Characteristics of the microspecies aggregations among Alchemilla L. (Rosaceae) coenopopulations on the territory of Mari El Republic


Cite item

Abstract

The genus Alchemilla L. is represented by a significant number of apomictic species. This paper deals with the microspecies aggregations among Alchemilla coenopopulations from 5 nature districts on the territory of Mari El Republic. Alchemilla coenopopulations grow in meadow and forest margin communities, in disturbed habitats, while they have close estimates according to the ecological scales of L.G. Ramensky and D.N. Tsyganov. 25 Alchemilla microspecies have been identified. The number of generative rosette shoots on 1 m² area for different microspecies within the coenopopulation varies extremely widely. There are from 3 to 14 microspecies in coenopopulations, one or two from them clearly dominant in number. Dominant microspecies are: A. acutiloba Opiz, A. hirsuticaulis H. Lindb., A. micans Buser, A. monticola Opiz, A. schistophylla Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz. There is A. micans in all coenopopulations, A. acutiloba, A. glabricaulis H. Lindb., A. monticola, A. sarmatica Juz. and A. subcrenata often occur. Microspecies A. breviloba H. Lindb., A. dasycrater Juz., A. devestiens Juz., A. filicaulis Buser, A. heptagona Juz., A. leiophylla Juz., A. lindbergiana Juz., A. plicata Buser, A. semilunaris Alechin are represented by single generative rosette shoots.

Full Text

Введение

Растения, сочетающие разные системы размножения, по-прежнему являются актуальными для исследований как с теоретической, так и с практической точки зрения. Следствием наличия полового и апомиктического размножения у цветковых растений становится усложнение их таксономической структуры [1, с. 41–42]. Типичным примером растения-апомикта является широко распространенный в мировой флоре род манжетка (Alchemilla L.), содержащий порядка 1 тыс. видов [2; 3]. На территории флоры Восточной Европы целесообразно рассматривать агамно-половой комплекс Alchemilla vulgaris L. s.l. [4, с. 134], представленный агамными видами или «мелкими видами», микровидами, которые ради практического удобства приравнивают к видам-амфимиктам [5, с. 306]. Под «микровидом» В. Грант понимает «однородную популяцию» растений, которая морфологически незначительно отличается от «родственных ей однородных популяций» [6, с. 71]. Объем флоры манжетки того или иного административного района, несомненно, определяется степенью его изученности. Интерес флористов к этой группе способствует описанию новых таксонов [7; 8]. По результатам критической ревизии материалов манжетки на территории Республики Марий Эл (РМЭ) список микровидов [9–12] претерпел изменения, представлен 44 таксономическими единицами [13]. На территории Центральной России манжетка обычна для луговых, лугово-опушечных сообществ, встречается в нарушенных местообитаниях, зачастую разные микровиды произрастают совместно [14, с. 114], по 10–15 микровидов на территории в 100–300 м² [4, с. 129], до 10 микровидов на 1 м² [15, с. 45]. Для ряда видов выявлены тенденции ценотической приуроченности [16–18].

Целью работы является характеристика микровидового состава ценопопуляций манжетки из разных природных районов Республики Марий Эл.

Материал и методы исследований

Манжетка – многолетнее, короткокорневищное травянистое растение семейства Rosaceae Juss. На эпигеогенном корневище формируется два типа побегов – вегетативные розеточные и удлиненные генеративные. Жизненная форма, структура многолетних органов и цветоносов у всех микровидов одинаковы [14, с. 86–88]. Различия микровидов заключаются в характере и степени опушения листьев, цветков, генеративных побегов, размерах и форме листовой пластинки, лопастей и их зубцов.

Сбор материала проводили в 16 ценопопуляциях (в дальнейшем ЦП), расположенных в пяти (Оршанско-Кокшагский – О-К, Восточный – В, Ветлужско-Юшутский – В-Ю, Южный – Ю, Юго-Западный – Ю-З) природных районах из шести, выделенных на территории РМЭ [9, с. 8–12]. В местах сбора материала проводили геоботанические описания растительных сообществ и последующую их обработку по экологическим шкалам Л.Г. Раменского [19] и Д.Н. Цыганова [20; 21]. В пределах ценопопуляции манжетки закладывали учетные площадки размером 1 м², на которых выкапывали все генеративные розеточные побеги манжетки для гербаризации и последующей микровидовой диагностики [2; 5; 22; 23] (табл. 1).

 

Таблица 1 – Объем материала Alchemilla L. из природных районов РМЭ

№ ЦП

Природный район

Административный район, географический пункт, место сбора, год

Обследованная площадь, м²

Объем выборки, шт.

Число микровидов

1

О-К

г. Йошкар-Ола, лесопарк «Сосновая роща», поляна в смешанном лесу, 1999 г.

9

364

9

2

г. Йошкар-Ола, опушка лесозащитной полосы у железной дороги, 1999 г.

10

91

8

3

г. Йошкар-Ола, лесопарк «Дубовая роща», обочина шоссе, 2016 г.

7

77

5

4

В

Куженерский р-н, д. Салтак, вырубка, 2000 г.

13

83

6

5

Куженерский р-н, д. Русские Шои, склон балки, 2003–2004 г.

25

1424

11

6

Куженерский р-н, д. Русские Шои, овраг в смешанном лесу, 2003–2004 г.

25

166

8

7

Сернурский р-н, д. Большая Мушка, опушка смешанного леса, 2017 г.

9

273

5

8

В-Ю

Моркинский р-н, оз. Шутьер, поляна в смешанном лесу, 2002 г.

44

134

8

9

Ю

Волжский р-н, оз. Яльчик, берег ручья, 2001 г.

12

228

12

10

Волжский р-н, оз. Яльчик, обочина грунтовой дороги у залежи, 2001 г.

63

111

14

11

Волжский р-н, оз. Яльчик, залежь, 2001 г.

100

99

8

12

Ю-З

Горномарийский р-н, д. Паулкино, суходольный луг на склоне балки, 2002 г.

15

296

8

13

Горномарийский р-н, д. Паулкино, склон оврага, 2002 г.

15

567

3

14

Горномарийский р-н, д. Паулкино, окраина поля, 2002 г.

15

282

5

15

Горномарийский р-н, с. Емешево, склон балки, 2017 г.

19

220

6

16

Горномарийский р-н, с. Емешево, опушка смешанного леса, 2020 г.

8

115

11

Всего:

389

4530

25

 

Для классификации ЦП манжетки из разных природных районов по значениям экологических шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова использовали дискриминантный и кластерный анализ. Зависимость между обследованной площадью и числом микровидов исследовали с помощью линейной регрессии; зависимость между числом, плотностью генеративных розеточных побегов (шт./м²) и числом микровидов, плотностью генеративных розеточных побегов разных микровидов манжетки – с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Статистический анализ проводили в программе Statistica. Для оценки общей степени сходства микровидовых списков манжетки использовали индекс биотической дисперсии Коха [24, с. 204].

Результаты и их обсуждение

Ценопопуляции манжетки из разных природных районов РМЭ произрастают в луговых и опушечных растительных сообществах, в нарушенных местообитаниях, демонстрируя разнообразие занимаемых экологических условий. Плотность генеративных розеточных побегов манжетки варьирует довольно широко: максимальная (57,0 шт./м²) – в ЦП 5, выше средней (30,3–40,4 шт./м²) – в ЦП 1, 7, 13, средняя (14,4–19,0 шт./м²) – в ЦП 9, 12, 14, 16, ниже средней (6,4–11,6 шт./м²) – в ЦП 2–4, 6, 15, минимальная (1–3,1 шт./м²) – в ЦП 8, 10, 11. По-видимому, наблюдается тенденция снижения плотности при переходе от естественных к нарушенным сообществам. Большинство природных районов республики представлено контрастными местами произрастания манжетки. При этом исследованные ценопопуляции манжетки имеют весьма сходные оценки почв по шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова, занимая смежные две или три ступени (табл. 2). Ценопопуляции охватывают лишь часть экологического пространства манжетки по большинству шкал Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова [25]. Сопоставление ценопопуляций по комплексу характеристик оказывается затруднительным, не позволяет получить четкой картины классификации. Ценопопуляции разных природных районов (О-К, В, Ю, Ю-З) не различаются по комплексу значений экологических шкал Л.Г. Раменского (Р = 0,52) и Д.Н. Цыганова (Р = 0,45).

 

Таблица 2 – Оценка условий произрастания ЦП манжетки в РМЭ по экологическим шкалам, балл

Автор шкалы

Экологическая шкала

Минимальное значение

Максимальное значение

Л.Г. Раменский

Увлажнения

61,5

70,3

Переменности увлажнения

7,9

11,3

Активного богатства и засоленности

9,0

12,1

Аллювиальности

3,5

5,1

Пастбищной дигрессии

3,3

4,3

Д.Н. Цыганов

Увлажнения

10,3

12,3

Трофности

6,6

7,6

Богатства азотом

4,2

6,2

Кислотности

5,8

7,2

Переменности увлажнения

4,2

5,8

Освещенности / затенения

2,8

3,9

 

Число микровидов в ценопопуляциях варьирует от 3 до 14. Преобладают ценопопуляции с 8 и более микровидами. Следует отметить, что не выявлена линейная зависимость между обследованной площадью и числом микровидов (Р = 0,27). Также число микровидов не скоррелировано с числом, плотностью генеративных розеточных побегов в ценопопуляции (соответственно, Р = 0,90; Р = 0,75).

Всего выявлено 25 микровидов манжетки: A. acutiloba Opiz, A. baltica Sam. ex Juz., A. breviloba H. Lindb., A. conglobata H. Lindb., A. cymatophylla Juz., A. dasycrater Juz., A. devestiens Juz., A. filicaulis Buser, A. glabricaulis H. Lindb., A. heptagona Juz., A. hirsuticaulis H. Lindb., A. leiophylla Juz., A. lindbergiana Juz., A. litwinowii Juz., A. micans Buser, A. monticola Opiz, A. plicata Buser, A. propinqua H. Lindb. ex Alexandrov et Nekr., A. sarmatica Juz., A. schistophylla Juz., A. semilunaris Alechin, A. stellaris Juz., A. subcrenata Buser, A. substrigosa Juz., A. tubulosa Juz.

Характерной особенностью всех ценопопуляций является наличие одного, реже двух микровидов, заметно преобладающих по числу генеративных розеточных побегов на 1 м² (табл. 3). В таблице 3 для каждой ценопопуляции представлены сведения по микровидам, вклад которых составляет 10 и более %, в противном случае участие микровида учитывается в числе так называемых прочих. Среди явно доминирующих по числу генеративных розеточных побегов на 1 м² – восемь микровидов манжетки: A. acutiloba (ЦП 1, 2), A. hirsuticaulis (ЦП 16), A. micans (ЦП 3, 8–15), A. monticola (ЦП 1, 4, 5), A. schistophylla (ЦП 5), A. subcrenata (ЦП 6, 8), A. substrigosa (ЦП 7).

 

Таблица 3 – Распределение генеративных розеточных побегов микровидов манжетки в ценопопуляциях, %

№ ЦП

Микровид

A. acutiloba

A. baltica

A. conglobata

A. hirsuticaulis

A. litwinowii

A. micans

A. monticola

A. propinqua

A. sarmatica

A. schistophylla

A. stellaris

A. subcrenata

A. substrigosa

Прочие

1

31,9

 

 

 

 

19,5

34,1

 

 

 

 

 

 

14,5

2

64,6

10,0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

10,0

 

15,4

3

 

 

 

 

 

72,7

16,9

 

 

 

 

 

 

10,4

4

 

22,9

 

 

 

 

60,2

 

 

 

 

 

 

16,9

5

 

 

 

 

 

17,3

30,5

 

19,9

24,4

 

 

 

7,9

6

 

 

24,1

 

 

 

 

 

 

 

 

50,0

 

25,9

7

 

 

 

 

21,6

 

12,1

 

 

 

 

 

63,0

3,3

8

 

 

 

 

 

36,6

 

 

12,7

 

 

36,6

 

14,1

9

 

 

 

 

11,4

35,5

11,4

14,9

 

 

 

 

 

26,8

10

 

 

 

 

 

38,7

19,8

 

 

 

 

 

 

41,5

11

 

 

 

 

 

48,5

13,1

21,2

 

 

 

 

 

17,2

12

 

 

 

 

 

65,9

10,4

 

 

 

14,9

 

 

8,8

13

 

 

 

 

 

92,2

 

 

 

 

 

 

 

7,8

14

 

 

 

 

 

81,9

 

 

 

 

 

10,6

 

7,5

15

 

 

 

 

 

72,7

 

 

 

 

 

 

22,3

5,0

16

 

 

 

72,2

 

10,0

 

 

 

 

 

 

 

17,8

 

Наиболее часто встречающимися являются шесть микровидов манжетки: A. micans обнаружена во всех, A. acutiloba, A. glabricaulis, A. monticola – в более чем в половине, A. sarmatica и A. subcrenata – в половине исследованных ценопопуляций. При этом участие этих микровидов варьирует довольно широко (рис. 1). A. acutiloba максимально составляет не более 65%, A. glabricaulis – 7%, A. micans – 92%, A. monticola – 60%, A. sarmatica – 20%, A. subcrenata – 50%. Плотности эти микровидов попарно не скоррелированы (Р > 0,05).

 

Рисунок 1 – Распределение генеративных розеточных побегов некоторых микровидов манжетки, %

 

Почти треть выявленных микровидов манжетки (A. breviloba, A. dasycrater, A. devestiens, A. filicaulis, A. heptagona, A. leiophylla, A. lindbergiana, A. plicata, A. semilunaris) представлена единичными (не более 10 шт.) генеративными розеточными побегами, зачастую обнаруженными в одной-трех ценопопуляциях.

В табл. 4 представлено распределение микровидов манжетки по природным районам РМЭ. Ценопопуляции манжетки из разных природных районов республики располагаются в следующем порядке по сходству списков микровидов: Ю (56,3%), О-К (41,7%), В (38,1%), Ю-З (23,5%). Можно заметить, что снижение сходства сопровождается увеличением физического расстояния между ценопопуляциями в пределах природного района. Большим микровидовым разнообразием характеризуются ценопопуляции В, Ю и Ю-З природных районов, в этих районах обнаружено 16 и 17 микровидов.

 

Таблица 4 – Распределение микровидов манжетки по природным районам РМЭ

№ п/п

Микровид

О-К

В

В-Ю

Ю

Ю-З

1

A. acutiloba

+

+

+

+

 

2

A. baltica

+

+

 

 

+

3

A. breviloba

 

+

 

+

+

4

A. conglobata

+

+

 

 

+

5

A. cymatophylla

+

+

 

+

 

6

A. dasycrater

 

 

 

+

 

7

A. devestiens

 

 

 

 

+

8

A. filicaulis

 

 

 

 

+

9

A. glabricaulis

+

+

+

+

+

10

A. heptagona

+

 

 

+

+

11

A. hirsuticaulis

+

 

 

 

+

12

A. leiophylla

 

+

 

 

 

13

A. lindbergiana

 

 

+

+

+

14

A. litwinowii

+

+

 

+

 

15

A. micans

+

+

+

+

+

16

A. monticola

+

+

+

+

+

17

A. plicata

 

 

 

+

+

18

A. propinqua

+

+

 

+

 

19

A. sarmatica

 

+

+

+

+

20

A. schistophylla

 

+

 

 

 

21

A. semilunaris

 

 

+

 

 

22

A. stellaris

 

 

 

+

+

23

A. subcrenata

+

+

+

+

+

24

A. substrigosa

 

+

 

+

+

25

A. tubulosa

 

+

 

 

+

Всего:

12

16

8

16

17

 

Заключение

Исследованные ценопопуляции манжетки О-К, В, В-Ю, Ю и Ю-З природных районов Республики Марий Эл произрастают в контрастных экологических условиях, характеризуются близкими оценками по шкалам Л.Г. Раменского и Д.Н. Цыганова. Во всех растительных сообществах выявлено 25 микровидов. Число микровидов в ценопуляции изменяется от 3 до 14. Число генеративных розеточных побегов на 1 м² для разных микровидов в пределах ценопопуляции варьирует крайне широко, при этом один или два микровида явно преобладают по численности. К числу микровидов-доминантов относятся A. acutiloba, A. hirsuticaulis, A. micans, A. monticola, A. schistophylla, A. subcrenata и A. substrigosa. Во всех ценопопуляциях произрастает A. micans, часто встречаются – A. acutiloba, A. glabricaulis, A. monticola, A. sarmatica и A. subcrenata. Микровиды, представленные единичными генеративными розеточными побегами, обнаружены во всех природных районах, но чаще в Ю и Ю-З.

В продолжение темы представляет интерес рассмотрение пространственного распределения микровидов манжетки в пределах ценопопуляции.

×

About the authors

Olga Valerevna Zhukova

Mari State University

Author for correspondence.
Email: olga-v-zhukova@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

Russian Federation,

References

  1. Кашин А.С. Эволюция агамных комплексов у цветковых // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2009. Т. 9, № 1. С. 41–50.
  2. Юзепчук С.В. Манжетка – Alchimilla L. // Флора СССР. Т. 10. М., Л., 1941. С. 289–410.
  3. Atlas Flora Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe. 14. Rosaceae (Alchemilla and Aphans). Helsinki: Soc. Biol. Fennica Vanamo, 2007. 200 p.
  4. Глазунова К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, вып. 5. С. 129–139.
  5. Тихомиров В.Н., Глазунова К.П. Alchemilla L. – Манжетка // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 306–313.
  6. Грант В. Видообразование у растений / пер. с англ. Н.О. Фоминой, под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир, 1984. 528 с.
  7. Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla L. из Центральной России // Turczaninowia. 2011. Т. 14, вып. 3. С. 14–27.
  8. Чкалов А.В. Новые виды Alchemilla (Rosaceae) из Среднего Поволжья // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 12. С. 1633–1643.
  9. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. 192 с.
  10. Глазунова К.П., Обухова М.А. Alchemilla tubulosa Juz. – новый вид для флоры Республики Марий Эл // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 61.
  11. Глазунова К.П., Кодочигова (Жукова) О.В. Новые для флоры Республики Марий Эл виды манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2004. Т. 109, вып. 3. С. 86.
  12. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: справочное пособие. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2008. 195 с.
  13. Чкалов А.В., Аверкиев Д.Д., Воротников В.П. Род манжетка (Alchemilla L., Rosaceae) во флорах Нижегородской области и Республики Марий Эл // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 3. С. 264–279.
  14. Тихомиров В.Н., Нотов А.А., Петухова Л.В., Глазунова К.П. Род Манжетка // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во МГУ; Изд-во Аргус, 1995. С. 83–118.
  15. Жукова О.В., Глотов Н.В., Софронов Г.Ю. Разнообразие микровидов манжетки (Alchemilla vulgaris L. s.l.) в пределах местообитания // Современные проблемы медицины и естественных наук: сб. ст. междунар. науч. конф. Вып. 5. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2016. С. 44–46.
  16. Чкалов А.В. Видовой состав и эколого-ценотическая характеристика манжеток (Alchemilla L.) в локальных флорах Нижегородского Поволжья: автореф. дис. … канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2009. 20 с.
  17. Чкалов А.В., Воротников В.П. Ценотипы представителей рода Alchemilla L. в Среднем Поволжье // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2011. № 2 (2). С. 154–160.
  18. Молодкина К.Д., Чкалов А.В. Встречаемость и ценотическая приуроченность видов рода Alchemilla L. (Rosaceae) на западе Вологодской области // Экология и география растений и растительных сообществ: мат-лы IV междунар. науч. конф. Екатеринбург: Гуманитарный ун-т, 2018. С. 575–579.
  19. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
  20. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
  21. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника (исследования): сборник научных трудов. Вып. 37. Минск: Право и экономика, 2009. С. 356–362.
  22. Тихомиров В.Н. Манжетка – Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб.: Мир и семья, Изд-во СПХФА, 2001. С. 470–531.
  23. Чкалов А.В. Идентификация представителей рода Alchemilla L. Нижегородского Поволжья: учеб.-метод. пособие. Нижний Новгород: Нижегородский университет. 2012. 46 с.
  24. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / пер. с англ. В.Д. Утехина, под ред. и с предисл. д.б.н. Т.А. Работнова, проф. А.А. Уранова. М.: Мир, 1967. 358 с.
  25. Жукова О.В. Популяционное исследование микровидов манжетки Alchemilla vulgaris L. s.l., Rosaceae: автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань, 2008. 23 с.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. Fig. 1

Download (34KB)

Copyright (c) 2021 Zhukova O.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies