Species composition of lichens in the zone of impact of a coal mining enterprise

Full Text

Лишайники представляют довольно большую очень своеобразную группу бесхлорофильных низших грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями [1, с. 5]. Их считают пионерами растительности, так как они поселяются в труднодоступных для других организмов местах и преобразуют их. Лишайники могут применяться и как биоиндикаторы загрязненности окружающей среды благодаря своей способности накапливать поллютанты. Такая способность возможна благодаря отсутствию восковой кутикулы у лишайников, что позволяет им всей поверхностью слоевища поглощать воду и токсичные вещества из растворов [2–4]. В связи с этим было решено изучить влияние угольной промышленности, которая развивается на территории Республики Хакасия, на слоевища лишайников. Также, как отмечается в работе З.А. Кудиновой, В.В. Иванова, основными источниками пылеобразования на разрезе являются буровзрывные, выемочно-погрузочные, разгрузочные, транспортные работы, а также ветровая эрозия – сдувание пыли с обнаженных площадей отвалов, с угольных и породных уступов, с поверхности угольных складов [5].

На территории Хакасии подобных исследований не проводилось. В связи с этим была поставлена цель – выявить видовой состав лишайников, поселяющихся на различных субстратах в окрестностях озер Большое и Столбовое. Сбор материала для исследований проводился в окрестностях озер Большое и Столбовое, расположенных на территории угледобывающего предприятия (Алтайский район, Республика Хакасия).

Озера находятся в Койбальской степи, входят в урочище «Сорокаозерки». В Койбальской степи распространены наиболее мощные и богатые гумусом темно-каштановые почвы, так как в понижениях валунно-галечниковые наносы перекрыты более мощным слоем лессовидных суглинков. На гривах галечные отложения залегают близко к поверхности, ухудшая водный режим и угнетая биологические процессы в почве. В Сорокаозерной песчаной степи наиболее бедны органическим веществом почвы, расположенные на буграх (дюнах). Обеднение происходит вследствие развевания [6]. Между озерами Большое и Столбовое расстояние составляет порядка 1,4 км, но местность сильно заболочена.

Озеро Большое (Харыхколь) вытянутой формы, общей длиной 1880 м, шириной 450 м в северной половине, 215 м в южной оконечности; посередине отмель, огибаемая двумя более глубокими частями. Вытянуто в северо-западном направлении. В северной части озера есть протока с водой глубиной от 0,22 м до 0,5 м, текущая в направлении озера Столбового. Площадь на юге сильно заболочена и заросла травой, мелким кустарником. Озеро Столбовое имеет форму восьмерки, общей длиной 1680 м, шириной 360 м в северной половине, 300 м в южной половине и 60 м в самом узком месте. Вытянуто в северо-западном направлении. Берега озера густо поросли камышом, кустарниками. На западной стороне озера встречаются невысокие деревья.

Материал и методы исследования

С мая по октябрь в течение 2018–2022 годов маршрутным методом проводились сборы лишайников. Выезды на территорию разреза осуществлялись совместно с сотрудниками кафедры биологии института естественных наук и математики Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова. В 2019–2020 годах в сборе лишайников принимал участие студент института В.В. Шувалов.

При работе с объектами исследования применялись следующие методы:

Результаты исследования и обсуждение

Видовое разнообразие лишайников окрестностей озер насчитывает 41 вид, входящих в 13 семейств и 24 рода. В таблице 1 представлен видовой состав лишайников, субстрат, на котором они произрастают, и года сбора.

Согласно данным таблицы 1 наблюдается, что среди выявленных лишайников 12 видов встречаются каждый год в степных растительных сообществах в окрестностях исследуемых озер. Среди таких лишайников на территории исследования отмечались виды: Candelariella aurella, C. vitellina, Cladonia pocillum, Cl. pyxidata, Aspicilia transbaicalica, Lecanora crenulata, Parmelia sulcata, Protoparmeliopsis muralis, Xanthoparmelia camschadalis, X. conspersa, Xanthoria elegans, Diploschistes muscorum. Остальные виды лишайников встречались в окрестностях озер один или несколько раз. Такие лишайники, как Acarospora fuscata, A. verruciformis, Cladonia coniocraea, Cl. cariosa, Cl. cenotea, Protoparmelia badia, Xanthoparmelia conspersa, Anaptychia ciliaris, Heterodermia speciosa, Physcia caesia, Rinodina gennarii, R. pyrina, R. sophodes, Porpidia cinereoatra, Athallia cerinelloides, Caloplaca holocarpa, Fulgensia desertorum, Xanthoria polуcarpa, Verrucaria calciseda были встречены только в один из годов исследования. В 2019 году на исследуемой территории был выявлен новый для Республики Хакасия вид – Athallia cerinelloides.

Полученный список видов лишайников на территории исследования проанализировали в систематическом, биоморфологическом и экологическом плане.

При проведении систематического анализа учитывалось среднее число видов в семействе и роде, на основе которого определялись ведущие семейства и рода. Среднее число видов в семействе 3,6. Ведущими семействами оказались: Parmeliaceae (8), Physciaceae (8), Teloschistaceae (6), Cladoniaceae (6).

Представители семейства Parmeliaceae на территории исследования произрастают на камнях (5), деревьях (2) и почве (1). Представлены листоватым (6) и накипным (2) слоевищем с гетеромерной структурой. Плодоношение – апотеции, леканорового типа. В сумках располагаются одноклеточные, бесцветные споры. По экологическим особенностям относятся к ксерофитам (4), мезофитам (2) и ксеромезофитам (2).

Представители семейства Physciaceae на территории исследования предпочитают древесный (4) и каменистый субстрат (3), также встречались и на почве (1). Виды в семействе имеют листоватое (5) и накипное (3) гетеромерное слоевище. Плодоношение – апотеции, леканорового типа. В сумках располагаются двуклеточные, коричневые споры. Экологический анализ показал, что все являются мезофитами.

Семейство Cladoniaceae представлено видами с кустистым слоевищем, произрастающими на почве. Слоевище состоит из чешуек, на поверхности которых развиваются разнообразные по форме подеции. Чаще всего отмечались подеции цилиндрические или со сцифами. Апотеции коричневые, биаторовые, образуются на верхушках подециев. В апотециях находятся цилиндрические сумки с 8 бесцветными, одноклеточными спорами. В экологическом плане виды относятся к трем группам – мезофиты (3), ксеромезофиты (2) и ксерофиты (1).

Виды семейства Teloschistaceae имеют накипное слоевище, предпочитают каменистый субстрат для произрастания. На слоевище располагаются апотеции леканорового типа, оранжевые. Сумки удлиненно-булавовидные с элипсоидными, бесцветными спорами. Экологический анализ показал распределение на группы мезофитов (4), ксерофитов (1) и ксеромезофитов (1).

Рисунок 1 – Соотношение семейств лишайников на территории исследования

На диаграмме (рис. 1) показано соотношение семейств исследуемых лишайников по количеству видов.

Анализируя данные, представленные на рисунке 1, можно сделать вывод, что ведущие семейства лихенофлоры составляют 68% от общего количества видов. На остальные 9 семейств приходится 32%. Это распределение еще раз подчеркивает важное значение ведущих семейств лишайников на территории исследования. Согласно статьям О.А. Зыряновой (Лариной), посвященным изучению лихенофлоры Республики Хакасия, все семейства лишайников на территории исследования являются типичными для степных фитоценозов [17–22].

Среднее значение видов в роде – 1,7. Показателем выше этого значения характеризуются 10 родов: Cladonia (6), Xanthoparmelia (4), Rinodina (3), Acarospora (2), Candelariella (2), Aspicilia (2), Lecanora (2), Physcia (2), Caloplaca (2), Xanthoria (2), являющихся ведущими на исследуемой территории. На их число приходится 66% от общего количества видов.

Род Cladonia представлен видами с кустистым слоевищем, произрастающими на почве. По экологической группе относятся к ксеромезофитам (2), мезофитам (3) и ксерофитам (1). За период исследования Cladonia cariosa и Cl. cenotea были встречены по одному разу, а Cladonia gracilis, Cl. pocillum и Cl. pyxidata в окрестностях озер Большое и Столбовое отмечаются каждый год. На слоевищах найденных кустистых лишайников из рода Cladonia не было обнаружено повреждений.

Таблица 1 – Видовой состав лишайников в окрестностях озер Большое и Столбовое (Республика Хакасия)

Виды рода Xanthoparmelia имеют листоватую жизненную форму. Произрастают на камнях (3) и почве (1). По экологической группе относятся к ксерофитам и к ксеромезофитам (по 2). Самым часто встречающимся видом на исследуемой территории является Xanthoparmelia camschadalis. Лопасти его слоевища раздельные, приподнимающиеся, чаще всего заворачиваются в трубочку, не прикрепляющиеся к субстрату, свободно лежащие. Кора слоевища Xanthoparmelia camschadalis от KOH грязно-желтеет.

Для представителей рода Rinodina характерна накипная жизненная форма, предпочитаемый субстрат – древесный. По экологическому анализу относятся к группе мезофитов. Виды рода были встречены на исследуемой территории в один из годов. Для всех видов рода характерны многочисленные, леканоровые апотеции, содержащие по 8 спор в сумках. Таллом и апотеции от KOH, C и P не изменяются в окраске. Лишайниковые вещества не обнаружены.

Род Acarospora включает накипные лишайники, растущие на камнях и относящиеся к ксерофитам. Виды рода были встречены на исследуемой территории в один из годов исследования. Слоевище представителей рода от KOH, P не изменяются в окраске. Апотеции по 2 расположены в ареоле. Сумки вытянутые, содержат несколько сотен эллипсоидных, бесцветных спор.

Род Candelariella представлен накипными лишайниками, произрастающими на камнях, содержащих известь, и являющимися ксеромезофитами. Candelariella aurella и C. vitellina встречаются часто в окрестностях озер Большое и Столбовое. Слоевище видов имеет желтый цвет, на котором отмечаются многочисленные сидячие апотеции. Сумки булавовидные с 8–32 двуклеточными спорами. Слоевище от KOH не изменяется.

Виды рода Aspicilia имеют накипное и кустистое (по 1) слоевище, произрастают на каменистом субстрате. Предпочитают силикатные породы. По экологической группе – ксерофиты. Aspicilia maculata и A. transbaicalica отмечаются каждый год. На слоевищах видов располагаются апотеции, содержащие булавовидные сумки с 3, реже с 4 недоразвитыми спорами. Таллом от KOH и C не изменяются в окраске.

Род Lecanora на исследуемой территории представлен накипными лишайниками, поселяющимися на каменистом субстрате и относящимися к ксерофитам. Виды Lecanora crenulata и L. frustulosa предпочитают силикатный или известьсодержащий каменистый субстрат. Апотеции от скученных до рассеянных, содержат булавовидные сумки с 8 эллипсоидными спорами. Слоевище от КОН желтеет.

Род Physcia включает лишайники с листоватой формой таллома. Предпочитаемый субстрат – древесный и каменистый (по 1). Экологическая группа – мезофит и ксерофит (по 1). На исследуемой территории были встречены Physcia aipolia и Ph. caesia, содержашие в верхнем коровом слое атранорин, в сердцевине – атранорин и зеорин. Кора и сердцевина этих видов при действии КОН желтеют. Споры чаще всего Physcia-типа.

Представители рода Caloplaca – накипные лишайники, мезофиты, растущие на камнях. Предпочитают силикатный или известьсодержащий каменистый субстрат. Слоевище Caloplaca holocarpa и C. pellodella имеют оранжевую окраску, которая при взаимодействии с КOH становится фиолетовой. Апотеции леканоровые, содержат сумки с 8 спорами.

Виды рода Xanthoria имеют накипную форму таллома, поселяются на различных камнях, но предпочитающие силикатные породы. Экологическая группа – ксерофиты и ксеромезофиты (по 1). На исследуемой территории были встречены 2 вида – Xanthoria elegans, X. polycarpa, окраска которых зависит от мест произрастания – от желтой до оранжевой. Слоевище и апотеции от КOH краснеют. На слоевищах отмечены многочисленные, сидячие апотеции. Сумки цилиндрические, с 8 эллипсоидными, бесцветными спорами одинаковых размеров.

Проанализировав семейственный и родовой спектры, можно сделать вывод, что исследуемая территория является аридной. Ведущие семейства и рода характерны для лихенофлор умеренной Голарктики, как и отмечается в фундаментальных работах [7; 23].

Согласно традиционной классификации, все собранные виды лишайников можно распределить по трем жизненным формам: накипные, листоватые, кустистые [23]. В связи с тем, что в окрестностях озер Большое и Столбовое степной тип растительности, биоморфологический анализ показал преобладание лишайников с накипной и листоватой (по 41,46%) жизненными формами. Листоватые и накипные лишайники поселяются на разнообразных субстратах, так, например, самыми часто встречающимися представителями накипных эпилитов являются виды Aspicilia maculata, A. transbaicalica, Protoparmeliopsis muralis, Candelariella aurella, Lecanora crenulata. Кустистую жизненную форму имеют лишайники рода Cladonia (17%), являющиеся эпигейными. Из таблицы 1 видно, что кроме эпигейных (31,7%) и эпилитных (51,23%) лишайников на территории исследования отмечена группа эпифитных (17,07%). На деревьях чаще всего были встречены такие лишайники, как Physcia aipolia, Flavoparmelia caperata, Parmelia sulcata. Также необходимо отметить, что при исследовании обращали внимание на структуру (есть ли изменения, некрозы и т.п.) кустистых и листоватых лишайников. На сегодняшний день слоевища исследованных лишайников имеют типичное строение.

На основе монографии Н.В. Седельниковой провели экологический анализ собранных лишайников. Доминирующей экологической группой являются мезофиты (41,46%). Преобладание мезофитов объясняется тем, что наибольшая часть образцов лишайников была собрана недалеко от озер на каменистом и древесном субстратах [7]. Типичными представителями группы мезофитов являются Flavoparmelia caperata, Physcia aipolia, Rinodina sophodes, Caloplaca holocarpa., Collema callopismum, Cladonia cenotea, Cl. coniocraea, Cl. gracilis, Peltigera canina, Heterodermia speciosa, Rinodina sophodes и другие. Чуть меньше видов относится к ксерофитам (31,7%) и ксеромезофитам (26,84%). К ксерофитам относятся, например, Cladonia pocillum, Acarospora fuscata, A. verruciformis, Protoparmeliopsis muralis, Aspicilia maculata, A. transbaicalica, Xanthoparmelia camschadalis, X. somloënsis, Physcia caesia, Xanthoria elegans и другие. Ксеромезофиты – Cladonia cariosa, Cl. pyxidata, Candelariella aurella, C. vitellina, Xanthoparmelia conspersa, X. stenophylla, Fulgensia desertorum, Diploschistes muscorum, Verrucaria calciseda и другие.

Заключение

Впервые проведено исследование по выявлению видового состава лишайников окрестностей озер Большое и Столбовое, расположенных в Алтайском районе Республики Хакасия на территории угледобывающего предприятия. За 4 года исследований был составлен список лишайников, который включает в себя 41 вид, относящихся к 13 семействам и 24 родам. Для каждого вида указаны тип слоевищ, экологические и субстратные группы. Выявлены ведущие семейства (Parmeliaceae, Physciaceae, Teloschistaceae, Cladoniaceae) и рода (Cladonia, Xanthoparmelia, Rinodina, Acarospora, Candelariella, Aspicilia, Lecanora, Physcia, Caloplaca, Xanthoria). Анализ жизненных форм показал преобладание накипных и листоватых лишайников (по 41,46%). Определенные виды лишайников имеют слоевища без каких-либо повреждений. Эколого-субстратный анализ выявил преобладание мезофитов (41,46%) и эпилитов (51,23%).

Полученные результаты подчеркивают аридные условия и типы растительности территории исследования. Характеристика лихенофлоры окрестностей озер Большое и Столбовое в систематическом, биоморфологическом и эколого-субстратном плане является основой для работ по мониторингу растительности.

About the authors

Olga A. Larina

Author for correspondence.
Email: larina_o_a@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department;

Anastasia V. Yurkova

Email: nastena_02.04.00@mail.ru

student of Institute of Natural Sciences and Mathematics

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Рисунок 1 – Соотношение семейств лишайников на территории исследования

Download (57KB)

Indexing metadata