Daily activity time budgets of leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) at different stages of their generation cycle

Full Text

Основная «программа» живых организмов – обеспечение непрерывности жизни путем постоянного продолжения рода. Для реализации этой биологической адаптации уже на ранних этапах эволюции природой выработаны надежные механизмы, на которых, в частности, и базируется репродуктивное поведение.

Цель работы – попытка оценить типы двигательной активности имаго и личинок жуков-листоедов и временные бюджеты этой активности на разных этапах генерационного цикла насекомых.

В итоге анализа литературы мы пришли к выводу, что специальному изучению двигательная активность жуков-листоедов не подвергалась. Имеется ряд работ [1–5], где этот вопрос вскрывается попутно и в значительной степени фрагментарно.

Кроме того, из серии работ, посвященных двигательной активности насекомых, мы выбрали и проанализировали ряд исследований по 4-м направлениям:

– лёт насекомых [6–11];

– суточная активность [12–19];

– сезонная активность [20, 21];

– пищевая активность [22].

Фрагменты текста и выводы ряда приведенных работ были использованы нами для сопоставления с результатами наших наблюдений.

Материал собран нами в 1974–2010 гг. на территории Самарской области. В процессе отлова насекомых использовались классические энтомологические методы. Для изучения временных бюджетов двигательной активности мы применяли оригинальные разработки, созданные на базе известных методик.

Нативные (врожденные, или естественные) движения листоедов регистрировались нами с помощью фото- и киносъемки. Основной материал, фиксирующий разные варианты двигательной активности, получен с помощью одновременной цифровой видеосъемки. Отснято более 1400 фото-, 16 кино- и свыше 40 видеофрагментов. Проведены наблюдения за 250 имаго и личинками (разных возрастов 46 видов жуков-листоедов, в том числе детально изучено 4 вида (с 1-годичной генерацией): Lilioceris merdigera, Crioceris duodecimpunctata, C. qutuordecimpunctata, Oulema melanopus.

Компьютерная программа дала возможность объективно оценить динамику двигательной активности жуков и личинок в течение светлого времени суток на разных стадиях их генерационного цикла.

В связи с доминирующей на каждом данном этапе онтогенеза насекомого «биологической программой», типом двигательной активности (набором конкретных движений) и временным бюджетом реализации этих движений, мы разбили весь цикл на 4 блока реакций, превалирующих на данном этапе (рис. 1).

I. Прекопуляционный период (время созревания имаго):

20–25 апреля – средние сроки начала выхода из мест зимовки (долгота дня [продолжительность светлого периода] в начале выхода жуков составляет 14 час. 40 мин). 7–20 дней – продолжительность фазы выхода (долгота дня в конце фазы выхода жуков – 15 час. 40 мин).

Продолжительность периода взросления (или полового созревания) жуков – 6–12 дней (16 час. 13 мин. – средняя долгота дня в этот период [23, 24]).

Рисунок 1 – Схема генерационного цикла листоеда – пьявицы красногрудой (Oulema melanopus) (ориг.): 1 – жук, 2 – кладка яиц и погрызы листа, 3 – личинка 1-го возраста (в момент выхода из яйцевой камеры), 4 – личинка 2-го возраста, 5 – личинка 3-го возраста, 6 – головная капсула личинки 4-го возраста, 7 – куколка. В центре цикла – кормовой объект – растение пшеницы

3 час. 40 мин-4 час. – продолжительность утренних сумерек, потепления и выпадения росы, и 1 час-1 час. 06 мин. – продолжительность вечерних сумерек и похолодания. Таким образом, «полезное» [активно используемое листоедами] светлое время суток составляет только 10 час. 33 мин.

Основные типы двигательной активности листоедов в течение 1 дня (совокупное время) в этот период:

1) согревание (облучение на солнце) [25], т.е. достижение жуком оптимальной температуры тела (17% времени = 1 час. 47 мин);

2) питание (34% = 3 час. 37 мин), из них только 2 час. 10 мин. «чистого» времени требуется на кормление, т.к. каждые 12–16 мин. уходит непосредственно на прием корма, а 10–15 мин. – на перерыв между отдельными актами приема корма;

3) комфортное поведение (чистка), после приема корма (5% = 31 мин);

4) защитное поведение [26] – (10% = 1 час. 03 мин);

5) иная двигательная активность (перемещение в пространстве и т.д.) – (7% = 44 мин);

6) отдых (27% = 2 час. 50 мин).

II. Копуляция (спаривание взрослых жуков):

18–20 мая – средние сроки появления зрелых жуков (долгота дня в начале копуляционного периода близка к 16 час. 29 мин, к окончанию этого периода долгота дня достигает уже 17 час. 05 мин).

Продолжительность копуляционного периода составляет около 7–8 недель (в то же время, средняя продолжительность копуляционного периода 1-й особи занимает не более 3–6 дней).

3 час. 10 мин-3 час. 25 мин. – продолжительность утренних сумерек, потепления и выпадения росы, и 35 мин. – продолжительность вечерних сумерек и похолодания (а «полезное» время – 12 час. 55 мин).

Основные типы двигательной активности жуков-листоедов в течение дня в этот период:

1) поиски брачного партнера (48% = 6 час. 08 мин);

2) знакомство партнеров (1% = 08 мин);

3) ухаживание [27] и демонстрация своих намерений (3% = 24 мин);

4) спаривание (26,4% = 3 час. 25 мин);

5) отдых (3,3% = 27 мин);

6) питание (6,5% = 50 мин);

7) комфортное поведение (чистка) – (2,5% = 20 мин);

8) защитное поведение (4,2% = 37 мин);

9) иная двигательная активность (перемещения в пространстве и т.д.) – (3,8% = 35 мин).

III. Овуляция (созревание и откладка яиц):

2–10 июня – средние сроки начала откладки яиц (долгота дня, соответствующая этому времени, равна 17 час. 20 мин). Продолжительность периода яйцекладки – 6–12 дней (долгота дня в конце фазы яйцекладки приближается к 16 час. 57 мин).

3 час. 20 мин. – 3 час. 35 мин. – продолжительность утренних сумерек, потепления и выпадения росы + 45–50 мин. – продолжительность вечерних сумерек и похолодания. Таким образом, «полезное» для листоедов время составляет 13 час. 10 мин.

Основные типы двигательной активности самок листоедов в течение 1 дня:

1) поиски кормовых растений (с обильным ресурсом питательных веществ) или укрытия (21% = 2 час. 46 мин);

2) питание (39% = 5 час. 08 мин);

3) комфортное поведение (чистка) – (9,5% = 1 час. 15 мин);

4) откладка яиц (8% = 1 час. 03 мин);

5) превентивная забота о потомстве [28] – (10% = 1 час. 18 мин);

6) отдых (7% = 55 мин);

7) защитное поведение (3,5% = 28 мин);

8) иная двигательная активность (перемещения в пространстве и т.д.) – (2% = 16 мин).

IV. Эмбриогенез (отрождение и развитие личинки):

20–25 июня – средние сроки эмбриогенеза листоедов (долгота дня, соответствующая этим числам, – 17 час. 33 мин). 5–7 дней – продолжительность эмбриогенеза.

29 июня-3 июля – средние сроки начала выхода личинок из яиц (17 час. 27 мин. – долгота дня в начале фазы появления личинок). В течение 2–6 мин. личинка выходит из яйца.

Продолжительность развития (3–4-х возрастов) личинок – 8–12 дней. Примерно 15–18 мин. требуется на 1 линьку (соответственно на 3–4 линьки требуется 50–65 мин).

Окукливаются личинки в 10–14 числах июля (долгота дня в этот период составляет 17 час. 10 мин).

3 час. 50 мин. – продолжительность утренних сумерек, потепления и выпадения росы + 1 час-1 час. 15 мин. – продолжительность вечерних сумерек и похолодания («полезное» время близко к 12 час. 23 мин).

Основные типы двигательной активности личинок листоедов в течение 1 дня:

1) питание (44% = 5 час. 27 мин), из них только 1 час. 24 мин. «чистого» времени требуется на прием пищи, т.к. около 3 мин. бывает затрачено на 1 кормление личинки 1-го возраста и 7–10 мин. – на перерыв в питании; соответственно 7–9 мин. – на 1 кормление личинок 3–4-го возрастов и 10–15 мин. – на перерыв;

2) комфортное поведение (11,5% = 1 час. 25 мин);

3) защитное поведение (26% = 3 час. 12 мин);

4) иная двигательная активность (перемещение в пространстве и т.д.) – (18,5% = 2 час. 18 мин).

Наиболее поздние сроки регистрации личинок [29] соответствуют 22–27 числам июля, когда долгота дня составляет 16 час. 30 мин, а «полезное» время – 11 час. 10 мин.

Разумеется, предлагаемые цифры, полученные в итоге длительных наблюдений в естественных и лабораторных условиях, при разных климатических режимах и природных обстоятельствах, в известной степени усреднены. Вместе с тем, временнóе соотношение объемов двигательной активности (отдельных поведенческих актов), производимых насекомыми в течение «полезного» времени светового дня, сохранено и наглядно демонстрирует основные тенденции в распределении функций.

Мы рассматриваем, в достаточной мере «идеальную схему», т.к. в действительности ситуация, особенно в природной среде, весьма динамична и постоянно изменяется. Так, дождь, внезапно начавшийся в момент приема пищи листоедов, потребует прекращения трофического поведения и переключение его на защитное (избегания попадания на тело насекомых дождевых капель). Или – появившийся на кормовой площадке во время питания или отдыха личинки или жука, хищник (муравей, личинка златоглазки или коровки, жужелица, паук или птица), предпринявшей попытку напасть на потенциальную жертву, вынуждает последнюю в ответ на агрессию оперативно перестраиваться с реакций трофики или релаксации на реакции активной защиты. Наконец, сильный порыв ветра, налетевший во время поиска самцом самки (в период брачного поведения), может испортить всю «картину» наблюдений, сбросив с листа на землю одного из партнеров, и поиски исследователем «подходящей модельной пары» приходится начинать заново.

Естественно, что подобные «случайности», не запланированные при наблюдениях, существенно осложняют возможность классифицирования поведения, анализа итогов опытов и искажают последующие выводы.

Каждая позиция (тип двигательной активности), приводимые в описании отдельного этапа репродукции (генерационного цикла) листоедов, не может рассматриваться как некий цельный блок поведенческих актов, существующий сам по себе (например, питание – созревания в прекопуляционный период онтогенеза, продолжительность 2 ч 10 мин, или отдых, составляющий 27% от всего «полезного» времени светового дня). Каждый тип двигательной активности следует один за другим в определенном порядке, диктуемом сиюминутной природной ситуацией. Достаточно сказать, что в течение астрономического часа жуки 2–3 раза принимаются за трапезу, затрачивая на нее минимум по 5, максимум по 16 минут. При этом, чем продолжительней период кормления (а, значит, и – объем поглощенного за это время корма), тем больше интервал между его приемами.

Следует иметь в виду также, что инсоляция (согревание) очень часто сопряжена с отдыхом насекомого (или наоборот), а последний – с перерывом в кормлении. Чистку (которую мы выделили в особую категорию двигательных реакций – комфортное поведение) можно рассматривать и как одну из форм защитного поведения. Двигательная активность (перемещение и т.д.) иногда является проявлением защитного поведения (избегания враждебного, агрессивного агента среды – прямого солнечного излучения, ветра, дождя или хищников).

В заключение следует констатировать, что генерационный цикл жуков-листоедов представляет собой весьма сложный и жестко детерминированный процесс, разделяющийся на ряд последовательных этапов, каждый из которых характеризуется вполне конкретным набором двигательных реакций и определенным уровнем активности. Если общая схема генерационного цикла у большинства видов достаточно однотипна, то отдельные детали (температурные режимы, продолжительность конкретных фаз или типов двигательной активности) существенно отличаются у разных, причем, даже близких видов.

Дальнейшее детальное изучение генерационных циклов отдельных видов жуков-листоедов может иметь не только научное (в том числе, для целей систематики и филогении), но и, в значительной мере, практическое применение (для возможности успешной борьбы с хозяйственно-вредными видами).

About the authors

Sergey Ivanovich Pavlov

Author for correspondence.
Email: ci-pavlov@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of the Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Scheme of the generation cycle of the leaf beetle - red-breasted drunkard (Oulema melanopus) (orig.): 1 - beetle, 2 - egg laying and leaf gnawing, 3 - 1st instar larva (at the moment of emergence from the egg chamber), 4 - larva 2nd instar, 5 - 3rd instar larva, 6 - head capsule of 4th instar larva, 7 - pupa. In the center of the cycle is the food item - the wheat plant

Download (111KB)

Indexing metadata