The Euro-Siberian geographical element flora structure of the Middle Siberia forest-steppes

Full Text

Введение

Структура географических (ареалогических) элементов является одной из наиболее важных характеристик флоры, поскольку на основании анализа родовых и видовых ареалов устанавливаются генетические составные группы флоры и выясняются закономерности ее формирования. Кроме того, географический анализ позволяет уточнить место исследуемого региона в системе высших единиц флористического (ботанико-географического) районирования.

Целью исследования явилось обобщение материалов по географической структуре евросибирского элемента флоры лесостепных экосистем Средней Сибири с характеристикой составляющих его типов ареалов.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить нескольких задач:

1. Cобрать наиболее полную информацию о современном географическом распространении видов флоры среднесибирских северных лесостепей, использовав фундаментальные флористические сводки по России, Сибири и флорам различных регионов Северной Азии.
2. Выявить принципы классификации географических элементов.
3. Определить типы ареалов видов согласно выбранной методике.
4. Создать классификацию геоэлементов.

Объекты и методы исследований

Объектами исследований стали естественные экосистемы северных островных лесостепей Средней Сибири, к которым относятся Ачинская, Красноярская и Канская, расположенные между 55°28′ – 57°28′ с.ш. и 89° – 96°40′ в.д. Отдельные лесостепные острова между собою разобщены Кемчугским плато на западе, отрогами Енисейского кряжа и Восточного Саяна на востоке, располагаясь на стыке трех тектонических структур: на западе – Западно-Сибирской низменности, на юге – Алтае-Саянской горной страны, на востоке – Среднесибирского плоскогорья [1, с. 52]. Территория рассматриваемых лесостепей находится близко к центру Азиатского материка, по флористическому районированию Сибири входит в Алтае-Енисейскую оро-гемибореальную провинцию [2, с. 8, с. 10, рис. 3; 3, с. 6–7]. Общая площадь островов лесостепей составляет 27,5 тыс. км², непрерывная полоса вместе с окружающей их подтайгой – 54,5 тыс. км². Наименьшие размеры имеет Ачинская лесостепь, наибольшие – Канская. Изучение локальных флор островных лесостепей Средней Сибири (26 ЛФ) проводилось нами с 1985 г. согласно методу конкретных флор А.И. Толмачева [4, с. 118–119], дополненному маршрутными исследованиями. В результате было исследовано по 5 ЛФ в Ачинской и Красноярской лесостепях, 16 ЛФ в Канской, имеющих площадь 100 км² и более каждая, равномерно охватывающих территорию лесостепей. За периоды полевых работ в лесостепях была собрана гербарная коллекция около 25 тыс. листов (KRAS), что явилось базой в том числе и для определения географической структуры. При определении отдельных видов и характера их ареалов были использованы фундаментальные сводки по России, Сибири и различным регионам Северной Азии [5–12] и др., определители [13] и монографические работы по отдельным таксонам и регионам [14–24] и др.

Методическим вопросам выделения географических элементов флоры северных лесостепей Средней Сибири нами был посвящен ряд статей [25, с. 57; 26; 27, с. 79]. Наименования геоэлементов составлены из названий нескольких фитохорионов, согласно правилам М.Г. Попова [28, с. 7].

Получены и обработаны сведения о 1566 видах сосудистых растений, относящихся к 519 родам и 112 семействам. Около 180 видов были исключены из анализа по разным причинам [29, с. 146–148].

Результаты исследований и их обсуждение

Географический анализ флоры проведен с использованием концепции фитохорионов, основывающейся на принципе соответствия распространения видов выделам ботанико-географического (флористического) районирования [30, с. 21–27; 31, с. 27–28; 32, с. 10–11; 33, с. 54; 34, с. 12; 35, с. 121–122]. Методика выделения таких типов ареала подробно изложена Н.Н. Портениером для флоры Кавказа [36, с. 78–82; 37, с. 26–27]. В качестве практической основы для системы геоэлементов исследуемой флоры было принято современное планетарное флористическое районирование А.Л. Тахтаджяна [38, с. 249] с некоторыми изменениями с учетом новейших достижений в этой области: для территории Сибири учитывалось флористическое районирование Л.И. Малышева и др. [2, с. 8, с. 10, рис. 3; 3, с. 6–7], всей России и Российского Дальнего Востока – Р.В. Камелина [39, с. 37] и геоботанические районирования различных территорий [40 и др.].

После детального ознакомления с конфигурацией ареалов всех видов флоры они были сгруппированы в 77 типов ареалов, объединенных в 21 географический элемент и 6 хорологических групп [41, с. 31]. Флора северных лесостепей Средней Сибири в подавляющем большинстве состоит из видов, распространенных в пределах Бореального подцарства Голарктики (54,3%) и Евросибирской области (27,7%), с чем и связано подробное рассмотрение этого геоэлемента. В результате проделанной работы в его составе было выделено 13 типов ареалов (табл. 1).

Таблица 1 – Схема классификации географических элементов флоры среднесибирских лесостепей

В составе геоэлемента, кроме собственно евросибирского, выделено 12 типов ареалов по названиям подобластей и провинций, ограничивающих их распространение с запада на восток или с востока на запад, включая все промежуточные между ними европейские и сибирские провинции [2, с. 8, с. 10, рис. 3; 39, с. 37]. У некоторых групп видов формы ареалов значительно меньше в Европе, ограничены Восточноевропейской или Североевропейской провинциями [38, с. 249].

Собственно Евросибирский (84 вида). Объединяет бореальные виды, распространенные в евразиатской части Циркумбореальной области в пределах Старого Света. Типы ареалов охватывают различные провинции, выделяемой рядом авторов Евро-Сибирской области [42, с. 88; 43–45 и др.]. Многие евросибирские виды заходят в северные провинции Восточноазиатской области – Маньчжурскую, Японо-Китайскую и Северокитайскую, имея эксклавы в различных районах Древнего Средиземья от Атласских гор до Гималаев и Тибета. По эколого-ценотической приуроченности включает различные группы растений: лесные (Cypripedium calceolus L., Rubus saxatilis L., Dianthus superbus L., Ledum palustre L., Carex alba Scop.), степные и луговостепные (Allium strictum Schrader, Artemisia laciniata Willd., Galium verum L.), водно-болотные и прирусловые (Rumex aquaticus L., R. maritimus L., Sparganium glomeratum (Laest.) Neuman, Scirpus radicans Schkuhr., Cicuta virosa L., Carex bohemica Schreb.), луговые и полянно-опушечные (Thalictrum simplex L., Viola persicifolia Schreb., Polygala hybrida DC., Astragalus danicus Retz., Inula salicina L., Rumex thyrsiflorus Fingerh.), некоторые сорняки (Melandrium album (Mill.) Garcke, Crepis tectorum L., Polygonum calcatum Lindm., Erodium cicutarium (L.) L.'Her., Geranium sibiricum L.) и др.

Восточноевропейско-сибирский (16 видов). Распространены аналогично предыдущей группе, но в Европе их распространение ограничено Восточноевропейской провинцией (некоторые иногда проникают в Североевропейскую провинцию). Эту группу наполняют лесные и полянно-опушечные (Picea obovata Ledeb., Carex amgunensis F.W. Schmidt, Viola mauritii Teplouchow, Serratula coronata L., Artemisia latifolia Ledeb.), степные, склоновые и луговостепные (Galium ruthenicum Willd., Artemisia commutatа Besser, Poa transbaicalica Roshev., Carex pediformis C.A. Mey., Artemisia sericea Weber ex Stechm.), долинно-луговые и прибрежно-водные растения (Ligularia sibirica (L.) Cass., Gnaphalium pilulare Wahlenb.).

Евро-Северосибирский (4 вида). Распространены на территории Европы и всей Сибири, включая провинции Северосибирской арктико-гипарктической подобласти [2, с. 8, с. 10, рис. 3] – Cardamine dentata Schult., Batrachium peltatum (Schrank) Bercht. et J. Presl.

Евро-Северо-Восточносибирский (14 видов). Форма ареалов аналогична предыдущей группе, но их распространение на север и восток ограничено Сибирской северо-восточной оро-гипарктической провинцией. К ним относятся болотно- и умброфильно-лесные, долинно-луговые и водно-болотные виды (Salix viminalis L., S. dasyclados Wimm., Delphinium elatum L., Ptarmica salicifolia (Besser) Serg., Carex juncella (Fr.) Th. Fr.).

Евро-Восточносибирский (66 видов). Ареалы видов охватывают европейскую часть Циркумбореальной области и провинции Западносибирской, Среднесибирской и Восточносибирской подобластей [2, с. 8, с. 10, рис. 3]. К данному геоэлементу относятся многие виды лесных, послелесных (Crataegus sanguinea Pall., Crepis sibirica L., Geranium sylvaticum L., Lathyrus pisiformis L., Carex dioica L., Spiraea chamaedryfolia L., Paris quadrifolia L.), полянно-опушечных и луговых ценозов (Crepis praemorsa (L.) Tausch, Dracocephalum ruyschiana L., Carex tomentosa L.), водных, водно-болотных, прирусловых (Nuphar lutea (L.) Sm., Juncus nastanthus V.I. Krecz. et Gontsch., Rorippa amphibia (L.) Besser, Schoenoplectus laсustris (L.) Palla, Carex disticha Huds., C. vulpina L.), а также сорных группировок (Galeopsis ladanum L., Carduus thoermeri Weinm.), меньшинство составляют лесостепные и степные виды (Carex praecox Schreb., C. caryophyllea Latourr.). Кроме евро-восточносибирского, выделяются типы ареалов:

– Восточноевропейско-Восточносибирский (6 видов). Сходен с предыдущим геоэлементом, но в Европе ареал ограничен Восточноевропейской провинцией (Paeonia anomala L., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., Alyssum lenense Adams).

– Евро-Байкальский (94 вида). В Европе распространение относимых сюда видов ограничено группой провинций, объединяемых Н.Н. Портениером [36, с. 78–82; 37, с. 26–27] в Кавказско-европейскую подобласть Циркумбореальной области, в Восточносибирской подобласти – Байкальской провинцией. Среди видов этой группы преобладают лесные (Pyrola media Sw., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Rubus idaeus L.), среди которых половину составляют неморальные элементы (Daphne mezereum L., Viburnum opulus L., Listera ovata (L.) R. Br., Lathyrus vernus (L.) Bernh.), луговые и полянно-опушечные (Phleum pratense L., Stellaria graminea L., Cocygachne flox-cuculi (L.) Fourr., Trommsdorfia maculata (L.) Bernh.), некоторые осоки (Carex leporina L., C. elongata L., C. pallescens L.), водные, водно-болотные и прирусловые (Nymphaea candida J. Presl, Sparganium erectum L., Sium latifolium L.), а также сорные (Viola arvensis Murray, Dracocephalum thymiflorum L., Fumaria officinalis L., Consolida regalis Gray).

– Восточноевропейско-Байкальский (10 видов). Формы ареалов видов этой группы близки к таковым предыдущих, но сами ареалы значительно меньше в Европе (Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub, Circaea lutetiana L., Primula macrocalyx Bunge).

– Евро-Тунгусско-Ленский (3 вида). В Восточной Сибири виды распространены только на территории Тунгусско-Ленской провинции (Stachys palustris L., Leonurus quinquelobatus Gilib., Ranunculus acris L.).

– Евро-Западносибирский (7 видов). Ареал видов охватывает Европу и преимущественно Западносибирскую гемибореальную провинцию [2, с. 8, с. 10, рис. 3]. К евро-западносибирским относятся луговые, полянно-опушечные и полусорные растения (Knautia arvensis (L.) Coult., Trifolium medium L., Picris hieracioides L., Puccinellia distans (Jacq.) Parl.).

– Евро-Алтае-Енисейский (50 видов). Включает виды, распространенные во флористических провинциях европейской части Циркумбореальной области (обычно без самых северных), Западносибирской гемибореальной и Алтае-Енисейской оро-гемибореальной провинциях. Представителями евро-алтае-енисейского географического элемента являются растения лесных сообществ (Solidago virgaurea L., Viola hirta L., Crataegus chlorocarpa K. Koch, Viola epipsila Ledeb., Stachys sylvatica L.), водных, прибрежно-водных и водно-болотных (Eleocharis austriaca Hayek, Oenanthe aquatica (L.) Poir., Sparganium microcarpum Čelak., Rorippa sylvestris (L.) Besser), луговых и сорных группировок (Lythrum virgatum L., Ranunculus auricomus L., Scleranthus annuus L.).

– Восточноевропейско-Aлтае-Eнисейский (4 вида). Ареал сходен с предыдущим, но ограничен на западе Восточноевропейской провинцией (Alchemilla hebescens Juz., Pedicularis uralensis Vved.).

– Северо-Европейско-Урало-Сибирский (26 видов). Распространены в Североевропейской провинции, на Урале и в сибирских флористических провинциях. Отнесены Lotus peczoricus Miniaev. et Z.G. Ulle, Rumex protractus Rech. fil., Petasites radiatus (J.F. Gmel.) Toman и др.

В структуре евросибирского геоэлемента лидирующее положение занимают евро-байкальский (6,8%), собственно евросибирский (6,1%) и евро-восточносибирский (4,8%, вместе с евро-тунгусско-ленским 5%) типы ареалов, что четко подчеркивает принадлежность территории к Евро-Сибирской подобласти [39, с. 37].

Велика роль сибирских элементов (11%), среди которых преобладают среднесибирские (алтае-енисейские, алтае-енисейско-байкальские и т.п.) – 4,4%, что связано с географическим положением флоры.

Среди евросибирского и сибирского выделяются типы ареалов, связанные с северными территориями Арктической флористической области: северо-европейско-урало-сибирский (1,9%), аркто-сибирский (0,7%) и др.

Выводы

Таким образом, преобладание во флоре северных среднесибирских лесостепей бореальных и палеарктических видов свидетельствует о ее формировании в процессе генезиса всей бореальной флоры Палеарктики. Многообразие связей и достаточно сложный генезис флоры среднесибирских лесостепей обусловлены геологической древностью территории и ее пограничным положением близ южных рубежей Циркумбореальной области на контакте выделов флористического районирования разного ранга.

В бореальной группе выделено 4 геоэлемента: циркумбореальный, евросибирский, понтическо-южносибирский и сибирский. Соотношение ведущих геоэлементов бореальной группы однотипно во всех 3 лесостепях (евросибирский, циркумбореальный, сибирский, понтическо-южносибирский), так же как и соотношение типов ареалов. В отдельных лесостепях преобладающими являются собственно евросибирский, евро-байкальский и евро-восточносибирский типы ареалов, причем в Красноярской и Ачинской лесостепях соотношение сходно с общей флорой: доминируют виды евробайкальского (6,7% и 9,1% соответственно), собственно евросибирского (6,2% и 8,9%) и евро-восточносибирского (5,2% и 7,8%) типов ареалов. В Канской лесостепи вместо евро-байкальского выходит собственно евросибирский тип (7,4%), затем евро-байкальский (6,9%) и евро-восточносибирский (5,7%).

Основной поток мигрирующих видов связан с «европейским» путем – через южную степную и лесостепную часть Восточноевропейской провинции из некоторых реликтовых центров Центральноевропейской провинции, что и обусловило преобладание во всех трех лесостепях евросибирского геоэлемента. Вместе с тем территория среднесибирских островных лесостепей в процессе своего формирования претерпевает влияние Арктической флористической области, Древнесредиземноморского и, в меньшей степени, Восточноазиатского подцарств.

About the authors

Ekaterina Mikhailovna Antipova

Author for correspondence.
Email: katusha05@bk.ru

doctor of biological sciences, professor of Biological and Ecological Department

References

Supplementary files