The current state of Polypodium vulgare L. and Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. populations on the territory of the nature reserve «Racheyskie Rocks» (Syzran District of the Samara Region)

Full Text

Мохообразные относятся к такой группе организмов, изучение которых требует особой внимательности ввиду их зачастую мелких размеров и необходимости изучения их анатомического строения для верного их определения. Если по сосудистым растениям существует огромное число работ весьма разнородного авторского коллектива, то бриологические исследования весьма ограниченны. Так, для Самарской области можно привести некоторые публикации последних лет по изучению мхов: работы Я.А. Богдановой [1–5], Н.И. Симоновой с коллегами [6], Д.В. Киселёвой и А.В. Ивановой [7], Е.А. Боровичева с соавторами [8].

Изучение экологии папоротникообразных Самарской области явно недостаточно: нередко указываются только тип сообщества или растительная ассоциация и иногда можно найти скудные данные о плотности популяции [9–13]. Кроме того, мониторинг подразумевает многолетние исследования за состоянием выявленных ценопопуляций редких видов, чтобы делать выводы о тенденциях изменения их численности, что и определяет актуальность настоящего исследования.

Целью данной работы является изучение современного состояния на территории памятника природы «Рачейские скалы» ценопопуляций, занесённых в Красную книгу Самарской области редкого папоротника Polypodium vulgare L. и листостебельного мха Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.

Район исследования

«Рачейские скалы» – памятник природы, расположенный в 1 км восточнее с. Смолькино Сызранского района Самарской области. Он находится в 54 квартале Рачейского лесничества и имеет площадь 114,63 га [14, с. 281]. Рельеф «Рачейских скал» представляет собой холм, сложенный огромными линзами из сливного песчаника палеогенового возраста, с кремнистым цементом, полностью заполняющим пространство между зёрнами; они, как правило, раскалываются поперёк зёрен и являются одними из наиболее крепких пород [15, с. 62]. Высота над уровнем моря – 220–230 м. При выветривании нижележащих более рыхлых слоёв верхние под собственным весом ломаются и распадаются на куски. Постепенно они сползают по склону, отдаляясь друг от друга [15, с. 76].

Разломы плит из сливного песчаника образуют затенённые коридоры, где обитают мхи и скальные папоротники. Всего флора «Рачейских скал» включает более 300 высших растений. Травяной покров слабо развит, а на песках у подножия скал встречаются псаммофитные сообщества. Здесь под охраной находятся разреженный сосновый лес на скальных обнажениях (возраст сосен около 100 лет) и места обитания видов растений и животных, занесённых в Красную книгу Самарской области: костенец северный, многоножка обыкновенная, голокучник Роберта, буковник (фегоптерис) связывающий, костенец постенный, волчеягодник обыкновенный, володушка золотистая, зимолюбка зонтичная, одноцветка одноцветная, грушанка зеленоцветковая, черника, брусника, цмин песчаный; трещотка ширококрылая, аноплиус самарский [14, с. 281]. Флористические исследования на территории Рачейского лесного массива имеют многолетнюю историю и связаны, прежде всего, с именем Т.И. Плаксиной, её учениками (О.В. Калашниковой) и ботаниками Самарского государственного педагогического университета (Н.И. Симоновой, В.В. Соловьевой, В.И. Матвеевым, Н.С. Ильиной) [16, с. 41].

Как мы видим, особенности расположения и рельефа «Рачейских скал» создают благоприятные условия для формирования сложных и уникальных фитоценозов, проблема сохранения и поддержания которых для Самарской области весьма актуальна. На наш взгляд, приблизиться к её решению можно при условии разностороннего изучения обитателей таких сообществ. Особого внимания заслуживают редкие виды: они более всего подвержены возрастающему антропогенному воздействию и нуждаются в повышенной охране со стороны человека.

Наши исследования проводились с 12 по 13 сентября 2020 года на территории памятника природы «Рачейские скалы» (Самарская область). Были изучены ценопопуляции Polypodium vulgare и Ptilium crista-castrensis в сообществе, первый ярус которого составляет Pinus sylvestris L., во втором ярусе присутствуют Acer platanoides L., Quercus robur L., Betula pendula Roth, Populus tremula L., Tilia cordata Mill. и молодые Pinus sylvestris. Подлесок образуют следующие кустарники: Rosa majalis Herrm., Euonymus verrucosus Scop., Cerasus fruticosa Pall., Rubus idaeus L., Rubus caesius L. и другие.

Объекты и методы исследования

Птилий гребенчатый (Ptilium crista-castrensis) – листостебельный мох, принадлежащий к семейству Гипновые (Hypnaceae), порядку Гипновые (Hypnales) [17], имеет прямостоячий стебель (до 10 см длиной), густо перисто-ветвящийся, с веточками в очертаниях образует «страусиное перо», напоминающее по форме лист Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. Спорофиты встречаются изредка, коробочка цилиндрическая, 2,5 мм высотой на красной ножке до 5 см дл. Циркумбореальный вид с ареалом, охватывающим Европу, Азию, Кавказ и Северную Америку [18, с. 316]. Предпочитает обитать на лесной подстилке в ельниках и сосняках-зеленомошниках, иногда в других типах хвойных лесов, часто поселяясь на сильно прогнивших стволах; изредка на скалах и валунах под пологом леса [19, с. 860].

На территории Восточно-Европейской равнины и Восточной Фенноскандии максимум встречаемости Ptilium crista-castrensis приходится на подзону северной тайги. Здесь находится климатический оптимум вида, равный годовой температуре около −1°C и влажности воздуха около 80% соответственно, большая часть Самарской области расположена в зонах редкой и очень редкой встречаемости данного мха [20, p. 98].

Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare) – многолетнее сосудистое растение из семейства Многоножковые (Polypodiaceae), порядка Многоножковые (Polypodiales) и класса Папоротниковые (Polypodiopsida) [17]. Имеет вайи просто перистые, с цельнокрайными или мелкопильчатыми в верхней части сегментами, слегка кожистые, зимующие; сорусы на нижней стороне сегментов, без покрывалец, округлые, 3–4 мм в диаметре, матово-оранжевые. Обитает на выходах песчаников под пологом леса, по тенистым скалам [21, с. 45]. Встречается в Европе, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири, Средней и Юго-Западной Азии и Северной Америке. Голарктический горно-лесной реликт [22, с. 55], сохранившийся в Самарской области со времён ледниковой эпохи [16] и имеющий природоохранный статус: 1 – вид, находящийся под угрозой исчезновения. Обнаружен на территории памятников природы «Гремячий», «Рачейские скалы» и «Малоусинские нагорные сосняки и дубравы» (Сызранский р-н) [18, с. 269].

Для каждого из исследуемых видов растений была заложена пробная площадь, в пределах которой закладывали регулярным способом учётные площади (1 × 1 м), на которых производилось описание растительности согласно методическим рекомендациям В.Т. Ярмишко и И.В. Лянгузовой [23].

Измерялись следующие показатели: сомкнутость крон непосредственно над выявленными особями изучаемых нами видов, их проективное покрытие, жизненность особей по трёхбалльной шкале (3 – нормальная, 2 – ослабленная, 1 – плохая) и экспозиция склонов сливного песчаника (при помощи компаса).

Пространственная структура ценопопуляций была изучена с помощью приложения MAPS.ME. Статистическая обработка полученных данных производилась с помощью таблиц Excel 2013.

Результаты и их обсуждение

Ptilium crista-castrensis был впервые обнаружен нами на территории памятника природы «Рачейские скалы» 4 августа 2020 года на глыбах сливного песчаника (рис. 1). Информация о данной ценопопуляции отсутствует во втором издании Красной книги Самарской области, где на стр. 316 обозначено 5 местонахождений Ptilium crista-castrensis: Жигулёвский заповедник, национальный парк «Бузулукский бор», памятники природы «Красноармейский сосняк», «Рачейский бор», «Муранский бор». Вид имеет природоохранный статус 3 (редкий вид) и стабильную численность [18, с. 316]. Впервые для Самарской области Ptilium crista-castrensis был указан А.Н. Мордвиновым в 1994 г. [24].

 

Рисунок 1 – Ptilium crista-castrensis на глыбах сливного песчаника (А) на территории памятника природы «Рачейские скалы» (13.09.2020 г.); Б – увеличено

 

Папоротник многоножка обыкновенная также был обнаружен на территории изучаемого нами памятника природы на глыбах сливного песчаника, практически на отвесных поверхностях (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Polypodium vulgare на глыбах сливного песчаника (А) на территории памятника природы «Рачейские скалы» (12.09.2020 г.); Б – увеличено

 

Обследуя местообитание Ptilium crista-castrensis и Polypodium vulgare, мы пришли к выводу, что оба эти вида имеют мозаичную структуру ценопопуляций. Ценопопуляционные локусы Ptilium crista-castrensis рассеяны по территории площадью 50 × 100 м на среднем расстоянии 16 м друг от друга. Для Polypodium vulgare – 50 × 80 м и 12 м соответственно. В выявленных локусах разное количество особей. Рисунок 3 иллюстрирует пространственную структуру ценопопуляционных локусов в ценопопуляциях обоих видов с указанием координат.

 

Рисунок 3 – Пространственная структура ценопопуляционных локусов ценопопуляции Ptilium crista-castrensis (А) и Polypodium vulgare (Б) на территории памятника природы «Рачейские скалы». Координаты ценопопуляционных локусов: А: 1 – 53,435602° с.ш., 48,138494° в.д.; 2 – 53,435565° с.ш., 48,138210° в.д.; 3 – 53,435435° с.ш., 48,138154° в.д.; 4 – 53,435439° с.ш., 48,138223° в.д.; 5 – 53,435444° с.ш., 48,138632° в.д.; 6 – 53,435256° с.ш., 48,138930° в.д.; 7 – 53,435130° с.ш., 48,138624° в.д.; 8 – 53,435094° с.ш., 48,138447° в.д.; 9 – 53,434908° с.ш., 48,138336° в.д.; 10 – 53,434881° с.ш., 48,138469° в.д.; Б: 1 – 53,435660° с.ш., 48,138746° в.д.; 2 – 53,435565° с.ш., 48,138210° в.д.; 3 – 53,435569° с.ш., 48,138571° в.д.; 4 – 53,435457° с.ш., 48,138556° в.д.; 5 – 53,435444° с.ш., 48,138632° в.д.; 6 – 53,435393° с.ш., 48,138849° в.д.; 7 – 53,435294° с.ш., 48,138871° в.д.; 8 – 53,435256° с.ш., 48,138930° в.д.; 9 – 53,435092° с.ш., 48,138789° в.д.; 10 – 53,435130° с.ш., 48,138624° в.д.; 11 – 53,435094° с.ш., 48,138447° в.д.

 

Исходя из этих сведений, мы можем сказать, что число ценопопуляционных локусов исследуемых видов является сопоставимым, а также в некоторых местообитаниях данные растения соседствуют друг с другом (например, локусы №№ 2 и 2, 5 и 5, 6 и 8, 7 и 10, 8 и 11 для Ptilium crista-castrensis и Polypodium vulgare соответственно). Следовательно, экологические преференции данных видов очень близки.

Далее рассмотрим данные о состоянии и условиях существования ценопопуляций Ptilium crista-castrensis и Polypodium vulgare, полученные в ходе полевых измерений, которые представлены в табл. 1. В целом показатели среднего проективного покрытия для обоих видов сопоставимы (≈30%), а значение средней сомкнутости древостоя у Polypodium vulgare (0,26) превышает таковое у Ptilium crista-castrensis (0,15), из чего следует заключить, что многоножка обыкновенная является более теневыносливой и её можно назвать сциогелиофитом, в отличие от гелиофита птилия гребенчатого, формируя в указанных условиях освещённости достаточное проективное покрытие. Однако отметим, что требуются более детальные исследования, чтобы уточнить синэкологический оптимум изучаемых нами видов.

 

Таблица 1 – Данные о состоянии ценопопуляций Ptilium crista-castrensis и Polypodium vulgare на территории памятника природы «Рачейские скалы»

Вид	Среднее проективное покрытие особей, %	Средняя сомкнутость древостоя над особями, ед.	Средняя жизненность особей, баллы
Ptilium crista-castrensis	30,84	0,15	2,60
Polypodium vulgare	30,07	0,26	2,52

 

На рис. 4 для обоих видов показана зависимость между числом учётных площадей и их расположением на глыбах сливного песчаника относительно экспозиции. Как мы видим, Polypodium vulgare может существовать в более широком диапазоне значений данного фактора, чем Ptilium crista-castrensis, однако преобладающей экспозицией у многоножки является северная. Сопоставив это наблюдение с более высоким значением средней сомкнутости древостоя в ценопопуляции папоротника, можно говорить о том, что в данном местообитании для нормального существования ему требуются более влажные и затенённые условия.

 

Рисунок 4 – Приуроченность особей Ptilium crista-castrensis (А) и Polypodium vulgare (Б) к экспозиции субстрата (сливного песчаника) на территории памятника природы «Рачейские скалы»

 

Известно, что значение синэкологического оптимума вида зависит от конкретных экологических условий в данном местообитании. Так, при произрастании в условиях лесостепной зоны, где часто лимитирующим фактором выступает влажность, Ptilium crista-castrensis и Polypodium vulgare могут формировать значительное проективное покрытие (более 30%) лишь на северных и северо-восточных экспозициях субстрата, где априори меньше света, но только при усиленном световом режиме в фитоценозе при сомкнутости древостоя не более 0,3. Сложившееся в естественной среде обитания сочетание оптимальных условий влажности и освещённости для таких вегетативно малоподвижных видов, как папоротникообразные и мохообразные, очень сложно воспроизвести ex situ, нужно бережно хранить выявленные биотопы и сохранять данные группы организмов исключительно in situ.

Жизненность особей в ценопопуляциях обоих видов близка к ослабленной, что связано прежде всего с рекреационной нагрузкой на памятник природы «Рачейские скалы», наряду с естественными эрозионными процессами столь древних останцев горных пород. Это место пользуется популярностью у туристов из Самарской и других областей благодаря своему необычному ландшафту. К сожалению, статус ООПТ не всегда в должной мере обеспечивает сохранность уникальных фитоценозов. Так, в те дни, когда проводилось исследование, памятник природы посетило не менее 8 многочисленных разновозрастных экскурсионных групп. Некоторые из туристов отрабатывают на данной территории технику альпинизма, что негативно сказывается на состоянии эпилитных видов растений: они либо вытаптываются, либо отрываются от сливного песчаника вместе со слоем субстрата (рис. 5). Также люди могут и сознательно способствовать разрушению местообитаний редких видов. Например, в 2008 г. из окрестностей с. Смолькино после прошедшего по телевидению информационного сюжета имело место хищение десятка своеобразных природных скульптур – «Каменной лошади» и других небольших валунов с необычными очертаниями и формами.

 

Рисунок 5 – Нарушенный местами моховой покров (А) и повреждённые особи Polypodium vulgare (Б) на территории памятника природы «Рачейские скалы» 12.09.2020 г.

 

В то же время нами наблюдались и положительные явления. Так, в ценопопуляции Polypodium vulgare были выявлены особи разных возрастных групп: как ювенильные, так и находящиеся на стадии спороношения. Прохождение растениями полного жизненного цикла свидетельствует об устойчивом развитии данного вида в изучаемом памятнике природы.

Выводы

Таким образом, в Красную книгу Самарской области следует внести новое местонахождение птилия гребенчатого, а актуальная информация по многоножке обыкновенной на территории памятника природы «Рачейские скалы» позволит дополнить данные о распространении и состоянии этих редких в Самарской области видов с целью их дальнейшего изучения и совершенствования мер охраны.

About the authors

Polina Valerievna Grudanova

Samara National Research University

Author for correspondence.
Email: aurelia10aurita@yandex.ru

student of Biological Faculty

Russian Federation,

Evgeniy Sergeevich Korchikov

Samara National Research University

Email: evkor@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Ecology, Botany and Nature Protection Department

Russian Federation,

References

Supplementary files