Modern state and perspectives of amphibian and reptile synantropisation in anthropocoenosiss of Eastern Azerbaijan

Cover Page

Cite item

Abstract

Three species of amphibians and 21 species of reptiles were found on the investigated anthropogenically transformed territories of the eastern part of Azerbaijan, which was 32% of 75 species representing the herpetofauna of the republic as a whole. A consistent decrease in the abundance and index of species diversity was revealed with an increase in the degree of development of the territory and the level of anthropogenic impact. The ratio of species in anthropocoenosiss varied depending on the size of their areas. The recreational pressing has presumably less influence on the numbers, but more on the species diversity of amphibian and reptile. In less developed areas, their numbers increase due to the presence of background species. The effectiveness of adaptation of some species of amphibians and reptiles is apparently associated with an adequate response to environmental changes brought about by anthropogenic impact on the natural environment. As the research has shown, anthropogenic impacts contributed to the spread and growth of the numbers of 7 species (2 species of amphibians and 5 species of reptiles). For Absheron Peninsula and Gobustan, such species were Bufotes variabilis, Pelophylax ridibundus, Eremias velox, Cyrtopodion caspius, Emys orbicularis, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina. During the period of research, all these species were observed practically in all anthropogenic landscapes and now can be considered promising synanthropes for the regions studied.

Full Text

Введение

В современных условиях на антропогенно трансформированных территориях, включая большие и малые населенные пункты и их окрестности, могут выживать только наиболее приспособленные к обитанию в изменившихся условиях виды. Возможность существования животных в совершенно новых, измененных условиях среды во многом определяется их биологическими особенностями [1]. Для более успешной адаптации к изменившимся условиям от животных требуется максимальное проявление экологической пластичности. Часто это становится возможным при прохождении ими поэтапной адаптации, проявляющейся в выработке новых поведенческих и морфофункциональных приспособлений [2].

Определенный интерес всегда вызывал вопрос синантропизации амфибий и рептилий, которые, в силу своей экологической специфики, обладают высокой чувствительностью к воздействию антропогенных факторов и могут являться превосходными биологическими индикаторами состояния окружающей среды [3]. Рептилии, как, впрочем, и многие другие животные, успешнее приспосабливаются к изменениям среды обитания, если они происходят постепенно. При этом многие из них могут вначале реагировать снижением численности, а затем, после определенного периода адаптации, вновь ее восстанавливать [4]. Такая группа рептилий, как змеи, по причине особенно негативного отношения к ним населения, на антропогенных территориях попросту уничтожается. Это приводит как к общему снижению их численности, так и изменению возрастного состава популяции в сторону преобладания молодых особей (Macrovipera lebetina) [5]. Однако основной причиной сокращения численности или полного исчезновения змей все же является нарушение их трофических связей. При этом в первую очередь затрагиваются виды с более узкой кормовой специализацией [6]. Изучение особенностей синантропизации этих животных продиктовано также необходимостью формирования селитебных территорий по совершенно новым природоохранным критериям, с учетом приемлемых условий для их совместного с человеком сосуществования. Возможно, со временем, обитание по соседству с человеком может привести к формированию популяций, характеризующихся комплексом различных адаптаций к изменившимся условиям среды [7]. Специальных работ по изучению состояния герпетофауны антропогенно трансформированных территорий в Азербайджане еще не выполнялось. Наши исследования проводились преимущественно в восточной части республики – в Гобустане и на Апшеронском полуострове – по причине наиболее плотной концентрации здесь очагов антропогенного ландшафта [8]. Особенно это относится к территории Апшеронского полуострова, который вот уже несколько десятилетий подвергается тотальной трансформации, связанной с хозяйственной деятельностью человека. В настоящее время антропогенные ландшафты составляют здесь уже почти 70% всей площади (коэффициент антропогенизации 0,70–0,95).

Материал и методы

Исследования проводились в 2012-2014 и 2016 гг. на территории Апшеронского п-ова и наиболее трансформированных участках восточной части Гобустана (рис. 1). Общая площадь обследованных территорий составила примерно 45 тыс. га.

 

 

Рисунок 1 – Карта-схема Азербайджана. 1 –исследованная территория

 

Учет численности животных осуществлялся путем комбинирования различных общепринятых методов: 1) метод фиксации встреч (сводился к тому, что отмечались встреченные особи видов за все время экскурсии); 2) маршрутный метод (проводился на учетных лентах шириной по 2 м с каждой стороны от учетчика, протяженностью от 1 до 5 км); 3) метод пробных площадок (учитывалось количество особей каждого вида на площадках 100 м²). Учеты проводились как в дневное (с 10 до 14 ч.), так и в вечерне-ночное (с 19 до 22 ч.) время. Учет животных, жизнедеятельность которых связана с водной средой, проводился на маршрутах по берегам водоемов путем фиксации встреч самих животных и оставленных ими следовых отпечатков. По полученным данным видового состава и численности рассчитывались плотность и следующие индексы: индекс общего видового разнообразия Маргалефа: (DMg = S-1InN); индекс видового разнообразия Менхиника: (DMn = SN); индекс сходства видового разнообразия Жаккара: (Ij = A(A+B+C)); индекс доминирования видов Бергера-Паркера: (d = NmaxN), где S - число видов, N - общее число особей всех видов, Nmax - число особей самого обильного вида, A - число общих видов для двух сообществ, B - число видов второго сообщества, С - число видов первого сообщества [9]. Для оценки степени антропогенизации исследуемых территорий рассчитывался коэффициент антропогенизации (Кa) по формуле: Ka = ALTL , где ∑AL - суммарная площадь участков антропогенного ландшафта; ∑TL - суммарная площадь участков естественных ландшафтов. Если показатель был меньше 0,1 - то регион считался практически неизмененным; 0,1-0,2 - слабоизмененным; 0,2-0,5 - среднеизмененным; 0,5-0,8 - сильноизмененным (преобразованным); более 0,8 - регион коренным образом трансформирован (синурбанизирован) [10]. Площадь естественных и антропогенных комплексов определялась по космическим снимкам в программе Google (калькулятор для расчета площадей и расстояний по картам) [11]. Для вычислений индексов использовалась программа Microsoft Excel.

Результаты и обсуждение

На основании классификации урбанизированных территорий по Б. Клауснитцеру [12] на Апшеронском п-ове и в восточной части Гобустана было выделено 5 групп участков (биотопов), обладающих различной степенью антропогенной нагрузки и, соответственно, различными условиями для обитания животных: 1 - синурбанизированные биотопы (территории многоэтажной застройки, культурные и промышленные объекты в городах и крупных поселках); 2 - преобразованные биотопы (территории малоэтажной и частной застройки в городах и поселках); 3 - измененные биотопы (сады, парки, скверы, приусадебные и дачные участки, маслиновые рощи, ипподром, открытые стадионы, городские свалки, кладбища, аэропорт); 4 - слабоизмененные биотопы (окраины городов и поселков, пустующие, оставшиеся неизмененными участки между селитебными территориями), 5 - частично измененные биотопы (национальные парки, заповедники и заказники).

Освоение некоторыми видами амфибий и рептилий урбанизированных ландшафтов Апшеронского п-ова и Гобустана, видимо, свидетельствует о наличии необходимых условий для их существования как в окрестностях, так и в инфраструктуре городов и пригородных поселков. Имеет значение и уже ранее упомянутая экологическая пластичность отдельных видов амфибий и рептилий. Так, например, кавказская агама (Laudakia caucasia) и длинноногий сцинк (Eumeces schneideri) оказались менее пластичны и в процессе урбанизации, не выдержав антропогенного пресса, были вынуждены отступить из расширяющихся городских территорий за их пределы. Другие же, более пластичные – зеленая жаба (Bufotes variabilis), каспийский геккон (Cyrtopodion caspius), водяной уж (Natrix tessellata) – поглотились этими ландшафтами и постепенно адаптировались к городской среде обитания. Конечно, с одной стороны, вышесказанное можно рассматривать как явление вынужденного перехода амфибий и рептилий из менее преобразованного ландшафта в более освоенный, предназначенный или находящийся под застройкой. Но, как оказалось, урбанизированные территории могут и привлекать некоторых представителей батрахо- и герпетофауны (Bufotes variabilis, Eremias velox) более благоприятными кормовыми и защитными преимуществами по сравнению с естественными ландшафтами. Вследствие нарастающего усиления антропогенного воздействия на природные экосистемы, урбанизированные территории начали выполнять функцию своеобразных резерватов, служащих очагами сохранения и размножения некоторых видов (Pelophylax ridibundus). При этом адаптация их к жизни в урбанизированном ландшафте проявляется как в освоении новых мест для обитания, так и в адаптации к присутствию человека, к новым местам поиска корма и к зимовочным условиям города (Bufotes variabilis). Иногда успешность освоения территории амфибиями и рептилиями может провоцировать бесхозяйственное отношение человека к среде обитания (Macrovipera lebetina). Напротив, чрезмерно принципиальная хозяйственная деятельность может начисто лишать этих животных жизненно важных ресурсов: пропитания, убежищ и условий для репродуктивной деятельности. В городах и крупных поселениях была отмечена зональная или островная форма обитания некоторых рептилий (Pseudopus apodus, Lacerta strigata, Emys orbicularis). Доминирование тех или иных видов в городских и пригородных агломератах находится в определенной зависимости от характера расположения участков относительно мегаполисов [13].

Благополучие существования любого вида, как известно, проявляется в расширении его ареала, быстром росте численности, использовании все новых экологических ниш. Отдельным видам амфибий и рептилий на обследованных территориях удалось освоить практически все типы антропогенного ландшафта – от самых незначительных его проявлений на еще сохранившихся участках дикой природы (Гобустан) до в значительной степени урбанизированных территорий (Апшеронский п-ов). Не явились исключением даже такие экологически менее пластичные животные, каковыми являются черепахи. Как показали наши исследования, болотная (Emys orbicularis) и средиземноморская (Testudo graeca) черепахи, обитающие в исследованных регионах, могут быть тесно связаны своей биологией с хозяйственной деятельностью человека и проявляют в разной степени выраженные синантропные черты. К соседству с человеком, а следовательно, и беспокойству со стороны местного населения болотная и средиземноморская черепахи оказались вполне толерантны, что подтверждалось многочисленными наблюдениями за их успешным обитанием как в непосредственной близости, так и в самих населенных пунктах (Апшеронский п-ов). Но при всем этом самки черепах в период размножения предпочитали по возможности мигрировать (Emys orbicularis), чтобы производить кладки яиц на малопосещаемых участках территории, где причиняемое людьми беспокойство было минимальным. Каспийская же черепаха (Mauremys caspica), как вид, более чувствительный к фактору беспокойства, встречалась на Апшеронском п-ове только в участках, практически не посещаемых человеком (болотца вдоль русла реки Сумгаит-чай и труднодоступные заболоченные участки морского побережья южной части полуострова).

В последнее время активные тенденции к обитанию вблизи населенных пунктов и их окрестностей в меньшей степени проявляются у амфибий и рептилий на территории восточной части Гобустана и в большей – на Апшеронском п-ове. Это, на наш взгляд, может быть связано с тем, что в Гобустане большинство видов (судя по их относительной численности в измененных и слабоизмененных биотопах) находятся еще на начальной стадии процесса синантропизации. У некоторых амфибий и рептилий, постепенно и вполне успешно освоивших урбанизированные ландшафты исследованных регионов, отмечалось изменение сезонной ритмики активности [14; 15]. Так, к примеру, концентрируясь возле отапливаемых хозяйственных объектов, они и в зимний период продолжали сохранять свою активность вплоть до репродуктивной (Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Natrix tessellata).

Всего на исследованных территориях нами были отмечены 24 вида (3 вида земноводных и 21 вид пресмыкающихся). Но только 13 видов из них (2 вида земноводных и 11 видов пресмыкающихся) с большей или меньшей частотой отмечались практически во всех зонах (табл. 1).

 

Таблица 1 - Виды земноводных и пресмыкающихся, отмеченных на Апшеронском п-ове и в Гобустане и их плотность

Вид

Плотность (экз./га)

Апшеронский п-ов

Гобустан

1

Pelophilax ridibundus

0,814

0,484

2

Bufotes variabilis

0,670

0,451

3

Rana macrocnemis

0,01

0,004

4

Emys orbicularis

0,065

0,053

5

Mauremys caspica

0,027

0

6

Testudo graeca

0,033

0,065

7

Cyrtopodion caspius

0,241

0,459

8

Laudakia caucasica

0,018

0,393

9

Pseudopus apodus

0,01

0,009

10

Eumeces schneideri

0,007

0,088

11

Eremias arguta

0,018

0,032

12

Eremias velox

0,095

0,055

13

Lacerta strigata

0,013

0

14

Ophisops elegans

0,037

0,044

15

Typhlops vermicularis

0,057

0,058

16

Eryx jaculus

0,006

0,022

17

Natrixtessellata

0,139

0,108

18

Hemorrhois ravergieri

0,003

0,013

19

Hierophis schmidti

0,01

0,028

20

Platyceps najadum

0,025

0,057

21

Eirenis collaris

0,042

0,071

22

Malpolon monspessulanus

0,053

0,038

23

Telescopus fallax

0,015

0,03

24

Macrovipera lebetina

0,094

0,112

 

Расчет индексов видового разнообразия выявил, что средняя плотность и индекс разнообразия Маргалефа (D) составили соответственно: для земноводных - 0,498 экз./га и D = 0,94 (Апшеронский п-ов), 0,048 экз./га и D = 0,67 (Гобустан); для пресмыкающихся - 0,048 экз./га и D = 7,0 (Апшеронский п-ов), 0,72 экз./га и D = 6,19 (Гобустан). Самыми представительными по количеству видов (D = 7,49) на Апшеронском п-ове являлись участки, включающие среднеизмененные и слабоизмененные биотопы, а самыми малочисленными по количеству видов (D = 4,14) - участки, включающие синурбанизированные биотопы (табл. 2).

 

Таблица 2 - Видовое разнообразие экологических зон Апшеронского п-ова и Гобустана

Тип биотопа

Коэффициент антропогенизации

Индекс Маргалефа

Индекс Менхиника

Апшеронский п-ов

Гобустан

Апшеронский п-ов

Гобустан

Синурбанизированный

0,8–0,95

4,14

7,97

1,14

1,83

Преобразованный

0,5–0,75

6,43

8,80

1,22

1,66

Среднеизмененный

0,25–0,5

7,49

7,83

1,19

1,22

Слабоизмененный

0,1–0,2

7,49

7,05

0,78

0,80

Частично измененный

менее 0,1

7,14

6,61

0,66

0,56

 

 

В Гобустане, вероятно по причине относительно недавно начавшихся здесь антропогенных преобразований, соотношение индексов многообразия несколько сглажено. При сравнении процентного соотношения видового разнообразия в обоих регионах наблюдается тенденция его увеличения в биотопах со слабо- и среднеизмененными условиями (таблица 3).

 

Таблица 3 - Процентное соотношение видового разнообразия (индексы Маргалефа, Жаккара) в биотопах Апшеронского п-ова и Гобустана

Тип биотопа

Коэффициент антропогенизации

Индекс Маргалефа

Индекс Жаккара

Апшеронский п-ов

Гобустан

индекс

%

индекс

%

Синурбанизированный

0,8–0,95

4,14

12,6

7,97

20,8

0,25

Преобразованный

0,5–0,75

6,43

19,6

8,80

23,0

0,28

Среднеизмененный

0,25–0,5

7,49

22,9

7,83

20,4

0,30

Слабоизмененный

0,1–0,2

7,49

22,9

7,05

18,4

0,31

Частично измененный

менее 0,1

7,14

21,8

6,61

17,2

0,32

 

Расчет индекса доминирования Бергера-Паркера выявил, что наиболее часто встречаемыми в исследованных биотопах Абшеронского п-ова являются Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Cyrtopodion caspius, Eremias velox, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina, в биотопах Гобустана к перечисленным видам прибавляются Eumeces schneideri и Laudakia caucasia (табл. 4).

 

Таблица 4 - Распределение видов земноводных и пресмыкающихся на Апшеронском п-ове и в Гобустане по степени доминирования в антропоценозах (индекс Бергера-Паркера)

Вид

Индекс Бергера-Паркера

Апшеронский п-ов

Гобустан

1

Pelophilax ridibundus

0,33

0,193

2

Bufotes variabilis

0,27

0,179

3

Rana macrocnemis

0,0042

0,0016

4

Mauremys caspica

0,011

0

5

Emys orbicularis

0,02

0,023

6

Testudo graeca

0,01

0,025

7

Сyrtopodion caspius

0,09

0,179

8

Eumeces schneideri

0,003

0,033

9

Lacerta strigata

0,005

0

10

Laudakia caucasia

0,007

0,158

11

Eremias arguta

0,007

0,013

12

Eremias velox

0,04

0,019

13

Ophisops elegans

0,01

0,016

14

Pseudopus apodus

0,0034

0,0012

15

Typhlops vermicularis

0,0085

0,014

16

Eryx jaculus

0,0025

0,0052

17

Eirenis collaris

0,017

0,02

18

Hemorrhois ravergieri

0,0011

0,0048

19

Hierophis schmidti

0,0017

0,0073

20

Platyceps najadum

0,0055

0,013

21

Natrix tessellata

0,048

0,035

22

Telescopus fallax

0,0038

0,0044

23

Malpolon monspessulanus

0,015

0,0081

24

Macrovipera lebetina

0,037

0,042

 

Возможно, результативность адаптации этих видов амфибий и рептилий связана с тем, что они адекватнее реагируют на экологические изменения, вызванные антропогенным воздействием на природную среду. Как показали наши исследования, антропогенные воздействия даже способствовали распространению и росту численности некоторых представителей амфибий и рептилий, видимо, по причине создавшихся для них относительно приемлемых условий существования. Для Апшеронского п-ова и Гобустана это такие виды, как Bufotes variabilis, Pelophylax ridibundus, Eremias velox, Cyrtopodion caspius, Emys orbicularis, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina. Они отмечались практически во всех антропогенных ландшафтах и в настоящее время, на наш взгляд, могут считаться перспективными синантропами для исследованных регионов.

Выводы

  1. На исследованных территориях восточной части Азербайджана (Гобустан и Апшеронский п-ов) было отмечено 3 вида амфибий и 21 вид рептилий, что составило 32% от 75 видов, представляющих герпетофауну Азербайджана в целом.
  2. Установлено последовательное снижение численности и индекса разнообразия пресмыкающихся с увеличением степени освоенности территории и уровня антропогенного воздействия.
  3. Соотношение видов по адаптивным качествам к антропоценозам меняется в зависимости от видового разнообразия и размеров площадей их местообитаний.
  4. Рекреационный пресс оказывает меньшее влияние на численность, но большее – на разнообразие земноводных и пресмыкающихся. На менее освоенных территориях по численности они могут возрастать за счет присутствия фоновых видов (Pelophylax ridibundus, Bufotes variabilis, Cyrtopodion caspius, Eremias velox, Natrix tessellata).

В заключение следует отметить, что на результативности синантропизации амфибий и рептилий на антропогенно трансформированных территориях Восточного Азербайджана может отрицательно сказаться недальновидная политика плотной многоэтажной застройки в городах и крупных поселках, активно проводящаяся в последние годы.

×

About the authors

Nizami Enver Novruzov

Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: niznovzoo@mail.ru

PhD, researcher of Applied Zoology Centre

Azerbaijan

Sabina Nizami Bunyatova

Institute of Zoology of Azerbaijan National Academy of Sciences

Email: s_bunyatova@mail.ru

PhD, senior researcher, chief of Zoological Museum

Azerbaijan

References

  1. Porter K.R. Herpetology. Philadelphia; London; Toronto, 1972. 524 p.
  2. Вершинин В.Л. Биота урбанизированных территорий. Екатеринбург, 2007. С. 75-85.
  3. Хайрутдинов И.З. Экология рептилий урбанизированных территорий (на примере г. Казани): автореф. дис. … канд. биол. наук, Казань, 2010. 24 с.
  4. Джафарова С.К. Возможности приспособления некоторых видов пресмыкающихся к измененным условиям существования // Фауна, экология и охрана животных в Азербайджане: сб. науч. тр. Баку: Изд-во АГУ, 1987. С. 59-61.
  5. Искендеров Т.М. Влияние антропогенных факторов на состояние популяции закавказской гюрзы Macrovipera lebetina obtusa Dwiqubsky, 1832) // Материалы V съезда Герпетол. об-ва им. А.М. Никольского. СПб.: ЗИН РАН, 2012. С. 97-99.
  6. Макеев В.М. Трофические связи ядовитых змей и антропогенный пресс // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 119-120.
  7. Исаков Ю.А. Процесс синантропизации животных, его последствия и перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 3-6.
  8. Новрузов Н.Э., Ганиев Ф.Р. К изучению герпетофауны Апшеронского полуострова в Азербайджане // Биол. разнообразие Кавказа и Юга России: мат-лы XIV междунар. науч. конф. Махачкала, 2012. С. 208-210.
  9. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000, 512 с.
  10. Гарибов Я.А., Исмайылова Н.С. Закономерности антропогенизации основных типов естественных ландшафтов прикаспийских равнин Азербайджанской республики // Каспийское море: прошлое, настоящее, будущее: мат-лы междунар. науч. конф. Махачкала, 2014. С. 318-319.
  11. Area calculator tool by Google maps [Электронный ресурс] // http://3planeta.com/googlemaps/google-maps-area-calculator-tools.html.
  12. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990, 248 с.
  13. Росицкий Б., Кратохвил И. Синантропия млекопитающих и роль синантропических и экзоантропических грызунов в природных очагах болезней // Чехосл. биол. 1953. Т. 2, № 5. С. 283-295.
  14. Куранова В.Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1989. С. 132-133.
  15. Гусева А.Ю. Влияние степени освоенности территорий на численность и разнообразие земноводных и пресмыкающихся // Человек. Природа. Общество: Актуал. пробл.: Межвуз. конф. мол. ученых. СПб., 1992. С. 56.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. Figure 1 - Map-scheme of Azerbaijan. 1 - explored area

Download (12KB)

Copyright (c) 2017 Novruzov N.E., Bunyatova S.N.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies