The analysis of phytophagous mammals’ excretory activity in forest ecosystems

Full Text

В связи с возрастающей антропогенной нагрузкой (в частности, с лесозаготовительной деятельностью) появляется одна из наиболее актуальных проблем, связанная с восстановлением лесных биогеоценозов с помощью естественных механизмов. Одним из таких механизмов защиты и восстановления нарушенных биогеоценозов является экскреторная деятельность млекопитающих. Данный вид деятельности способен изменить физико-химические свойства и биологическую активность одного из основных компонентов биогеоценоза – почвы. Эдафотоп (почва), как среда обитания, составляет единую неразрывную систему с населяющими ее корневыми системами растений и популяциями различных организмов. Они вступают друг с другом в тесные и сложные взаимодействия, результатом которых является формирование своеобразных биогеоценотических горизонтов. Экскреторная деятельность животных-фитофагов – важное звено в изменении круговорота веществ лесных биогеоценозов. Она оказывает значительное влияние на биологическое разнообразие. С экскрементами млекопитающих в почву локально поступает значительное количество полезных для растений веществ, различные группы микрофлоры, ферменты и т.д. Все это в той или иной степени влияет на ход почвообразовательных процессов и способствует оптимизации процессов гомеостаза лесных биогеоценозов [1].

Ценность экскрементов животных-фитофагов для почвопреобразования заключается в их составе. Экскременты фитофагов представляют собой непереваренные остатки растительной пищи, прошедшие первичную переработку в кишечнике животного и, следовательно, обогащенные микрофлорой, витаминами и веществами, необходимыми для роста и развития растений. Такими веществами являются, например, «готовые» (по Л.Н. Александровой) гуминовые кислоты. «Чрезвычайно важно учитывать, что участие животных в разложении и минерализации растительной органики складывается не только из ее полного расщепления и минерализации в процессе пищеварения и метаболизма в животном организме, но и из образования экскрементов» [2]. В виде непереваренных остатков у различных животных выделяется от 30 до 70% и более потребленного корма. У растительноядных млекопитающих эта величина чаще всего изменяется в пределах 30–50%, то есть не переваренные в желудке животного остатки составляют в них меньше половины общей величины потребления. По свидетельству К.С. Ходашовой [3] фитофаги за год с экскреторным опадом выделяют 0,5–6,0% всего прироста фитомассы. Г.М. Иванова [4] подсчитала, что зимой за сутки лось с экскрементами выделяет 350 г/га сухого вещества. Если умножить это число на количество дней с ноября по март, то получится ощутимый внос органического вещества на поверхность почвы. Без данного круговорота органики в экосистеме трудно представить полноценную работу системы в целом.

К настоящему времени накоплен большой опыт по изучению экскреторной деятельности млекопитающих и ее влиянию на почвообразовательный процесс [5; 6; 7; 8–11; 12–19 и др.].

Было выявлено, что экскременты лося являются одной из важнейших составляющих формирования химического режима поступления питательных веществ в почву.

F. Mockeridge (1924) [17] отмечал положительное влияние водорастворимых гумусовых веществ из навоза на рост и развитие растений и на некоторые биологические процессы – нитрификацию и азотоусвоение, причем действие этих веществ возрастало по мере разложения органических остатков. Следовательно, внесение органических удобрений является мощным фактором повышения производительности почв, что в настоящее время, ввиду отчетливо выраженной тенденции потери гумуса, приобретает важное значение.

Кроме гуминовых кислот органические удобрения содержат очень разное количество легко и трудно разлагающихся компонентов [2]. Конечными продуктами разложения экскреторного органического вещества являются гуминовые вещества, низко- и высокомолекулярные органические кислоты, углеводы, протеины, пептиды, аминокислоты, липиды, воски, полициклические ароматические углеводороды и фрагменты лигнина [20]. Органические удобрения на 18–50% состоят из готовых гумусовых веществ, количество которых в процессе гумификации удобрений увеличивается. Относительное увеличение содержания гумусовых кислот совпадает с относительной убылью веществ негидролизуемого остатка. Между содержанием гумусовых и негидролизуемых веществ установлена обратная корреляционная зависимость с коэффициентом корреляции 0,9–0,7 [21]. Гуминовые вещества подразделяются на фракции: гуминовые кислоты, фульвокислоты и гумус, которые сходны по структуре, но различаются по поведению в химических реакциях [16]. Их значение было рассмотрено в международном масштабе, что привело к созданию в начале 80-х годов Международного общества по изучению гуминовых веществ. Ученым принадлежат большие заслуги в области изучения гуминовых, гуматомелановых и фульвокислот.

По-видимому, образовавшиеся в процессе гумификации органического вещества гуминовые кислоты находятся в форме непрочной связи с минеральной частью почвы, а частично и в свободном состоянии. Оказывается, что во всех унавоженных почвах абсолютное и относительное (в составе гумуса) количество свободных или подвижных гуминовых кислот больше, чем в соответствующих контрольных почвах (без навоза). Возможно, систематическое удобрение навозом следует рассматривать как мероприятие, не только улучшающее питательный режим почвы, но и способствующее обогащению почв гумусом. Литературные данные свидетельствуют о том, что новообразованные гуминовые кислоты являются высокомолекулярными веществами переменного состава, свойства которых обусловлены особенностями химического состава исходных растительных остатков и длительностью гумификации [2; 22]. Гумусовые кислоты выполняют ряд важных функций в биосфере, одной из которых, наиболее важной, является аккумулятивная, заключающаяся в накоплении в почвах в форме органических соединений углерода, азота, фосфора и других, необходимых для жизнедеятельности растительных организмов элементов, включая микроэлементы. Аккумулятивную функцию не следует рассматривать как пассивное складирование элементов питания, поскольку накопление может происходить и в почвенных растворах.

Часть фосфора и кальция, а также почти весь калий содержатся в экскрементах в подвижном состоянии, быстро из него вымываются и становятся доступными растениям. Большое влияние на состояние и продуктивность экосистем оказывает деятельность млекопитающих как редуцентов органического вещества, которая обеспечивает быстрое высвобождение питательных веществ, связанных в растительной органике, и поступление их в окружающую среду в доступной для растений форме. Эта функция, которая в лесных экосистемах почти полностью осуществляется микроорганизмами и животными-сапрофагами, в экосистемах полупустынь и сухих степей в значительной мере переходит к растительноядным млекопитающим [5].

C. Olsen [18] объяснял положительное влияние гумусовых веществ на растение наличием в них железа в усвояемой форме. Liske [13] пришел к выводу, что гуминовые кислоты и их производные повышают проницаемость растительной оболочки, что способствует усиленному поступлению в растение питательных веществ.

Различное действие гумусовых веществ, включая гуминовые препараты, на условия питания и развития растений установлено многими исследователями [2; 20; 14]. Увеличение в составе гумуса количества гуминовых кислот в подвижных формах позволяет предполагать, что они могут оказывать непосредственное воздействие на растения, стимулируя их рост и развитие [20].

Методика исследования.

Предмет исследования – динамика физико-химических показателей почвы под влиянием разлагающегося органического вещества в виде экскрементов лося (Alces alces L.).

Методика работы.

Нами проведен ряд полевых и лабораторных экспериментов, показывающих характер воздействия экскрементов лося на некоторые почвенные показатели. Полевые экспериментальные площадки 25× 25 см были заложены на среднесуглинистой, сильноподзолистой (А2 10–20 см) почве, предварительно очищенной от лесной подстилки на вырубке после сплошной рубки в ельнике кисличном.

Экскременты применялись зимние. Начало эксперимента 5 мая 2014 года. Пробы почвы для анализа физико-химических свойств отбиралась по генетическим горизонтам на глубину до 40 см в июне (через 1 месяц) и в ноябре этого же года (6 месяцев).

Эксперименты в лабораторных условиях проводились с помощью микролизиметров – емкостей, куда закладывалась почва и экскременты. Эксперимент был выбран трехфакторного типа. Факторы – количество экскрементов (Ex), полив (Pol) и время (Vr) варьировались на двух уровнях – min и max, количество почвы двух разных по гранулометрическому составу типов (суглинок и супесь) было постоянным – 100 г. План эксперимента представлен в таблице 1.

Таблица 1 – Матрица (план) трёхфакторного эксперимента имеет следующий вид:

«Зимние» экскременты периода поздней осени, зимы и ранней весны сохраняются в природе до трех лет. Долгое разложение зимних экскрементов связано с особенностями питания. В этот период лось питается только грубыми древесно-веточными кормами, которые плохо перевариваются в желудочно-кишечном тракте животного и имеют долгий период разложения и минерализации уже вне организма.

Полив производился 1 раз в неделю разным количеством дистиллированной воды, согласно каждому опыту в эксперименте. Время разложений составляло 1 (min) и 6 (max) месяцев (табл. 1). Данные обрабатывались статистическими методами планирования эксперимента [23; 24] с помощью пакета статистических программ – Excel и Statgrafics.

Математические модели (уравнения регрессии) являются завершающим этапом многофакторных экспериментов. Модели не только помогают выявить эффекты и их значимость, но и построить некоторый прогноз о влиянии факторов, применяемых в эксперименте в заданном для них диапазоне.

Оценка влияния экскреторной деятельности лося проводилась методом сравнительного анализа физико-химических свойств почвы под разложением экскрементов и почвы на контрольном участке.

Лабораторные анализы физических и агрохимических показателей почв проводились в аккредитованной испытательной лаборатории Федерального государственного учреждения государственного центра агрохимической службы «Вологодский».

В связи с вышеизложенным, целью данных исследований являлась оценка влияния органического вещества в виде экскрементов лося на динамику почвенных показателей в период разложения в условиях эксперимента.

Ранее нами было выявлено, что содержание гумуса в верхнем горизонте уменьшается после рубки леса и на первых стадиях его возобновления, также происходит нарушение баланса углеродсодержащих веществ в результате повышения количества водорастворимых (рН) продуктов распада и минерализации подстилок [10; 11]. Вырубка древостоя повлияла на снижение углерода в двух верхних горизонтах. Так, например, в горизонте 0–15 см С_общ. снизилось на 71%. Возможно, это связано с изъятием органического вещества в виде древостоя, что впоследствии снизило количество содержания общего углерода в почве.

Эксперимент в полевых условиях.

Известно, что наиболее интенсивное разложение и минерализация большинства органических остатков происходят на протяжении 6 месяцев в аэробных условиях при оптимальной для микроорганизмов влажности и температуре [20]. Зимние экскременты лося способны разлагаться на протяжении 3 лет, но наиболее интенсивное внесение гумуса и его составляющих наблюдается в первый год, затем повышение содержания происходят с меньшей скоростью и не так интенсивно. После месячного разложения экскрементов содержание гумуса в верхнем горизонте 0–15 см увеличилось незначительно – всего на 0,6%, но уже через 6 месяцев содержание органического вещества повысилось на 0,21%. В нижних горизонтах нами также наблюдалось увеличение содержания органического вещества, особенно существенное повышение содержания данного почвенного параметра было обнаружено в горизонте 12–24 см, что, возможно, связано с процессом промывания органического вещества при разложении экскрементов из верхних горизонтов в нижние. При внесении экскрементов лося через месяц содержание С_общ. увеличилось на 12%. Через 6 месяцев разложения экскрементов повышение содержания общего углерода продолжает повышаться (рис. 1).

Рисунок 1 – Содержание негидролизованного остатка, углерода гуминовых и фульвокислот на вырубках (в %) после сплошных рубок ельника кисличного, контроль – почва без экскрементов; опыт – почва с разлагающимися экскрементами

Уже через 6 месяцев наблюдается повышение содержания углерода гуминовых кислот на 14,2%. Повышение в верхнем горизонте С_г.к. – хорошая тенденция, т.к. гуминовые кислоты стабилизируют органическое вещество в коре выветривания, предохраняя от минерализации. Повышение содержания углерода фульвокислот также происходит в среднем изучаемом горизонте 12–24 см. В других горизонтах (0–12 и 24–32 см) содержание углерода фульвокислот снижается, что положительно влияет на сохранение минеральной части почвы, оказывается меньшее воздействие по сравнению с контролем.

Содержание компонентов агрохимического комплекса имеет способность к росту на протяжении всего периода разложения. Повышение содержания нитратного азота, фосфата и калия через 6 месяцев наблюдается, в основном, в самом верхнем горизонте (рис. 2).

Рисунок 2 – Компоненты агрохимического комплекса NPK в полевых экспериментах по разложению экскрементов лося на поверхности почвы: а) Динамика содержания нитратного азота (NO₃⁻); б) Содержание фосфатов (P₂O₅⁻); в) Содержание калия (K₂O⁻)

Выявлено повышение содержания нитратного азота в верхнем горизонте 0–12 см через 1 месяц на 7,4%, а уже через 6 месяцев на 15,9% (рис. 4, а), содержание фосфатов и калия также увеличивается постепенно по мере разложения экскрементов. Так, содержание P₂O₅⁻ через 1 месяц увеличилось на 8,4%, через 6 месяцев на 13,3% (рис. 4, б), содержание калия возросло через месяц на 6,9%, через 6 месяцев на 11,4% относительно контроля (рис. 4, в).

Лабораторный эксперимент.

В результате разложения экскрементов лося в лабораторных условиях на разных по гранулометрическому составу почвах – суглинках и супесях – нами были построены уравнения регрессии (табл. 2), которые помогли выявить влияние взаимодействующих факторов на содержание общего углерода и углерода гуминовых и фульвокислот.

Таблица 2 – Уравнение регрессии динамики содержания общего углерода, углерода гуминовых и фульвокислот

На содержание общего углерода в суглинистой почве самое значительное влияние оказывает взаимодействие 200 г (min) экскрементов с 50 мл (min) полива. Такое взаимодействие вызывает повышение содержания С_общ. на 75%, максимальное снижение содержания общего углерода (на 65%) зафиксировано после 6 месяцев (max) разложения экскрементов под регулярным воздействием максимальной (max) нормы полива (по 200 мл раз в неделю).

Максимальное повышение содержания С_общ. (на 96,3%) в супесчаной почве вызывает взаимодействие максимального значения (max) (200 г) экскрементов с минимальным значением (min) полива (50 мл). Максимальное снижение содержания С_общ. (91,3%) происходит при разложении 50 г экскрементов в течение 1 месяца.

Таким образом, на эффективность выщелачивания общего углерода (повышение содержания) в разных типах почвы наибольшее влияние оказывает количество органики и умеренное увлажнение. Очевидно, эти условия и являются идеальными для общего углерода. Негативно на С_общ., тем самым снижая его количество в разных по гранулометрическому составу почвах, влияют разные факторы. В суглинистой почве содержание общего углерода снизилось под воздействием большого количества воды, пролитой за длительный период. Скорее всего, в таких условиях произошло вымывание образовавшегося в процессе разложения С_общ. из почвы. Анализ показал, что в этой группе эксперимента содержание С_общ. было ниже по сравнению не только с другой группой экспериментов, но и контроля, то есть почвы, не применяемой в эксперименте на 12%. Для С_общ. в супесчаной почве негативным оказалось разложение малого количества экскрементов и недостаток времени. В таких условиях экскременты просто не успели разложиться, что вызвало снижение содержания общего углерода в эксперименте.

Максимальное снижение углерода гуминовых кислот на суглинистой и супесчаной почвах имеет схожую тенденцию, так как происходит при взаимодействии одних и тех же факторов и их значениях. Наибольшее снижение содержания Сг.к. на суглинках на 98,6% и на супесях на 107,3% происходит при взаимодействии 10 г (min) экскрементов с 50 мл (min) воды. Максимальное увеличение содержания Сг.к. на суглинистой почве (на 87,3%) вызвано разложением 200 г экскрементов под воздействием 50 мл дистиллированной воды. Максимальное повышение Сг.к. (на 118,2%) на супеси происходит, наоборот, при регулярном проливе 10 г экскрементов 200 мл воды.

Положительное влияние на повышение содержания углерода гуминовых кислот на более тяжелой почве (суглинке) происходит при разложении большого количества экскрементов, увлажненных небольшим, оптимальным для данного типа почвы увлажнением. На более легких почвах достаточно небольшое количество органического вещества, но оно должно постоянно увлажняться большим количеством воды, так как на супеси экскременты из растительных остатков быстро высыхают и не разлагаются. Снижение С_г.к. происходит при недостатке воды и влаги.

На динамику углерода фульвокислот также влияет взаимодействие разных факторов. Максимальное повышение С_ф.к. в суглинках (на 70,3%) происходит при взаимодействии максимальных значений экскрементов и полива; в супесчаной почве (на 161,7%), наоборот, максимальное повышение происходит при взаимодействии экскрементов и полива с минимальными значениями (10 г и 50 мл). Самое существенное понижение С_ф.к. в суглинистых почвах (на 68%) наблюдается при разложении 10 гр экскрементов в течение 6 месяцев; на супесчаных почвах максимальное понижение С_ф.к. (на 101,7%) происходит при разложении 10 г экскрементов при регулярном увлажнении их 200 мл воды раз в неделю.

Выводы.

В результате проведенных экспериментов нами было выявлено, что экскреторный вид деятельности имеет основные формы участия животных в почвообразовании путем поступления органического вещества в почву, что влечет обогащение почвы углеродом гумусовых веществ (С_общ., С_г.к., С_ф.к.), комплексом NPK, минеральными веществами. Это способствует изменению химического состава почвы, катализации биологической активности почв, обогащению почв сапрофитной фауной, что особенно важно для территорий, подверженных интенсивному антропогенному влиянию, которым является лесозаготовительная деятельность. Разложение экскрементов в полевых условиях может происходить медленнее и не так интенсивно, как в лабораторных, что связано с оптимальными, благоприятными и постоянными условиями микроклимата в помещении. Таким образом, зимние экскременты могут разлагаться в природе до 3 лет, в отличие от лабораторного типа разложения в течение 1 года. При этом наиболее эффективным и показательным периодом разложения в лабораторных условиях является 6 месяцев от начала эксперимента. Разложение и минерализация органического вещества в разных типах почв происходит индивидуально и полностью зависит от типа гранулометрического состава, микроусловий и времени разложений. Как показал эксперимент, интенсивнее разложение органического вещества происходит в более легких по гранулометрическому составу почвах – супесях. При этом и промывная способность этих почв лучше, то есть промывание из верхних в более нижние горизонты почвы, полученных при разложении веществ, происходит быстрее, чего нельзя сказать о тяжелых почвах – суглинках.

About the authors

Yelena Nikolaevna Pilipko

Author for correspondence.
Email: karlovna@ukr.net

candidate of biological sciences, associate professor of Forestry Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Content of non-hydrolyzed residue, carbon of humic and fulvic acids in clearings (in%) after clear felling of sorrel spruce forest, control - soil without excrement; experience - soil with decaying excrement

Download (21KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Components of the NPK agrochemical complex in field experiments on the decomposition of moose excrement on the soil surface: a) Dynamics of the content of nitrate nitrogen (NO₃⁻); b) Phosphate content (P₂O₅⁻); c) Potassium content (K₂O⁻)

Download (184KB)

Indexing metadata