Indicators of the water regime of Hemerocallis L. during the introduction in the South Ural

Full Text

Введение

Водный режим местообитания определяет важнейшие процессы жизнедеятельности растений. Поэтому показатели водного обмена выступают как критерии для оценки устойчивости культиваров к неблагоприятным факторам среды. Такие показатели, как интенсивность транспирации, оводненность, водный дефицит, водный потенциал, наиболее значимо отражают состояние водообмена в отдельном растении и в сообществе в целом [1, с. 14].

Одним из наиболее широко применяемых методов характеристики напряженности водного режима растений в естественных условиях произрастания является определение водного дефицита в их листьях [2, с. 90]. Водный дефицит – недостаток насыщения водой растительных клеток, возникающий в результате интенсивной потери воды, не восполняемой поглощением ее из почвы. Этот показатель объединяет в себе потенциальную способность тканей к водонасыщению и реальный уровень их оводненности [3, с. 505].

В климатическом отношении район исследования (лесостепная зона Башкирского Предуралья) характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками [4, с. 175]. Поэтому актуально выявление родов и видов декоративных травянистых многолетников, высоко адаптированных к резко континентальным условиям региона.

Целью исследования было изучение особенностей водного режима декоративных травянистых многолетников на примере родового комплекса Hemerocallis L. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья.

Методы исследования

Южно-Уральский ботанический сад-институт – обособленное структурное подразделение Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук (далее – ЮУБСИ УФИЦ РАН), находится в юго-восточной части города Уфы в междуречье рек Уфы и Сутолоки и занимает территорию в 19 гектаров [5, с. 11].

Исследования проводили на базе лаборатории интродукции и селекции цветочных растений ЮУБСИ УФИЦ РАН в вегетационный период 2019–2021 гг. Почвы на опытном участке серые лесные, типичные для региона. Реакция среды – слабокислая, близкая к нейтральной [5, с. 12].

В опытах задействовали представителей родового комплекса Hemerocallis L.: H. сitrinа Baroni, H. dumortieri E. Morren, H. fulva (L.) L., H. lilioasphodelus L., H. middendorfii Trautv. et C.A. Mey., H. minor Mill. Данные виды не произрастают в лесостепной зоне Башкирского Предуралья и являются интродуцированными. Экологические характеристики видов приведены согласно литературным источникам [6–15].

H. citrina – Лилейник лимонно-желтый. Мезофит, мезоксерофит, сильвант. Произрастает в Китае по речным долинам, луговым склонам, на сухих полянах, по окраинам лесов.

H. dumortieri – Лилейник Дьюмортье. Мезофит. Встречается в Японии, Северо-Восточном Китае, на Корейском полуострове; в РФ – на Дальнем Востоке на разнотравных лугах.

H. fulva – Лилейник рыжий. Мезофит. Произрастает на Южном и Западном Закавказье, в Средней Европе, Средиземноморье, Иране, Китае, Японии, Северной Америке на влажных лугах, сырых заболоченных участках.

H. lilioasphodelus – Лилейник желтый. Мезофит, ксеромезофит, пратант. Встречается в Японии, Китае, Западной Европе, Восточной и Западной Сибири, на Дальнем Востоке, в Южном Закавказье на пойменных лугах, по речным долинам или луговым склонам.

H. middendorffii – Лилейник Миддендорфа. Мезофит, субмезофит, сильвопратант. Произрастает на Дальнем Востоке, в Северо-Восточном Китае, на полуострове Корея и в Северной Японии на суходольных лугах, склонах гор, в лиственных лесах.

H. minor – Лилейник малый. Мезофит, мезоксерофит, ксеромезофит, пратант. Произрастает в Сибири, на Дальнем Востоке, в Северном и Северо-Восточном Китае, Монголии и на полуострове Корея на долинных лугах, возвышенных песчаных участках, лесных лугах по склонам гор.

Водный дефицит и сопутствующие показатели (относительную тургесцентность) находили методом насыщения растительных образцов по методическим указаниям [16, с. 29]. Для этого листья (по 10 шт. каждого вида) срезали и с обновленными срезами черешков взвешивали на аналитических весах (M₁). Затем помещали в колбу с водой для насыщения. Колбы с листьями ставили в сосуд с водой и, накрыв идентичным по размеру сосудом (для создания влажной камеры), оставляли для насыщения водой на 24 ч. После этого тургесцентные листья доставали и взвешивали (M₂). Затем их высушивали в сушильном шкафу при температуре +100…+105°С до постоянной массы и определяли сухую массу листьев (M₃). Водный дефицит рассчитывали по формуле:

ВД = (M₂ − M₁) / (M₂ − M₃) × 100,

где ВД – водный дефицит, %; M₁ и M₃ – свежая и сухая масса листьев, г; M₂ – масса листьев при насыщении, г.

Исследования проводили в дневное время суток (5–21 ч.) с интервалом измерений в 2 часа. Все взвешивания осуществляли с помощью лабораторных электронных весов марки «Госметр ВЛТЭ 1100», сушку образцов – в сушильном шкафу ШС-80-01 СПУ. Статистическую обработку полученных данных проводили стандартными методами с использованием программы «STATISTICA 10.0».

Результаты и обсуждение

Суточная ритмичность физиологических процессов является необходимым условием для нормальной жизнедеятельности растений, благодаря которой обеспечивается согласованность отдельных физиологических функций в растении [17, с. 14].

Дневная динамика дефицита водного насыщения листьев у большинства лилейников на протяжении всего вегетационного периода была сходной: минимальные значения водного дефицита наблюдались в утренние часы (5–7 ч.). После полудня, с понижением влажности воздуха и увеличением температуры, показатели водного дефицита увеличивались, достигая максимума. В целом полученная дневная динамика дефицита водного насыщения листьев лилейников согласуется с опубликованными данными по другим видам растений [1; 18–24].

В то же время имеются различия во времени наступления максимального водного дефицита в листьях лилейников. Если в мае наибольшие значения водного дефицита наблюдаются днем в 15:00 ч. (H. citrina, H. lilioasphodelus, H. dumortieri) и вечером в 17:00–21:00 ч. (H. middendorfii, H. minor, H. fulva), то в августе приходятся на день в 13:00–15:00 ч. (H. lilioasphodelus, H. minor) и вечер в 17:00–19:00 ч. (H. citrina, H. dumortieri, H. middendorfii, H. fulva).

Водный дефицит, не превышающий 10%, представляет собой нормальное явление, не причиняющее растению вреда. Водный дефицит, достигающий 25% и более, приводит к закрыванию устьиц, завяданию листьев, снижению интенсивности роста и фотосинтеза, нарушению энергетического обмена и синтетической деятельности клеток [25, с. 84].

В листьях представителей рода Hemerocallis в мае водный дефицит имел значения от 3,43% (H. middendorfii) – до 18,01% (H. fulva). В августе данный показатель в целом имел значения несколько ниже, и они находились в пределах от 1,93% (H. minor) – до 17,73% (H. fulva).

За весь период исследований наибольшее значение водного дефицита отмечено у H. fulva в мае в 19:00 ч. (18,01%), наименьшее – у H. minor в августе в 05:00 ч. (1,93%). Таким образом, проведенными исследованиями были выявлены невысокие показатели (˂20%) водного дефицита листьев лилейников в течение всего периода вегетации, что свидетельствует о благоприятном их водоснабжении.

На основе полученных данных по водному дефициту листьев лилейников построены следующие ряды:

– в мае: H. fulva > H. middendorfii > H. dumortieri > H. minor > H. citrina > H. lilioasphodelus;

– в августе: H. fulva > H. citrina > H. middendorfii > H. dumortieri > H. minor > H. lilioasphodelus.

Относительная тургесцентность – обратный водному дефициту показатель: чем больше водный дефицит, тем меньше доля воды, участвующей в обеспечении тургора растительных тканей [25, с. 83]. В соответствии с этим значения относительной тургесцентности максимальны для лилейников с низким водным дефицитом.

Основными экологическими факторами, оказывающими влияние на водный обмен растений, являются интенсивность фотосинтетически активной радиации, температура и относительная влажность воздуха [20, с. 21].

Проведенный корреляционный анализ выявил тесную зависимость (при уровне значимости – p-level < 0,05) у большинства видов лилейников между водным дефицитом в листьях и метеорологическими факторами: температурой и относительной влажностью воздуха [26, с. 24]. Следует отметить, что более тесная корреляционная связь между водным дефицитом и метеофакторами наблюдается в августе, чем в мае (табл. 1).

 

Таблица 1 – Зависимость между водным дефицитом и метеорологическими факторами

Метеорологические факторы	Вид	Коэффициент корреляции (r²)
		май	август
Температура воздуха, °С	H. citrina	0,90	0,76
	H. dumortieri	0,55	0,49
	H. fulva	0,81	0,92
	H. lilioasphodelus	0,88	0,81
	H. middendorfii	0,75	0,74
	H. minor	0,47	0,75
Относительная влажность воздуха, %	H. citrina	−0,81	−0,82
	H. dumortieri	−0,66	−0,50
	H. fulva	−0,63	−0,85
	H. lilioasphodelus	−0,63	−0,74
	H. middendorfii	−0,50	−0,66
	H. minor	−0,32	−0,74

 

Так, в мае прямая корреляция между водным дефицитом и температурой воздуха прослеживается у четырех видов лилейников (H. сitrina, H. fulva, H. lilioasphodelus, H. middendorfii), в августе – у пяти видов (H. citrina, H. fulva, H. lilioasphodelus, H. middendorfii, H. minor) из шести изученных.

Обратная корреляция между водным дефицитом и относительной влажностью воздуха в мае наблюдается только у одного вида (H. citrina), а в августе – уже у четырех видов (H. citrina, H. fulva, H. lilioasphodelus, H. minor).

Таким образом, выявлена достаточно тесная зависимость между водным дефицитом листьев лилейников и температурой воздуха и менее тесная с относительной влажностью воздуха. Крайне существенно, что корреляция между водным дефицитом листьев и температурой воздуха прямая, а между водным дефицитом и относительной влажностью воздуха – обратная. Полученные результаты согласуются с литературными данными [17, с. 15; 21, с. 59; 27, с. 114; 28, с. 44].

Выделяются три группы видов лилейников по связи дневных колебаний водного дефицита с метеорологическими факторами. Так, у H. citrina, H. fulva, H. lilioasphodelus, H. minor водный дефицит имеет зависимость от всех изученных метеофакторов. Однако у H. dumortieri нет корреляции водного дефицита ни с одним из метеофакторов. Этот вид, по-видимому, имеет такие механизмы внутренней регуляции, которые успешно работают в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья. У H. middendorfii отмечается зависимость водного дефицита только от температуры воздуха, что может свидетельствовать о ведущей роли этого фактора в коррекции водного дефицита лилейников.

Однако следует отметить, что между различными факторами существуют сложные взаимодействия. Изменение одного из влияющих на водный дефицит экологических условий не обязательно вызывает адекватное изменение водного дефицита, величина которого контролируется не одним каким-либо фактором, а сложным их комплексом.

Заключение

На основе анализа особенностей водного режима лилейников можно заключить, что у исследованных представителей рода Hemerocallis в течение периода наблюдений не возникало такого дефицита влаги в тканях, который мог бы привести к необратимым повреждениям ассимилирующих органов. Изученные виды различаются по уровню водного дефицита: наиболее высокий уровень характерен для H. fulva и H. middendorfii, наиболее низкий – H. lilioasphodelus и H. minor; H. citrina и H. dumortieri занимают промежуточное положение.

В результате корреляционного анализа установлена связь между водным дефицитом листьев лилейников и метеорологическими факторами среды обитания. Выявлена достаточно тесная прямая зависимость между водным дефицитом и температурой воздуха и менее тесная обратная зависимость с относительной влажностью воздуха. В целом природные условия Башкирского Предуралья благоприятны для культивирования изученных видов лилейников.

Рaботa выполненa по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» и в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме АААА–А18–118011990151–7.

About the authors

Antonina Anatolyevna Reut

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: cvetok.79@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Introduction and Selection of Floral Plants Laboratory

Russian Federation,

Irina Sergeevna Pyatina

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: katakena@mail.ru

engineer of Introduction and Selection of Floral Plants Laboratory

Russian Federation,

References

Supplementary files