Ecological and evolutionary aspects of the nesting life of black-headed gulls Larus ridibundus) as a colonial breeding species

Full Text

Введение

Колониальный характер гнездования установлен в 47 из 171 семейства птиц. Названный вариант размещения гнезд на период размножения проявляется у видов из разных отрядов и экологических групп птиц [1]. Большинство видов, способных к колониальному варианту гнездования, относятся к водным или болотно-водным птицам [2].

Термин «колония» используется в настоящее время для обозначения, как правило, репродуктивных совокупностей организмов [1]. При описании колонии В.А. Зубакин с соавторами выделяют в качестве основной характеристики дискретность гнездящихся птиц с разным успехом размножения, зависящим от наличия или отсутствия охраняемой территории [3]. Приведенный вариант определения колонии носит полиатрибутивный характер и является итогом изучения колонии с экологической и эволюционной точек зрения.

Изучение колониального гнездования у птиц может проводиться при описании отдельных характеристик колонии, с оценкой их роли в экологии колониального поселения и его адаптивном преобразовании. Другим вариантом изучения колониальности является описание адаптивного характера пространственно-временной структуры колониальных поселений птиц. В этом случае учитывают следующие аспекты:

Цель исследования: изучение роли эколого-эволюционных процессов в формировании и функционировании колониального поселения птиц.

Объект исследования

Удачным объектом для изучения колониальности являются распространенные и многочисленные виды птиц. На Южном Урале одним из таких видов является озерная чайка (Larus ridibundus). Названный вид относится к гнездящимся, перелетным и пролетным видам [4]. Вид распространен неравномерно, на больших территориях в пределах ареала не встречается. Гнездится, образуя колонии [5]. Вид озерная чайка интересен не только колониальным гнездованием. Для озерной чайки достоверно установлено расширение ареала и увеличение численности, которое началось с XIX и особенно проявилось в XX веке. С экологической точки зрения этот процесс связан со следующими причинами: потеплением климата, улучшением охраны птиц во многих странах, а также с освоением чайками кормов антропогенного характера [6]. Достоверное увеличение площади популяционного или видового ареала является проявлением одного из критериев биологического прогресса. Этот вариант направления эволюции проявляется также в увеличении численности и возникновении новых внутривидовых группировок [7]. Наличие внутривидовых группировок в пределах вида озерная чайка признается не всеми авторами. По мнению Я.А. Виксне [6], озерная чайка является монотипическим видом. В итоге статусу озерной чайки соответствуют два критерия биологического прогресса. Отсутствие внутривидовых группировок может быть результатом последующих микроэволюционных преобразований.

Материал и методика исследований

Характер исследований по изучению эколого-эволюционных аспектов гнездовой жизни озерной чайки как колониально гнездящегося вида, проведен с учетом современных тенденций, проявляющихся в развитии биологии: идеи развития и организации, а также коэволюционного подхода [8].

В ходе изучения гнездовой жизни озерной чайки учитывалось наличие в колонии биологического центра и периферии колонии, которые различаются по расположению в пределах колонии, срокам размножения и другим характеристикам раннего онтогенеза птиц [9; 10; 11].

Изучение эколого-эволюционных аспектов гнездовой жизни озерной чайки проводилось с учетом выделения следующих периодов: предгнездовой, гнездовой и послегнездовой периоды. Каждый период характеризуется собственным содержанием, последовательностью событий, их длительностью, а также наличием границ. С естественнонаучной точки зрения точки зрения, в соответствии со взглядами А. Эйнштейна [12], реализуемое при таком подходе исследование соответствует изучению процессов материального мира с течением времени. С биологической точки зрения названный подход позволяет изучать явления и их результаты с учетом реальности эволюционного подхода.

Изучение биологии гнездовой жизни озерной чайки как колониально гнездящегося вида проведено по общепринятой методике [13].

Результаты исследований и их обсуждение

Предгнездовой период в жизни колониального поселения озерных чаек

Началом предгнездового периода является прилет озерных чаек на место расположения колонии. По наблюдениям на оз. Курлады первые озерные чайки появляются на месте гнездования в конце марта – первой половине апреля. Средняя дата прилета, по данным 1988–2022 гг. – 6 апреля. В ходе многолетних наблюдений выявлены сезонные различия в сроках прилета птиц в район гнездования. По мнению Л.О. Белопольского [14], сезонные различия в сроках прилета птиц связаны с различиями в их физиологическом состоянии, расстоянием до места гнездования и фенологией на местах зимовок.

Прилет озерных чаек в район гнездования происходит при среднесуточной температуре первой декады апреля в −1,9°C, до разрушения снежного покрова и вскрытия озера ото льда [15]. В указанный промежуток времени озерные чайки держатся на территории береговых проталин, которые раньше освобождаются ото льда. Прилетевшие в район гнездования озерные чайки совершают перелеты на территорию городской свалки с доступной кормовой базой.

Прилет птиц на территорию Челябинской области происходит в три этапа [16]. Первый этап начинается 21 марта и заканчивается 10 апреля. В это время отмечается прилет кряквы (Anas platyrhynchos), лебедя-шипуна (Cygnus olor), озерной (Larus ridibundus) и серебристой чаек (Larus argentatus). Прилетевшие птицы распределяются в районе озера, где впоследствии будут построены гнезда. С экологической точки зрения птицы, прилетевшие примерно в одно время на место гнездования, относятся к разным экологическим группам: водным и охотящимся на лету. Эта особенность, характерная для сроков прилета и принадлежности вида птицы к экологической группе, приводит к снижению напряженности межвидовых взаимоотношений и является предпосылкой формирования групповых скоплений птиц в предгнездовое время.

Прилет озерных чаек в район гнездования приводит к разделению птиц на группировки, которые распределяются по участкам: территория, где происходит формирование колонии, прибрежная зона, а также антропогенный ландшафт в окрестностях озера. Предположительно, эти группы особей различаются по срокам размножения, что впоследствии влияет на формирование структуры колонии и выделение в пределах колониального поселения биологического центра и периферии. Антропогенный ландшафт привлекает птиц более благоприятным микроклиматом и доступной кормовой базой. В пределах территорий, характеризующихся определенной степенью антропогенной трансформации, выделяются участки, для которых характерны большая, чем на территории озера, температура воздуха и меньшая скорость ветра.

Важнейшим событием предгнездового периода является выбор участка для размещения колонии. Изучение этого этапа в формировании колониального поселения проводилось на оз. Курлады и Смолино с 1988 по 2023 гг. Полевые наблюдения позволили прийти к выводу о том, что выбор места для колонии определяется влиянием абиотических и биотических факторов среды. Из абиотических факторов среды влияют температура воды и воздуха, а также скорость ветра. Влияние их может быть прямым или косвенным. Это подтверждается проведенными инструментальными измерениями. Так, 30 апреля 1991 г. скорость ветра в центре будущей колонии на высоте 0,2 м была 0,22 м/с, а на периферии с ветреной стороны 2,8 м/с. Температура воздуха на той же высоте в центре колонии +17,5°C, а на периферии +13,5°C. Микроклиматические различия выявлены также между центром колонии, периферией и открытым пространством озера. Таким образом, территория колонии и ее центр с точки зрения структуры колониального поселения отличаются более благоприятным микроклиматом. Кроме этого, на расположение колонии влияет направление и сила ветра. Проведенные инструментальные измерения скорости ветра показали, что на территории, где происходит формирование колонии, меньше скорость ветра. Так, 3 мая 1991 г. в 14 час. 15 мин. проведены измерения скорости ветра на открытом пространстве озера и среди зарослей тростника, где располагался биологический центр будущей колонии. Скорость ветра на первом участке составила 2,7 м/с, на втором – 0,15 м/с. Этом фактор вызывает волны определенной высоты, которые могут разрушать гнезда. В большей степени разрушаются строящиеся гнезда. Серьезную опасность представляет ветер северного и северо-западного направления. Гнезда, разрушившиеся ветром и вызванными им волнами, восстанавливаются не во всех случаях. Отрицательное влияние ветра и волн достигается размещением колонии ближе к северному и северо-западному берегам в пределах озера.

На выбор места для расположения колонии влияет характер размещения растительности. По многолетним наблюдениям, на озере Курлады озерные чайки занимают участки, заросшие в предыдущий год тростником обыкновенным. Территория, занимаемая колонией, характеризуется неравномерным распределением растений тростника. Выделяются следующие варианты размещения тростниковых зарослей: густые, которые не заселяются птицами, средние по плотности размещения растений с распложенными гнездами и редкие, не заселяющиеся размножающимися птицами. Особый вариант размещения гнезда – строительство гнезда на сплавине из корневищ тростника обыкновенного. Выбор места для гнезда изучался в колонии, сформировавшейся на озере Смолино. Территория, занимаемая колонией на этом озере, зарастает двумя видами растений: тростником обыкновенным и рогозом широколистным. Преобладает тростник обыкновенный. Большая часть гнезд фиксируется среди зарослей тростника обыкновенного.

За период наблюдений с 1988 г. отмечено несколько вариантов размещения колонии. На оз. Курлады в 1988–1990 гг. колония располагалась в «зоне покоя», где были запрещены охота и рыбалка. С 1992 г. колония размещалась в районе очистных сооружений. В настоящее время точных сведений о размещении колонии на оз. Курлады нет. На оз. Смолино за 15 лет наблюдений отмечено два варианта перемещения колонии, но в обоих случаях колония озерных чаек формировалась на болотах, расположенных между озером и территорией, занятой населенным пунктом.

Гнездовой период

Выбор места для положения гнезда является важным этапом в строительстве гнезд озерными чайками. Первые гнезда этого вида птицы появляются в третьей декаде апреля на территории биологического центра при низкой плотности размещения гнезд.

По данным, полученным в ходе наблюдений на оз. Курлады и оз. Смолино с 1988 г. и по настоящее время, начало строительства гнезд приводит к увеличению гнездящихся особей и постепенному формированию колонии. Исключением является смена места расположения колонии в пределах озера. Известно, что расположение колонии озерных чаек может изменяться или оставаться постоянным, при котором птицы в течение нескольких лет гнездятся на одной территории. К смене положения колонии приводит неудачное гнездование, а также высокая гибель птенцов [6]. На территории Белоруссии [17] озерные чайки часто меняют место гнездования, что вызвано изменением состоянием биотопов.

Поливидовая колония, формирующаяся на оз. Курлады, за период времени с 1988 по 2007 гг. трижды меняла расположение. Регулярность заполнения местообитания организмами является показателем его оптимальности [18]. Таким образом, длительное существование колонии на определенном участке является доказательством, с одной стороны, приспособленности птиц колониального поселения к определенным экологическим условиям, а другой стороны, может быть доказательством постоянства условий среды. Один из вариантов перемещения колонии описан на оз. Курлады в мае 1991 г. Колония озерных чаек строилась в районе зоны покоя, как и предыдущие годы. Расположение гнезд было типичным для озерных чаек. Рядом с формирующейся колонией озерных чаек впервые поселились серебристые чайки (Larus argentatus), разоряющие гнезда многих видов птиц. Колония серебристых чаек располагалась в 60 м от колонии озерных чаек. К 03.05.1991 г. в колонии озерных чаек было 12 гнезд, в каждом гнезде по одному яйцу. На следующий день все кладки озерных чаек были разорены. Групповая элиминация привела к тому, что колония озерных чаек переместилась в юго-западном направлении. На прежнем месте восстановление колонии не происходило. Новое поселение озерных чаек сформировалось к 08.05.1991 г. и состояло из 9 гнезд. 10.05.1991 г. все гнезда были разорены. Повторная групповая элиминация привела к переселению колонии на удаленную территорию.

Таким образом, на выбор места для размещения колонии влияют как биотические, так и абиотические факторы среды обитания.

Началом гнездового периода является строительство гнезда. Гнезда распределяются в определенном порядке, что приводит к формированию структуры колониального поселения.

Формирование структуры моновидовой колонии озерных чаек

Многолетние наблюдения, проведенные на оз. Курлады и Смолино, позволили выделить следующие этапы формирования моновидовых колоний озерной чайки:

• – этап 1: одиночные гнезда в биологическом центре;
• – этап 2: микроколонии в биологическом центре;
• – этап 3: одиночные гнезда периферии колонии;
• – этап 4: микроколонии периферии.

Первый этап: одиночные гнезда в биологическом центре формирующейся колонии. Гнезда озерных чаек располагаются на расстоянии около 4 метров друг от друга. Этот этап проявляется при формировании биологического центра как моновидовой, так и поливидовой колонии. Расстояние между гнездами при формировании биологического центра статистически достоверно выше. В итоге первый этап формирования колонии приводит к формированию участка с диффузно расположенными гнездами. Эта особенность проявляется в формировании биологического центр как моновидовой, так и поливидовой колонии.

Второй этап: образование микроколоний в биологическом центре. По данным С.П. Харитонова [19; 20], эти группировки размножающихся особей состоят обычно из 2–5 или 3–4 гнезд. Микроколонии изучались в составе моновидовых и поливидовых колоний, формировавшихся на оз. Смолино и Курлады. В ходе многолетних наблюдений за структурой колонии выявлены следующие характеристики микроколонии как первой совокупности гнезд, возникающей в пределах колонии:

Завершение строительства гнезд в биологическом центре приводит к размещению птиц на периферии колониального поселения. Как и для биологического центра, для формирующейся периферии выделяется формирование одиночных гнезд, микроколоний и построение периферии, что соответствует 3 и 4 этапам.

Границы колонии

Колония, как групповая форма существования совокупности птиц на период размножения, имеет границы. Границы колонии, с одной стороны, являются доказательством реальности существования колониального поселения, а с другой – выступают в качестве механизма, определяющего биотопическую изоляцию. Границы колонии являются результатом взаимодействия экологических факторов среды. Большую роль играют следующие: температура, скорость ветра, внутривидовые и межвидовые взаимоотношения.

Влияние экологических факторов среды на процесс формирования колонии может быть прямым или косвенным. Так, скорость ветра может приводить к разрушению части гнезд в колонии и влиять на структуру колониального поселения. Температура влияет на скорость роста тростника, на котором располагаются гнезда. Внутривидовые взаимоотношения в пределах строящейся колонии играют ведущую роль в формировании оптимальной структуры колониального поселения.

При описании границ колонии следует учитывать, что границы существуют на плоскости и в пространстве. Общая территория, занимаемая колонией, слагается из территорий всех гнездовых участков. Н.Л. Ирисова [21] считает, что под гнездовым участком следует понимать не только площадь, но и определенное пространство, определяемое вертикальной составляющей. Границы колонии на плоскости определяются расположением гнезд на периферии колонии или участка, занимаемого биологическим центром. Наличие и распределение гнезд на периферии колонии определяется также таким фактором, как размещение тростниковой растительности. В колонии, сформировавшейся в 1988 г. на оз. Курлады, определялась плотность размещения растений тростника обыкновенного. В биологическом центре колонии на 1 м². располагается в среднем 100 экземпляров тростника, а на периферии этот показатель снижается до 20 экз. на 1 м². Аналогичные результаты получены при определении плотности растений, измеренной в колониях оз. Смолино и Курлады в 1992 и 2001 гг. Снижение плотности расположения растений в пределах колонии от биологического центра к периферии колониального поселения приводит к уменьшению количества участков, пригодных для размещения гнезд. Наблюдения за интенсивностью элиминации показали, что на периферии колонии этот показатель равен по средней величине 68%, а в биологическом центре достигает 30%. Высокая интенсивность гибели кладок препятствует увеличению площади территории, которая может быть занята колонией и тем самым определяет расположение границ колониального поселения.

Биоценотические взаимоотношения в колонии

При распределении гнезд в пределах колонии между видами устанавливаются межвидовые и внутривидовые взаимоотношения. При формировании моновидовой колонии птиц особенности моновидовой колонии определяются в большей степени внутривидовой борьбой за существование, а при возникновении поливидовой колонии процесс формирования и функционирования колонии определяется еще и межвидовыми взаимоотношениями.

Известно, что при совместном обитании между видами устанавливаются биоценотические взаимоотношения. В.Н. Беклемишев [22] в биоценотических взаимоотношениях предложил выделять несколько типов связей. В случае с поливидовой колонией проявляются следующие типы взаимоотношений: прямые топические, фабрические и форические связи.

Выводы

Таким образом, эколого-эволюционный подход при изучении колониального поселения озерных чаек позволяет описывать формирование структуры колониального поселения птиц, а также механизмы устойчивости надорганизменной группировки к действию неблагоприятных факторов среды обитания. Использованный подход позволяет сделать следующие выводы:

• эколого-эволюционный подход к изучению гнездовой жизни озерной чайки как колониально гнездящегося вида позволяет учитывать роль экологических факторов среды в распределении птиц на территории колонии и формирование ее структуры;
• экологические факторы среды обитания выступают в качестве причины, определяющей выбор механизма формирования колониального поселения птиц;
• интенсивность элиминации в раннем онтогенезе колониальных видов птиц влияет на распределение гнезд, определяя формирование структуры колонии.

About the authors

Yuri G. Lamekhov

Author for correspondence.
Email: dobry_bobr@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of General Biology and Physiology Department

References

Supplementary files