваний.

Нами также было рассмотрено влияние экологических факторов (освещенность – L, влажность – F, реакция почвы – R, богатство азотом – N) на численность мелких млекопитающих и оценены корреляционные связи между значениями экологических факторов и встречаемостью ходов грызунов по Спирмену и Пирсону. Отмечены отрицательная корреляция встречаемости ходов мелких млекопитающих с влажностью (-0,33 и -0,37 соответственно); слабая положительная корреляция с освещенностью (0,12 и 0,11 соответственно). Наблюдается два хорошо выраженных пика при сопоставлении ходов мышевидных грызунов с богатством почвы азотом и влажностью. Наибольшее количество ходов обнаруживается в местах, где почва богата азотом, а ее влажность имеет или достаточно высокие показатели, или низкие. При сопоставлении влажности и реакции почвы с ходами наблюдается пик роющей деятельности на участках со средней закисленностью и достаточно низкой влажностью. В случае их распределения в системе координат «влажность-освещенность» обнаруживается тот же эффект – пик при средних значениях освещенности и низкой влажности почвы. Соотношение богатства почвы азотом и освещенности не играет значимой роли в распределении грызунов.

Сравнение распределения мелких млекопитающих в связи с возобновлением пород деревьев – клен, ясень, дуб, липа, вяз – показало наличие двух хорошо выраженных пиков в распределении ходов мышевидных грызунов при сопоставлении с ними количества вяза и дуба. Много ходов в местах, богатых вязом, с одновременным отсутствием дуба. То же самое в отношении дуба: активная роющая деятельность при большом его количестве и полном отсутствии вяза. При соотношении дуба и липы наблюдается небольшой пик ходов в местах с высоким содержанием липы и отсутствием дуба. Еще меньше ходов наблюдается на участках с преобладанием в возобновлении дуба и небольшим количеством липы.

Выводы

В результате проведенного нами исследования установлено влияние характера растительности на распределение мышевидных грызунов. Наиболее благоприятные условия создает борец, затем копытень, осока волосистая, пролесник. Благоприятно на распределение мелких млекопитающих влияет возобновление вяза и дуба по отдельности. При смешении дуба с липой количество ходов значительно снижается. Кроме того, на частоту встречаемости ходов влияют такие факторы, как влажность, освещенность, реакция почвы и богатство азотом. Положительное значение имеют почвы, богатые азотом; при этом влажность может быть или высокой, или низкой. Пик активности роющей деятельности выявлен на участках со средним значением рН и низкой влажностью, при средней освещенности и низкой влажностью. Сочетание богатства почвы азотом и освещенности не играет значимой роли.

Выявлено также наличие достоверной корреляции частоты встреч выбросов крота с тремя видами травяно-кустарничкового яруса. Установлено, крот тяготеет к участкам с большим проективным покрытием Primula veris – коэффициент Спирмена 0,50. В данном сообществе наблюдается отрицательная корреляция числа кротовин с проективным покрытием пиретрума щиткового Pyrethrum corymbosum (L.) Scop. (-0,46) и Pulmonaria obscura (-0,44). Для объяснения обнаруженной закономерности необходимо учесть, что из указанных видов пиретрум является маркером наиболее периферической части с неблагоприятным для крота режимом увлажнения (повышенная сухость). Большое покрытие медуницы соответствует более глубоко расположенным участкам, также менее благоприятным для обитания крота, чем средняя часть экотона. Pulmonaria obscura, в свою очередь, играет роль ядра неморального комплекса в изучаемом массиве.

Наибольшая по сравнению с другими видами средняя значимая корреляция у медуницы свидетельствуют в пользу того, что этот вид – центральный в неморально-лесной группе для изучаемой растительности (в эколого-фитоценотическом аспекте).

Подводя итог вышесказанному, следует отметить, что регулярное проведение исследований биоценозов ООПТ «Дубрава у с. Пеля-Хованская» позволит осуществлять мониторинг в условиях различной степени антропогенной нагрузки и сохранить данный лесной массив как важный объект культурного, научного и природного значения.

About the authors

Elena Evgenievna Boryakova

Author for correspondence.
Email: boryakova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Zoology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Correlation structure of the studied oak wood vegetation near the village of Pelia-Khovanskaya

Download (64KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Percentage proportion of individuals of mouse-like rodents in an oak forest near the village of Pelia-Khovanskaya (2nd half of summer, 2004)

Download (15KB)

Indexing metadata